郭麗珠, 呂進(jìn)英, 王 堃, 范希峰, 黃 頂, 武菊英*

(1.北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心， 北京 100097； 2.河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站， 河北 沽源 076550；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院， 北京 100193)

草地是我國重要的畜牧業(yè)基地，也是重要的綠色屏障。我國草地面積接近4×108hm2，占世界草地面積的13%，居世界第二[1]。天然草地不僅為家畜供應(yīng)飼草，也為人類的生存和發(fā)展提供多項必要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，如維持生物多樣性[2]。放牧和刈割是天然草地的主要利用方式，對草地群落的影響存在差異[3-4]。放牧?xí)Σ莸刂参锶郝涞臄?shù)量特征和生產(chǎn)力產(chǎn)生顯著影響，同時也會改變草地群落的物種組成、生物多樣性等，進(jìn)而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[5-8]。放牧優(yōu)化理論認(rèn)為適度放牧可以提高草地植物生產(chǎn)能力[9]，然而過度放牧影響牧草生長、降低草地產(chǎn)量，還會造成草地生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致草地退化[10-12]。同時，越來越多的研究結(jié)果表明，刈割能顯著提高天然草地的生產(chǎn)力，改變地上植物物種豐富度及植物群落穩(wěn)定性[13-16]。天然草地通過合理利用刈割技術(shù)，不僅保證了草地群落穩(wěn)定性，還充分發(fā)揮了草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)潛力、再生性能以及提高牧草品質(zhì)[17]。

河北壩上天然草地位于冀西北高原，系內(nèi)蒙古高原的東南部舌狀延伸地帶，是京津冀地區(qū)的綠色屏障，為京津冀地區(qū)阻風(fēng)沙、凈水源和在維護(hù)首都生態(tài)安全方面起著不可替代的作用，也為當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[18-20]。壩上天然草地的利用方式以放牧為主，但由于不合理的開發(fā)利用(過度開墾和放牧)，草地植被覆蓋率、生產(chǎn)力逐年下降，草地出現(xiàn)不同程度的退化，嚴(yán)重制約了當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的健康發(fā)展。因此，要實(shí)現(xiàn)天然草地的可持續(xù)利用，必須轉(zhuǎn)變草地管理方式，科學(xué)合理地利用草地。刈割對草地植被群落的影響與放牧不同，許多研究表明刈割對草地植被群落的影響優(yōu)于放牧，刈割利用和放牧相比增加了呼倫貝爾草甸草原貝加爾針茅(Stipabaicalensis)群落的α多樣性[21]，刈割相對于重度放牧和圍封更有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的多功能性[22]、割草地中群落的生物量和多樣性指數(shù)均最高[23]。刈割和放牧對草地植物群落物種多樣性及生產(chǎn)力等方面產(chǎn)生不同的影響，但關(guān)于刈割和放牧對壩上天然草地群落特征影響差異的研究相對較少。目前大多數(shù)相關(guān)研究主要通過站點(diǎn)尺度的控制性實(shí)驗(yàn)來分析放牧活動對于草地植物群落的影響，但對于天然環(huán)境中的不同草地利用方式下的草地植物群落并沒有展開充分研究。本文以河北省張家口市沽源縣天然草地為研究對象，利用河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站內(nèi)外的打草場、冬季放牧地和公共放牧地3塊樣地，研究壩上天然草地在不同草地利用方式下的植物群落數(shù)量特征、物種組成、物種多樣性及植物功能群特征，以期為壩上天然草地的可持續(xù)利用及草地植被管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

研究地點(diǎn)位于以河北省沽源縣國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測站為中心的農(nóng)牧交錯區(qū)域，地處河北省沽源縣北部，內(nèi)蒙古錫林郭勒草原南緣。該區(qū)域具有北方農(nóng)牧交錯帶典型的生態(tài)特點(diǎn)，人類活動頻繁、部分草地己被開墾為農(nóng)田，是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)與草地生態(tài)系統(tǒng)空間交錯分布的典型地段。地理位置為41°46′N，115°41′E，海拔1 380 m，屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫1.4℃，≥10℃積溫 1 513℃，年均降雨量450 mm(主要集中在7—9月份)，無霜期80～100 d，年蒸發(fā)量1 735 mm，年均風(fēng)速4.3 m·s-1，年均大風(fēng)日數(shù)49 d，沙塵日數(shù)13 d，年日照時數(shù)2 930.9 h。該區(qū)域地勢平坦，主要土壤類型屬栗鈣土。土壤沙質(zhì)，土層薄，肥力不高。該區(qū)域?yàn)檠虿?Leymuschinensis(Trin.)Tzvel)、克氏針茅(Stipacapillata)建群的典型草原，伴生有菊科(Compositae)和薔薇科(Rosaceae)等闊葉類植物，如鵝絨委陵菜(PotentillaanserinaL.)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaL.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計與植被取樣

