黃緒梅， 張 翼， 李建平

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021)

全球變化(主要包括了氣候變暖、CO2濃度升高以及降水格局改變等方面)越來越多的影響著生態(tài)系統(tǒng)及社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[1]。降水是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量流動(dòng)過程及功能發(fā)揮的最重要的影響因子，是植物自然生長(zhǎng)過程中大部分的水分來源，由于全球降水格局的變化，陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能也隨之發(fā)生了巨大的變化[2-6]。生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于全球變化的響應(yīng)是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，植被變化與環(huán)境變化之間的關(guān)系是全球變化研究中最復(fù)雜的研究?jī)?nèi)容[7]。

在全球生態(tài)系統(tǒng)中，植被是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。植物在維持土壤、控制大氣、調(diào)節(jié)氣候以及確保整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面發(fā)揮著重要作用[8]。植物不僅是氣候變化的載體，還是氣候變化的影響因素，在全球氣候變化中發(fā)揮著不可替代的作用[9]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，氣候波動(dòng)會(huì)改變植被群落特征，氣候因子與植被群落特征的關(guān)系研究是草地生態(tài)系統(tǒng)的核心內(nèi)容之一[10]，研究植被特征與降水的關(guān)系，有助于加深對(duì)氣候?qū)χ脖挥绊憴C(jī)制的認(rèn)識(shí)。物種豐富度是反映草地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性的重要參數(shù)[11]，群落高度是描述植被垂直高度變化的重要指標(biāo)[12]，物種多樣性是研究植被群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，群落的組成、功能、人為干擾、氣候因子等一切干擾因素都可能影響植被群落的穩(wěn)定性[13]，研究植被群落穩(wěn)定性可以較直觀地了解到植被本身的穩(wěn)定性規(guī)律，有助于在干旱、半干旱地區(qū)提供合理植被配置方式[14]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物受到各種氣象要素的影響，其中，降水是影響陸地植物特征的最重要因素之一。中國(guó)西北干旱地區(qū)的氣候炎熱干燥，降水時(shí)間和空間格局差異性較大，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，對(duì)氣象波動(dòng)極為敏感[15-16]。干旱事件對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性和生產(chǎn)力水平會(huì)產(chǎn)生影響，近年來，各位學(xué)者對(duì)生物量、物種多樣性與降水變化的內(nèi)在關(guān)系開展了深入的研究。孫巖等[17]對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，經(jīng)過一年的降水控制處理，草本層片物種多樣性指數(shù)在極端干旱、干旱和降水增加等試驗(yàn)處理中差異不顯著。Balvanera等[18]認(rèn)為植物多樣性對(duì)生產(chǎn)力有著積極的影響，然而，這種關(guān)系仍然存在爭(zhēng)議，Wang等[19]研究表明，在正常降水條件或干旱條件下，物種豐富度與生物量無關(guān)，生物量產(chǎn)量較低的群落比生產(chǎn)力較高的群落對(duì)干旱脅迫的抵抗力更強(qiáng)，物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)抵抗力的影響很小且不穩(wěn)定。

