金龍飛 張安妮 滕夢(mèng)鑫 李新國

摘要：鉀是香蕉生長發(fā)育中需求量最大的營養(yǎng)元素，對(duì)果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)和貯藏性都有重要的影響。從香蕉基因組中鑒定出24個(gè)HAK/KUP/KT（MaKUP）基因，并對(duì)其理化性質(zhì)、染色體定位、基因結(jié)構(gòu)、保守功能域、進(jìn)化關(guān)系、組織表達(dá)和低鉀脅迫下的表達(dá)特征進(jìn)行分析。結(jié)果表明，MaKUP編碼的肽鏈平均有772個(gè)氨基酸，分子量為63.54～93.82 ku，等電點(diǎn)為5.44～9.30，蛋白不穩(wěn)定指數(shù)為32.69～44.29，脂肪族指數(shù)為105.34～116.90，總平均親水性為 0.352～0.549，含有8～11個(gè)外顯子，可分為4個(gè)亞族;表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)15個(gè)MaKUP基因家族成員在香蕉不同發(fā)育時(shí)期的果實(shí)中高表達(dá)，6個(gè)MaKUP基因家族成員在低鉀脅迫中上調(diào)表達(dá)，表明MaKUP在香蕉果實(shí)發(fā)育和鉀吸收中具有重要的作用。

關(guān)鍵詞：香蕉;鉀;HAK/KUP/KT;基因表達(dá);低鉀脅迫

中圖分類號(hào)：S668.101 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）02-0030-07

收稿日期：2021-04-15

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31760549）;海南省自然科學(xué)基金（編號(hào)：320RC485）;海南省熱帶園藝作物品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科研項(xiàng)目[編號(hào)：HNZDSYS（YY）-01]。

作者簡介：金龍飛（1988—），男，湖北荊門人，博士，助理研究員，主要從事熱帶作物栽培研究。E-mail：jlf_0511@163.com。

通信作者：李新國，博士，教授，主要從事果樹種質(zhì)資源與遺傳改良研究。E-mail：lixinguo13@163.com。

鉀是植物細(xì)胞中最多的陽離子，含量占植物干質(zhì)量的2%～10%。鉀參與植物跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)、維持細(xì)胞電荷平衡、酶的活化、光合作用、滲透調(diào)節(jié)和氣孔運(yùn)動(dòng)等眾多的生命活動(dòng)過程[1]。缺鉀會(huì)嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品種。植物中的鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要包含Shaker通道、KCO/TPK通道、HAK/KUP/KT（后簡寫為KUP）轉(zhuǎn)運(yùn)體、Trk/HKT轉(zhuǎn)運(yùn)體和K+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體，其中KUP轉(zhuǎn)運(yùn)體是鉀轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中最早發(fā)現(xiàn)的數(shù)量最多、功能最豐富的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體[2]。KUP轉(zhuǎn)運(yùn)體最早在大腸桿菌中被發(fā)現(xiàn)[3]，因其具有鉀吸收功能，被命名為鉀吸收透性酶（K+uptake permease，簡稱KUP），該轉(zhuǎn)運(yùn)體可使酵母在外界K+濃度極低的條件下仍能保持較高的細(xì)胞內(nèi)K+濃度，因此也被命名為高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)體（high-affinity K+transporter，簡稱HAK）[4]，在擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)其具有鉀轉(zhuǎn)運(yùn)功能，也被命名為K+轉(zhuǎn)運(yùn)體（K+transporter，簡稱KT）[5]。隨著大量植物基因組序列的公布，KUP基因家族也在水稻[6]、小麥[7]、大豆[8]、棉花[9]、甘蔗[10]、大白菜[11]、茶樹[12]等作物中被鑒定出來。高鉀親和力的KUP的表達(dá)通常受低鉀脅迫的誘導(dǎo)，在玉米中過表達(dá)高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因ZmHAK5可以提高玉米在低鉀條件下對(duì)鉀的吸收能力，促進(jìn)根系的生長[13]。