調(diào)查時間為2016年7月下旬至8月上旬，在沽源野外站選取3塊生境基本相同、但利用方式差異很大的樣地。3塊樣地之間距離不超2公里，且樣地間的海拔僅有較小差別、地形地貌平坦，故可以認(rèn)為樣地之間的差異均由利用方式的不同而引起。3塊樣地分別是野外站內(nèi)的冬季放牧地(Winter pasture，WP)、打草場(Mowing meadow，MM)及野外站外的公共放牧地(Public pasture，PP)。公共放牧地為站外北崗子村集體公共放牧地，當(dāng)?shù)啬撩衩刻旆拍羶纱吻胰曜杂煞拍?，約9個羊單位·hm-2，草地利用頻率高，草地面積約20 hm2；打草場為站內(nèi)天然草地樣地，自2013年開始每年秋季9月20日左右刈割一次，留茬高度 15 cm，刈割后開始放牧，放牧?xí)r間至11月結(jié)束，草地利用頻率適中，草地面積約10 hm2；冬季放牧地放牧?xí)r間為9—11月份，每天放牧一次，約5個羊單位，草地利用頻率適中，草地面積約10 hm2。在3個樣地中各選50個0.5 m ×0.5 m隨機(jī)樣方進(jìn)行群落調(diào)查，每個樣方至少間隔10 m，共150個樣方[24]。測定記錄樣方內(nèi)所有物種組成，分種測量植株高度、估計各物種分蓋度以及統(tǒng)計各物種在樣地中出現(xiàn)的頻率和密度。采用齊地面剪割法將樣方內(nèi)所有植物剪下，裝袋編號帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干至恒重，稱取干重。本研究中不同植物種的“個體”含義不同，其中羊草(L.chinensis)等根莖型物種以地上枝為個體單位，馬藺(Irislactea)等叢生型物種以植叢為個體單位，南牡蒿(Artemisiaeriopoda)等單株型以株為個體單位，鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等匍匐莖型物種以單節(jié)近叢生的植株為個體單位。

1.3群落功能群組成的劃分

根據(jù)群落的植物生活型組成，將生活型功能群劃分為4類：多年生禾草(Perennial grass,Pg)；多年生雜類草(Perennial forb,Pf)；一、二年生草本植物(Annual or biennial herb,Ab)；灌木、半灌木、小半灌木(Shrub subshrub,Ss)。

1.4 物種優(yōu)勢度與多樣性計算方法

不同植物功能群的相對值(%)為不同植物功能群的總數(shù)量占群落總數(shù)量的百分比。

1.4.1優(yōu)勢度分析 采用累積優(yōu)勢度(Sum of Dominance Ratio,SDR4)計算樣方中各物種的優(yōu)勢度：

SDR4=(F′+C′+H′+D′)/4

(1)

式中:F′，C′，H′，D′分別為相對頻度、相對蓋度、相對高度和相對密度，i物種在整個樣地內(nèi)的平均優(yōu)勢度為i物種在該樣地所有樣方內(nèi)的優(yōu)勢度之算術(shù)平均值。

1.4.2多樣性分析 群落多樣性分析采用以下指標(biāo)：香農(nóng)維納指數(shù)(Shannon-Wiener)指數(shù)(H′)、辛普森(Simpson)指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)[25]。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)H′=-∑NiLnNi；

(2)

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)Jsw=H/Hmax；

(4)

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的整理和作圖，用SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，不同草地利用方式之間以及不同功能群之間的顯著性差異采用混合線性模型(Mixed linear model)進(jìn)行分析，并使用LSD(Least significant difference)方法進(jìn)行事后多重檢驗(yàn)(Post hoc test)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地利用方式對群落數(shù)量特征和地上生物量的影響