相對(duì)而言，荒漠草原地區(qū)開展的相關(guān)試驗(yàn)較少，因此本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原(毛烏素沙地南緣農(nóng)牧交錯(cuò)帶)為研究對(duì)象，利用遮雨棚模擬降水變化，旨在探討降水變化對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)植被特征的影響，該研究除了可以加深人們對(duì)荒漠草原群落植被特征的認(rèn)識(shí)外，試驗(yàn)結(jié)果還可為退化荒漠草原的恢復(fù)與治理提供合理的理論基礎(chǔ)與科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)(37°47′N，107°25′E)，氣候?qū)儆诘湫偷闹袦貛Т箨懶詺夂?，年均氣溫?.1℃，大于0℃的年積溫3 430℃，多年平均降水量為296 mm(1981—2020年平均值)，7—9月降水量約占全年降水量的61%。年均蒸發(fā)量為2 131.8 mm，無霜期162 d左右。該地地帶性土壤為淡灰鈣土，質(zhì)地為砂壤和粉砂壤[20]；地帶性植被為荒漠草原，植被以旱生和中旱生植物類型為主，主要分布有短花針茅(Stipabreviflora)、隱子草(Cleistogenessquarrosa)、賴草(Leymussecalinus)、牛枝子(Lespedezadavurica)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等多年生植物和狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物[21]。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)采用單因素5水平完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積6 m×6 m，每個(gè)處理重復(fù)3次。前期本底調(diào)查試驗(yàn)表明，研究區(qū)域荒漠草原地塊植被和土壤均一，無區(qū)組效應(yīng)，因此采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。根據(jù)試驗(yàn)區(qū)1980—2019年氣象監(jiān)測(cè)顯示，年均降水量呈現(xiàn)波動(dòng)式上升態(tài)勢(shì)，1980年降水量最小(145.3 mm)，蒸發(fā)量最大(2 307.3 mm)，2011年降水量最大(402.8 mm)，2014年蒸發(fā)量最小(1 024.3 mm)。試驗(yàn)布置第1年，即2017年均降水量為393.3 mm，年均蒸發(fā)量為1 140.6 mm，試驗(yàn)當(dāng)年2019年均降水量為323.1 mm，年均蒸發(fā)量為1163.5 mm(圖1)，2019年春季降水總體平穩(wěn)，在3月份蒸發(fā)量大幅提升(142.9%)，并且波動(dòng)上升至7月達(dá)到最大蒸發(fā)量，7，8，9月平均降水量與蒸發(fā)量分別為55.5 mm，84.9 mm，40.1 mm和152.9 mm，130.8 mm，98.9 mm，其中降水量最大與最小分別在8月(84.9 mm)和12月(0.1 mm)，水分蒸發(fā)量最大與最小分別發(fā)生在7月(152.9 mm)和1月(34.9 mm)。2019年8月份研究區(qū)降水總量為84.9 mm(圖2)，以多年平均降水量及波動(dòng)極值為依據(jù)，采用人工集雨棚和滴灌技術(shù)實(shí)現(xiàn)正常降水的33%，66%，100%，133%和166%降水梯度(分別記作R33，R66，R100，R133和R166)，確保降水處理在天然降水極值范圍之內(nèi)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)示意圖如圖3所示。

圖1 1980—2019年研究區(qū)年降水量和蒸發(fā)量的年際波動(dòng)Fig.1 Inter-annual fluctuations of annual precipitation and evaporation in the research area from 1980 to 2019

圖2 2019年研究區(qū)年降水量和蒸發(fā)量Fig.2 Annual precipitation and evaporation of the research area in 2019

圖3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)示意圖Fig.3 Schematic diagram of experimental design

對(duì)減少33%和66%降水處理，采用鋼架結(jié)構(gòu)和凹型長(zhǎng)條透明塑料板遮雨方式，分別遮擋小區(qū)面積的1/3和2/3，并收集遮擋雨水；對(duì)增加33%和66%增雨區(qū)，利用遮雨架-自流滴灌系統(tǒng)(圖4)將收集雨水(來自33%和66%減雨區(qū))即時(shí)滴灌到增雨區(qū)，增雨管上打孔施雨，孔徑為1.5 mm，孔間距為10 cm，連通管不打孔[22]。如遇到降雪，將遮雨架上積雪均勻撒入增水區(qū)。

圖4 遮雨架-自流滴灌系統(tǒng)示意圖Fig.4 Schematic diagram of rain shelter-drip irrigation system

為防止水分?jǐn)U散和地表徑流，每個(gè)小區(qū)四周利用 1.1 m寬的塑料板進(jìn)行水分隔離，地下埋藏深度1.0 m，地上露出10 cm阻止地表徑流(圖5)。

圖5 小區(qū)水分收集及水分控制設(shè)計(jì)Fig.5 Design of district water collection and water control

1.3 植被調(diào)查

2017年3月試驗(yàn)樣地布置完畢，降水變化處理2年后，2019年8月進(jìn)行植被特征的調(diào)查，在33%，66%，100%，133%和166%降水試驗(yàn)區(qū)中每塊樣地隨機(jī)選取一個(gè)1 m×1 m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)植被群落組成與結(jié)構(gòu)，詳細(xì)記錄每種植物的物種名稱、高度、蓋度、密度、頻度、凋落物干重和生物量(干重)，每一處理做3個(gè)樣方。其中，蓋度采用針刺法測(cè)定，頻度采用樣圓法測(cè)定，1 m2樣方中出現(xiàn)的各物種個(gè)體數(shù)量計(jì)為密度，高度以各物種的自然高度為準(zhǔn)。在樣方中設(shè)置0.5 m×0.5 m小樣方用于植被生物量的測(cè)量，將小樣方內(nèi)所有植被分種收集，裝入袋中編號(hào)，植物地下根在流水中沖洗淤泥，洗凈后與植被地上部分在60℃下烘48 h至恒重(精確至0.1 g)即可得植被地上/地下生物量(干重)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1重要值 重要值(Important value，IV)以相對(duì)密度(Relative density，RD)、相對(duì)蓋度(Relative coverage，RC)和相對(duì)高度(Relative height，RH)計(jì)算，能夠綜合反映群落中各物種的相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位和重要程度，其計(jì)算公式[23]如下：

IV=RD+RC+RH

(1)

1.4.2多樣性指數(shù) 本研究采用α多樣性測(cè)度指數(shù)，即瑪格列夫(Margalef，Ma)指數(shù)、香農(nóng)-維納(Shannon-Wiener，H)指數(shù)、辛普森(Simpson，D)指數(shù)、均勻度(Pielou，D)指數(shù)，其測(cè)度公式如下：

Margalef指數(shù)：

(2)

Shannon-Wiener指數(shù)：

H=-∑PilnPi

(3)

Simpson指數(shù)：

D=1-∑Pi2

(4)

Pielou指數(shù)：

(5)

1.4.3群落相似性指數(shù) 群落相似性采用Whittaker相似性指數(shù)，計(jì)算公式[24]如下：

(6)

式中，S為植物群落A和群落B中所記錄的物種總數(shù)；ai為種i在群落A全部個(gè)體中的比例；bi為種i在群落B中全部個(gè)體中的比例。

1.4.4荒漠草原群落穩(wěn)定性 植物群落穩(wěn)定性以群落物種密度變異系數(shù)(Cofficient of variation,CV)的倒數(shù)(ICV)[25]表示：

(7)

式中，μ為樣方中各物種的平均密度，σ是各物種密度的標(biāo)準(zhǔn)差。ICV的值越小，植物群落穩(wěn)定性越差;ICV值越大,群落穩(wěn)定性就越高。

采用Microsoft Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行基礎(chǔ)處理，SPSS 25.0進(jìn)行方差分析，Origin 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)處理以及繪圖。統(tǒng)計(jì)分析前均對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊次性檢驗(yàn)，本試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均通過檢驗(yàn)。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水變化下荒漠草原群落種類組成和重要值變化

荒漠草原降水變化背景下，現(xiàn)研究區(qū)共有植被6科7屬7個(gè)物種。各降水處理下牛枝子、沙蘆草、豬毛蒿和遠(yuǎn)志為共有種，受降水變化影響相對(duì)較小，而駱駝蓬和砂珍棘豆在降水變化下消失。另外，降水增加導(dǎo)致豬毛菜出現(xiàn)，表明荒漠草原降水增加下最適宜豬毛菜生長(zhǎng)，各降水處理下草地優(yōu)勢(shì)種均為牛枝子(表1)。

表1 不同降水處理荒漠草原植物物種組成及其重要值Table 1 Plant species composition and their important values of desert steppe under different precipitation gradients

隨著降水的減少，牛枝子的重要值呈先降低后增加的趨勢(shì)，各樣地出現(xiàn)的植物種類較少，重要值較為集中，各物種重要值均在0.1以上，在33%，66%，100%，133%和166%降水梯度下牛枝子和沙蘆草重要值占群落總重要值比例分別為61.35%，77.00%，57.86%，59.48%和72.57%。各樣地均以多年生植物為主，豬毛菜僅在166%降水處理下出現(xiàn)。在各類植被中，豆科牧草重要值占比較高，禾本科豆科牧草的重要值在166%降水處理下最高，在33%處理下最低(圖6)。

圖6 降水變化對(duì)荒漠草原不同種類植物重要值的影響Fig.6 The impact of various precipitation gradients on the important values of different types of plants in the desert steppe

2.2 降水變化對(duì)群落特征的影響

降水變化對(duì)群落高度影響顯著，33%和166%降水處理下群落高度顯著低于66%和133%降水處理(P<0.05)，且66%，100%和133%降水處理下，群落高度無顯著差異，33%比自然降水處理的群落降低了27%，133%比自然降水處理的群落增高了10%，即增加或減少33%的降水，不會(huì)對(duì)群落高度造成顯著影響(表2)。