由表1可知，不同的草地利用方式對草地群落的數(shù)量特征以及地上生物量產(chǎn)生不同的影響。其中，公牧地的群落高度、群落蓋度以及地上生物量都顯著低于打草場和冬牧地，而植株密度與其他樣地沒有顯著差異。冬牧地的群落高度顯著高于打草場和公牧地，而打草場的群落蓋度達(dá)82.17%，顯著高于冬牧地和公牧地。此外，冬牧地和打草場的地上生物量沒有顯著差異，但這兩塊樣地的地上生物量顯著高于公牧地。

表1 不同草地利用方式下群落的數(shù)量特征Table 1 Quantitative characteristics of community under different grassland using modes

2.2 不同草地利用方式對群落物種組成的影響

群落物種組成狀況為每個樣地中所有出現(xiàn)植物種的數(shù)量總和。從群落的結(jié)構(gòu)組成來看(表2)：公牧地在科、屬、種上的數(shù)量都是最少，而冬牧地的種數(shù)和屬數(shù)最多，但科數(shù)與打草場相近。同時從表3可知，菊科、禾本科、豆科、薔薇科、藜科是壩上天然草地群落組成的優(yōu)勢科，分別占冬牧地出現(xiàn)物種數(shù)的63.6%、打草場的64.9%和公牧地的69.0%。然而，不同科植物的物種數(shù)量在不同草地利用方式樣地中差異并不一致，其中菊科的差異很小，而公牧地中的禾本科物種數(shù)只有冬牧地或打草場的1/2；放牧地的薔薇科委陵菜屬物種數(shù)量多于打草場；而打草場的百合科植物更多。從累積優(yōu)勢度的角度來看(圖1)，禾本科最大，菊科次之，且這兩科的累積優(yōu)勢度顯著大于其他科。不同科的累積優(yōu)勢度在不同草地利用樣地中存在不同表現(xiàn)，其中放牧地中禾本科累積優(yōu)勢度顯著大于打草場；公牧地中菊科累積優(yōu)勢度顯著小于打草場，而豆科、薔薇科以及藜科的累積優(yōu)勢度在不同草地利用方式之間都沒有顯著差異。此外，不同樣地中不同物種的優(yōu)勢度排名也發(fā)生了不同的變化(表4)：本區(qū)建群種羊草(Leymuschinensis)的優(yōu)勢度排名在不同草地利用方式下未發(fā)生變化，保持首位；雜類草物種如藜(Chenopodiumalbum)、馬藺(Irislactea)、豬毛菜(Salsolacollina)、冷蒿(Artemisiafrigida)等隨著草地利用強(qiáng)度增加在公牧地逐漸替換了原群落中的次生優(yōu)勢種如南牡蒿(Artemisiaeriopoda)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)。

圖1 不同草地利用方式下群落主要科的累積優(yōu)勢度Fig.1 Cumulative dominance value of major families under different grassland using modes注：不同字母表示不同草地利用方式間差異顯著(P < 0.05)，ns表示不同草地利用方式之間差異不顯著Note:Different letters mean significant difference (P < 0.05) among different grassland using modes,ns means no significance among different grassland using modes

表2 不同草地利用方式下群落結(jié)構(gòu)組成Table 2 Community structure composition under different grassland using modes

表3 不同草地利用方式下群落科組成Table 3 Family composition under different grassland using modes

表4 不同草地利用方式下物種優(yōu)勢度排名變化Table 4 Variation of species dominance ranking under different grassland using modes

2.3 不同草地利用方式對群落植物功能群組成的影響

不同草地利用方式間的植物群落功能群組成存在差異(表5)，三塊樣地中Pf的物種數(shù)量明顯多于其他功能群，Ab，Pg次之，Ss最少。此外，冬牧地的所有功能群物種數(shù)都多于其他兩種樣地，而公牧地的Pg，Pf物種數(shù)最少，打草場Ab和Ss的物種數(shù)最少。由圖2可知：Pf在三塊樣地中的累積優(yōu)勢度都顯著高于其他功能群，Pg，Ab次之，Ss的累積優(yōu)勢度仍是最低。值得注意的是，放牧地(冬牧地和公牧地)的Pg累積優(yōu)勢度顯著大于打草場，但Pf的累積優(yōu)勢度顯著低于打草場。另外，公牧地的Ss累積優(yōu)勢度顯著高于其他兩種草地利用方式。同時，三個樣地群落生活型組成百分比結(jié)果(圖3)與群落植物功能群物種數(shù)以及累積優(yōu)勢度結(jié)果稍微不同，表現(xiàn)為Pg的占比最大，其次是Pf，Ab和Ss。放牧地的Pg占比顯著大于打草場，而打草場的Pf顯著大于放牧地，公牧地的Ab同樣顯著高于冬牧地和打草場。