降水變化對(duì)群落平均蓋度影響顯著，166%降水處理下群落蓋度顯著低于33%，66%和100%降水處理(P<0.05)，且33%，66%，100%和133%降水處理下，群落蓋度無顯著差異，即減水或增水33%對(duì)群落蓋度無顯著影響(表2)。

降水變化對(duì)群落平均密度影響顯著，66%和133%降水處理下群落密度顯著小于166%降水處理(P<0.05)，即增加或減少33%的降水顯著影響了群落密度，相較于33%降水的樣地，66%降水0處理的樣地群落植被密度更小(表2)。66%降水處理下凋落物干重顯著高于33%和133%降水處理(P<0.05)，即133%降水處理下群落的凋落物干重比66%降水時(shí)降低了61.27%(表2)。166%降水處理下群落地上地下生物量都是最大的，133%降水處理的群落地下生物量最小(圖7)。

表2 不同降水處理下荒漠草原植被群落特征Table 2 Characteristics of desert grassland vegetation communities under different precipitation gradients

圖7 降水變化對(duì)荒漠草原不同種類植物生物量的影響Fig.7 The impact of various precipitation gradients on biomass of different types of plants in the desert steppe

2.3 不同降水梯度下植被群落物種多樣性指數(shù)差異

Ma指數(shù)在五個(gè)處理中均表現(xiàn)為差異不顯著，在133%降水處理下最小，166%降水處理下最大(圖8)。減水66%和增水33%處理相較而言物種豐富度較低，增水166%處理多樣性指數(shù)最大，物種最豐富。

166%降水處理下群落的Jsw指數(shù)最小(圖8)，與自然降水相比，166%降水處理顯著降低了群落均勻度(P<0.05)，降低了24.42%，即該群落具有重要值占比較大的優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)壓縮了其他物種的生長(zhǎng)空間，群落的Ma物種豐富度指數(shù)與Jsw均勻度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖9)。自然降水處理下群落Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)最高，分化程度較大，166%處理群落D指數(shù)最小(圖8)，D指數(shù)與Ma指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Jsw指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖9)。

自然降水處理下Shannon-Wiener指數(shù)(H)最大，群落最復(fù)雜，166%降水降低了群落的復(fù)雜度，減水處理也使群落復(fù)雜程度降低(圖8)。H指數(shù)與Ma指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)，與Jsw，D指數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖9)。相較于33%降水處理的樣地，66%降水處理的Jsw，H，D指數(shù)較大。

圖8 不同降水處理下群落植被多樣性指數(shù)Fig.8 Community vegetation diversity index under different precipitation gradients注：H表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Ma表示Margalef物種豐富度指數(shù)，Jsw表示Pielou均勻度指數(shù)，D表示Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Note:H indicates the Shannon-Wiener diversity index,Ma indicates the Margalef species richness index,Jsw indicates the Pielou uniformity index,and D indicates the Simpson dominance index

圖9 降水變化下植被特征間的相關(guān)性Fig.9 Correlation between vegetation characteristics under precipitation gradients注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001Note:*，** and *** indicate significant correlation at the 0.05,0.01 and 0.001 level,respectively

降水變化下植物群落高度、蓋度與Ma指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Jsw，D，H指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與H指數(shù)相關(guān)性最大。群落密度、凋落物干重、地上地下生物量與Ma指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與Jsw，D，H指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中群落密度、凋落物干重、地下生物量都與Jsw指數(shù)相關(guān)性最大，地上生物量與D指數(shù)相關(guān)性最大。地上生物量與地下生物量極顯著正相關(guān)，高度與密度顯著負(fù)相關(guān)(圖9)。

2.4 降水變化對(duì)植被群落的穩(wěn)定性和相似性影響

自然降水處理下，草地植被群落穩(wěn)定性最大，33%降水處理下草地植被群落穩(wěn)定性最小，與自然降水處理相比，133%，166%處理使群落穩(wěn)定性減小了48.85%，28.08%；33%，66%處理使群落穩(wěn)定性減小了56.87%，51.11%。減水處理使群落穩(wěn)定性更低(圖10)。不同降水處理之間相似性指數(shù)變動(dòng)較大，133%降水處理與166%降水處理之間群落相似性指數(shù)僅為0.556 7，降水33%與降水66%之間群落相似性指數(shù)為0.745 6(表3)。