圖2 不同草地利用方式下群落植物功能群的累積優(yōu)勢度Fig.2 Cumulative dominance value of plant functional group under different grassland using modes注：不同小寫字母表示不同草地利用方式間差異顯著(P< 0.05)，不同大寫字母表示不同功能群間差異顯著(P < 0.05)。Ab,一、二年生草本;Pf,多年生雜類草;Pg,多年生禾草;Ss,灌木、半灌木Note:Values designated by different lowercase letters were significantly different among different grassland using modes,and different capital letters indicated significant difference fuctional groups,respectively (P < 0.05). Ab,annual or biennial herb;Pf,perennial forb;Pg,perennial grass;Ss,shrub,subshrub

表5 不同草地利用方式下群落植物功能群物種組成Table 5 Species composition of plant functional group under different grassland using modes

圖3 不同草地利用方式下群落生活型功能群組成Fig.3 Composition of life-form functional group under different grassland using modes注：不同字母表示不同草地利用方式間差異顯著(P < 0.05)，ns表示不同草地利用方式間差異不顯著Note:Different letters mean significant difference at the 0.05 level among different grassland using modes,ns means no significance among different grassland using modes

2.4 不同草地利用方式對群落物種多樣性的影響

群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征，不同的草地利用方式下群落物種多樣性見表6。冬牧地群落物種多樣性中的香農(nóng)維納指數(shù)最高，為2.56，其次為打草場2.16，公牧地的香濃維納指數(shù)最低，為0.79；冬牧地中辛普森指數(shù)也最高，但打草場和公牧地間的數(shù)值相等；均勻度指數(shù)在冬牧地中仍然最高(0.59)，打草場的均勻度指數(shù)次之(0.52)，但這兩種草地利用方式下的均勻度指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于公牧地(0.19)。

表6 不同草地利用方式下群落物種多樣性指數(shù)Table 6 Species diversity of communities under different grassland using modes

3 討論

不同利用方式下壩上天然草地植物群落數(shù)量特征、物種組成、功能群組成以及物種多樣性表現(xiàn)不一，但總體表現(xiàn)為冬牧地最好、打草場次之、公牧地最差。從群落數(shù)量特征角度，公牧地的群落高度、群落蓋度以及地上生物量都最低，這主要是因?yàn)椋汗恋厝攴拍粒倚箝L期過度采食使植物正常生長發(fā)育受阻，群落生產(chǎn)力極度降低[7]；長時間的放牧使家畜的踐踏作用更為突出，不利于草地植物再生長[26]。相較于打草場，冬牧地的群落高度和地上生物量較高，而群落蓋度和植株密度較低，這可能與草地中高大物種的光競爭抑制作用有關(guān)，即利用光資源更有利的物種將會排斥另一個物種[27]，而在打草場中所有的植被都被刈割，進(jìn)而造成這種競爭抑制作用不明顯。

不同利用方式對壩上天然草地群落物種結(jié)構(gòu)和組成的影響也不同，其中冬牧地的物種種數(shù)和屬數(shù)最多，而公牧地的科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)都最少；進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)主要是因?yàn)楣恋睾瘫究莆锓N數(shù)明顯減少，只有冬牧地或打草場的1/2。此外，放牧地百合科植物種類只有蒙古韭(Alliummongolicum)1種，而打草場多達(dá)4種；相反，放牧地薔薇科委陵菜屬的物種數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于打草場，這些結(jié)果都與放牧和刈割對草地的作用方式不同有關(guān)。一般來說，放牧與刈割的效果相似，但放牧在空間和時間上對草地的影響是很不一致的[28]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)適口性好的禾本科和百合科植物在公牧地中出現(xiàn)的種類明顯低于冬牧地和打草場，該結(jié)果再次驗(yàn)證了放牧家畜的選擇性采食導(dǎo)致適口性好的植物的數(shù)量大大減少[29]。另一方面，由于刈割沒有選擇性，只要高于刈割高度的一切植物都將被收獲[13]，因此造成在這種利用方式下的群落組成比較穩(wěn)定，其與冬牧地群落物種數(shù)差別并不大。