表3 不同降水處理下植被群落相似性Table 3 Similarities of vegetation communities under different precipitation gradients

圖10 不同降水處理下植被群落穩(wěn)定性Fig.10 Stability of plant community under different precipitation gradients

3 討論

3.1 降水變化對(duì)荒漠草原植被群落結(jié)構(gòu)及生物量的影響

群落重要值對(duì)降水變化響應(yīng)不明顯，與減水處理相比，降水增加對(duì)群落高度的影響顯著。降水變化與草地生產(chǎn)力的時(shí)空變異密切相關(guān)，而草地生產(chǎn)力對(duì)人工模擬降水變化的反應(yīng)非常復(fù)雜，這可能與草地類型和滯后效應(yīng)有關(guān)，本研究中減水處理群落的地上、地下生物量大于自然降水處理，群落的密度和蓋度小于自然降水處理，但差異均不顯著，這與蔡學(xué)彩等[26]研究結(jié)果相似，而馬文紅等[27]研究認(rèn)為草地生產(chǎn)力與降水量之間呈線性正相關(guān)。

水分在中國(guó)北方對(duì)草原植被的影響至關(guān)重要[28]，增水能顯著增加荒漠草原植物群落的地上生物量[29-30]，這與本研究中增水處理下植被地上生物量高于自然降水的結(jié)果相一致，但不同植物對(duì)土壤中水分的吸收方式和敏感性不同，導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生不同的變化[29]，最明顯的表現(xiàn)為植物群落蓋度和生物量及不同植物重要值的變化，在本研究中，增水至166%時(shí)群落重要值最大，地上地下生物量最大，高度最高，密度最大，群落蓋度最小，而減水至33%時(shí)群落重要值最小，蓋度小于自然降水處理，地上地下生物量高于自然降水處理，這可能是由于33%降水處理下沙蘆草、牛枝子、豬毛蒿重要值較大，而沙蘆草和豬毛蒿都屬耐旱型物種，自然降水能滿足耐旱型植物的生理需水要求，此時(shí)額外的降水量增加對(duì)其生長(zhǎng)影響有限[31-32]。

3.2 不同降水處理對(duì)荒漠草原植被群落豐富度及物種多樣性的影響

Margalef物種豐富度指數(shù)(Ma)體現(xiàn)群落內(nèi)植物種類的多少，Ma越大，表明該處理下植被越豐富，群落內(nèi)植被出現(xiàn)的種類越多；Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)是指群落中全部物種數(shù)目個(gè)體數(shù)目的分配狀況，是對(duì)不同物種在數(shù)量上接近程度的衡量，亦指群落的實(shí)測(cè)多樣性與最大多樣性比值，物種數(shù)目越多，多樣性越豐富，物種數(shù)目相同時(shí)，每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)越平均，則多樣性越豐富[33]；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)描述從一個(gè)群落連續(xù)兩次抽樣所得的個(gè)體數(shù)目屬于同一種的概率，能夠反映出群落種類數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)的分化程度；Shannon-Wiener指數(shù)(H)表明，群落中生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度較高，反映出了由生物群落等級(jí)特征引起的多樣性程度，該值越高，群落的多樣性越大。群落物種多樣性對(duì)降水變化響應(yīng)不顯著。對(duì)于我國(guó)西北內(nèi)陸比較干旱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，水分是植物生長(zhǎng)的主要限制因素，極端干旱和降水的大幅波動(dòng)會(huì)通過土壤水分的變化在不同程度上影響荒漠植物群落多樣性[34-36]，植物群落物種多樣性越大，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，草地生態(tài)系統(tǒng)越能夠穩(wěn)定健康發(fā)展[29-30,37-38]。本研究表明，在降水逐漸增多時(shí)，荒漠草原的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)呈現(xiàn)先增高后降低的變化形式，但差異性均不顯著，這與趙新風(fēng)等[39]研究結(jié)果相似，而白春麗[30]、杜忠毓等[40]研究認(rèn)為，隨著降水增加植物群落豐富度和多樣性逐漸上升。這可能是因?yàn)榛哪菰慕邓拳h(huán)境因素長(zhǎng)期變化作用才可能導(dǎo)致植被多樣性顯著改變，短期的水分變化對(duì)草本層的物種多樣性影響不顯著。有研究認(rèn)為西北地區(qū)植被與降水和年內(nèi)各月氣溫相關(guān)，在冬季和秋季，植被變化與當(dāng)月降水相關(guān)程度較強(qiáng)，在春季和夏季，植被對(duì)降水的響應(yīng)存在一定的滯后[41]，植被對(duì)降水變化的響應(yīng)有時(shí)會(huì)滯后2—3旬，不同植被類型的響應(yīng)存在差異[42-43]，荒漠草原草本在長(zhǎng)期的適應(yīng)過程中，對(duì)于水分的脅迫已經(jīng)具有一定的耐受性，其豐富度和多樣性響應(yīng)可能亦存在滯后效應(yīng)，本文僅總結(jié)了處理一年后的試驗(yàn)研究結(jié)果，目前所得的結(jié)論只能反映短期降水處理對(duì)荒漠草原植被多樣性的影響。