本研究還發(fā)現(xiàn)菊科、禾本科、豆科、薔薇科、藜科是壩上天然草地的優(yōu)勢科，占研究樣地出現(xiàn)物種數(shù)的60%以上，因此優(yōu)勢科的變化可以直接用來表征群落組成的變化。由于各植物物種對干擾程度的反饋速率和累積效應(yīng)不一致，故造成群落中優(yōu)勢科的累積優(yōu)勢度不一。其中禾本科在放牧地(冬牧地和公牧地)累積優(yōu)勢度顯著大于打草場，而打草場的菊科累積優(yōu)勢度最大。此外，三塊樣地中不同物種的優(yōu)勢度排名發(fā)生了不同的變化，其中公牧地中藜、馬藺、豬毛菜、冷蒿等雜類草物種的優(yōu)勢度明顯上升，說明公牧地群落主要優(yōu)勢物種已經(jīng)發(fā)生了改變，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性變低。通常，植物功能群被認(rèn)為是與系統(tǒng)的某種功能直接相關(guān)的物種群，其組成是影響草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子[30]。在不同草地利用方式下，Pg的組成百分比高于其他功能群，說明壩上天然草地的優(yōu)勢植物仍為禾草。但不同利用方式下對植物功能群組成影響差別也很大，放牧導(dǎo)致草地Pg的累積優(yōu)勢度和組成百分比顯著大于打草場，但Pf的累積優(yōu)勢度和組成百分比顯著小于打草場。這表明放牧后草地仍以多年生禾草為主，而刈割卻能促使多年生雜類草在群落中的優(yōu)勢度和占比提高，放牧和刈割對不同功能群造成的不同影響為我們有目的地選擇草地利用方式提供了依據(jù)。同時，公牧地的Pg和Pf物種數(shù)最少，同時公牧地的灌木、半灌木(Ss)累積優(yōu)勢度和一、二年生草本(Ab)組成百分比顯著高于其他兩種草地利用方式(P< 0.05)。植物組成的變化是草地退化的明顯標(biāo)志，公牧地的植被朝著毒雜草、一二年生植物方向變化，造成草地植物的飼用品質(zhì)下降，不利于壩上天然草地的可持續(xù)利用。

黃振艷等[21]研究得出貝加爾針茅群落物種多樣性指數(shù)在刈割利用條件下均高于放牧利用，馬建軍等[23]發(fā)現(xiàn)呼倫貝爾草原輝河國家級自然保護(hù)區(qū)草原群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)在割草場最高，而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冬牧地的群落物種數(shù)量、物種多樣性指數(shù)均最大，而打草場與冬牧地相差不大，公牧地最差。究其差異原因，主要是因?yàn)榍叭说姆拍翗拥鼐嬖诓煌潭鹊倪^度放牧現(xiàn)象，而本研究中只有公牧地才存在過牧情況。這些結(jié)果進(jìn)一步表明適度的放牧對草地生物多樣性的影響可能優(yōu)于刈割，但是過度放牧則會導(dǎo)致一些適口性好的物種退化甚至消失，嚴(yán)重降低了草地的物種多樣性。在放牧條件下，家畜對植物有選擇性的進(jìn)食[31]，而刈割則收獲所有地上部分植物。因此，冬牧地浪費(fèi)了天然草地的生產(chǎn)潛力、草地利用程度低，打草場是一種更高效的草地利用方式。

4 結(jié)論

不同草地利用方式對壩上天然草地植物群落影響顯著不同。冬牧地的植物群落數(shù)量特征、物種組成以及物種多樣性均顯著高于其他兩種草地利用方式，但從家畜選擇性采食的角度來看，冬牧地浪費(fèi)了天然草地的生產(chǎn)潛力。研究結(jié)果表明打草場中的植物群落特征與冬牧地相差較小，表明打草場是一種高效的的草地利用方式。公牧地群落地上生物量及物種數(shù)量減少且群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，對壩上天然草地的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成了威脅。