3.3 不同降水處理對(duì)荒漠草原植被群落相似性和穩(wěn)定性的影響

群落的穩(wěn)定性包括抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性，植物群落穩(wěn)定性可反映植物的種間競(jìng)爭(zhēng)及群落抵抗環(huán)境壓力和人為擾動(dòng)的能力。植物群落變異系數(shù)的倒數(shù)(ICV)是傳統(tǒng)上用來衡量植物群落穩(wěn)定的一種方法。自然降水處理下，植被群落穩(wěn)定性最高，增水、減水處理下植被群落穩(wěn)定性都有所降低，133%，166%降水處理比33%，66%降水處理群落穩(wěn)定性高，增水處理群落穩(wěn)定性高于減水處理，與植被群落豐富度指數(shù)變化呈正相關(guān)關(guān)系，這與Tilman等開展的豐富度-穩(wěn)定性關(guān)系試驗(yàn)結(jié)果一致[44]。本研究中，166%降水處理比33%降水處理群落生物量高，與穩(wěn)定性變化趨勢(shì)相似(圖7和圖10)，這可能是因?yàn)槿郝渲泄δ苋褐参锛皟?yōu)勢(shì)物種對(duì)增水響應(yīng)結(jié)果的差異[45]；同時(shí)，在缺乏生物多樣性變化的情況下，為響應(yīng)非生物、生物條件的改變，種群動(dòng)態(tài)可能發(fā)生不同時(shí)的變化，這種異步性改變可能是導(dǎo)致穩(wěn)定性變化的因素[46-48]。根據(jù)群落相似性系數(shù)的大小，能夠準(zhǔn)確判斷出群落內(nèi)或群落間異質(zhì)性對(duì)物種的影響[49]。本研究在考慮不同物種個(gè)體占整個(gè)群落數(shù)量比例，發(fā)現(xiàn)不同降水處理之間的群落相似性系數(shù)變化較大，各處理草地間物種代替率較高，在減水程度小，增水程度大的處理中物種個(gè)體數(shù)量在整個(gè)群落間數(shù)量的比例變化比較明顯。

植被特征對(duì)降水變化的響應(yīng)較為復(fù)雜，并未呈現(xiàn)出明顯的線性關(guān)系，隨干旱狀況的加重，干旱對(duì)植被的滯后作用有較長(zhǎng)時(shí)間影響[50]，因此將來的研究還需持續(xù)進(jìn)行，若研究時(shí)間加長(zhǎng)，可能會(huì)觀察到更有意義的結(jié)果。

4 結(jié)論

通過對(duì)寧夏荒漠草原進(jìn)行水分野外控制試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)降水增加導(dǎo)致荒漠草原豆科及禾本科優(yōu)質(zhì)牧草的重要值增大，降水減少導(dǎo)致牧草質(zhì)量下降；降水增加顯著增加了植被生物量、密度和Ma指數(shù)，降低了群落高度、蓋度、Jsw，H，D指數(shù)，降水增加提高了荒漠草原的物種豐富度，兩個(gè)增水處理間相似性最??；與減水處理相比，增水處理使得群落穩(wěn)定性有所增加，減水對(duì)荒漠草原穩(wěn)定性有一定的消極作用。