香蕉是典型的喜鉀作物，植株的鉀含量高達(dá)7.16%，果實(shí)中鉀含量高達(dá)13.7 mg/g[14-15]。氮鉀肥（N ∶K2O）施用比例為1 ∶1.12～1 ∶1.20時(shí)，果實(shí)農(nóng)藝性狀最佳、品質(zhì)最優(yōu)、產(chǎn)量最高，較對(duì)照處理增產(chǎn)高達(dá)16.1%[16]。然而對(duì)于香蕉鉀吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用相關(guān)的分子機(jī)制還少見報(bào)道。隨著香蕉AB基因組測(cè)序的完成，基于全基因組信息挖掘和鑒定香蕉鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并分析其與鉀素吸收的特性，能夠從基礎(chǔ)研究的層面解析香蕉鉀素吸收的分子機(jī)制，為香蕉通過遺傳改良提高養(yǎng)分利用效率奠定理論基礎(chǔ)。本研究基于香蕉基因組數(shù)據(jù)，利用生物信息學(xué)方法鑒定MaKUP基因家族成員，并從基因及蛋白結(jié)構(gòu)、基因在各組織中的表達(dá)模式及基因在低鉀脅迫下寶島蕉的表達(dá)模式等3個(gè)方面進(jìn)行分析，以期初步解析香蕉中MaKUP基因在果實(shí)發(fā)育和低鉀響應(yīng)中的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為寶島蕉（Musa AAA Cavendish，cv. Baodaojiao），來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院組培中心，苗高約20 cm，長勢(shì)一致，5葉1心，心葉未展開，無病蟲害。將袋裝寶島蕉幼苗取出，洗凈根系轉(zhuǎn)入清水中進(jìn)行適應(yīng)性培養(yǎng)，待新根長出后，依次換1/4、1/2和全營養(yǎng)阿夫多寧營養(yǎng)液，每5 d更換1次培養(yǎng)液。培養(yǎng)條件為光照強(qiáng)度75 μmol/（m2·s），光照時(shí)間14 h/d，晝夜溫度27 ℃，相對(duì)濕度85%～90%，每 3 h 通氣15 min。試驗(yàn)時(shí)間為2020年10月至2021年2月。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水培和低鉀處理 采用水培對(duì)供試材料進(jìn)行低鉀脅迫處理，低鉀脅迫處理的鉀濃度為4 mg/L，以全營養(yǎng)液作為對(duì)照（鉀濃度為40 mg/L），3株1個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)3次。低鉀處理后1、3、6、12、24 h采集2 cm的根尖，液氮速凍后，保存在 -80 ℃ 冰箱中。

1.2.2 MaKUP基因家族的生物信息學(xué)分析 從香蕉基因組數(shù)據(jù)庫中下載基因的編碼序列（CDS）、基因序列、蛋白序列、啟動(dòng)子序列以及在香蕉各組織中的表達(dá)數(shù)據(jù)（RPKM值）。利用ExPASy（https：//web.expasy.org/protparam/）分析蛋白序列的氨基酸數(shù)量、等電點(diǎn)、分子量;利用CD-Search Tool（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）分析結(jié)構(gòu)域，利用MEME（http：//alternate.meme-suite.org/tools/meme）分析保守基序，使用TBtools軟件繪制熱圖[17];利用GSDS 2.0（http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/index.php）分析基因結(jié)構(gòu);利用MEGA 6.0軟件繪制進(jìn)化樹。

1.2.3 香蕉根尖總RNA的提取、cDNA的合成和熒光定量PCR 采用植物總RNA提取試劑盒（DP432）[天根生化科技（北京）有限公司]提取香蕉根尖總RNA，具體方法參照說明書。為防止RNA降解，所用試驗(yàn)耗材（槍頭、離心管）均為RNase-free，研缽與研磨棒用錫箔紙包裹后180 ℃干熱滅菌4 h，冷卻待用。利用瓊脂糖凝膠電泳與紫外分光光度法檢測(cè)RNA的濃度、純度與完整度，保證RNA條帶28S與18S的亮度在2 ∶1，5S條帶亮度弱，D260 nm/D280 nm在1.9～2.1之間。采用EasyScript First-Strand cDNA Synthesis SuperMix（北京全式金生物技術(shù)有限公司）合成cDNA，具體方法參照說明書。采用PowerUPTM SYBRTM Green Master Mix（Thermo Scientific公司）進(jìn)行基因表達(dá)分析，具體方法參照試劑盒說明書，在Applied Biosystems 7500上進(jìn)行熒光定量PCR反應(yīng)，所用引物序列見表1。每個(gè)樣品設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)及3個(gè)機(jī)械重復(fù)，以actin為內(nèi)參基因，以未進(jìn)行低鉀脅迫的樣品作為參照，根據(jù)2-ΔΔCT法進(jìn)行相對(duì)表達(dá)量的計(jì)算。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan’s檢測(cè)法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaKUP基因家族成員的理化性質(zhì)

通過Blastp將擬南芥和水稻的KUP基因家族的氨基酸序列與香蕉A基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)，得到的候選基因進(jìn)行保守結(jié)構(gòu)域分析，共獲得24個(gè)MaKUP基因家族成員，根據(jù)其在染色體上排列順序，依次命名為MaKUP1～MaKUP24。香蕉MaKUP多肽鏈氨基酸數(shù)量為565～839個(gè)，平均值為772個(gè);分子量為63.54～93.82 ku，平均值為86.09 ku;等電點(diǎn)為5.44～9.30，平均值為7.89;外顯子數(shù)量為8～11個(gè)，都具有鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)構(gòu)域，蛋白不穩(wěn)定指數(shù)為32.69～44.29，平均值為39.24，10個(gè)為穩(wěn)定蛋白，14個(gè)為不穩(wěn)定蛋白（蛋白不穩(wěn)定指數(shù)>40）;脂肪族指數(shù)為105.34～116.90，平均值為109.74;總平均親水性為0.352～0.549，平均值為0.403，都為正值，表明MaKUP蛋白均表現(xiàn)為疏水性（表2）。

2.2 MaKUP基因家族成員在染色體上的定位

對(duì)MaKUP基因家族成員在染色體上的位置進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)24個(gè)MaKUP基因家族成員分布在10條染色體上。MaKUP1在chr01上，MaKUP2在chr02上，MaKUP3和MaKUP4在chr03上，MaKUP5在chr04上，MaKUP6、MaKUP7和MaKUP8在chr05上，MaKUP9～MaKUP12在chr07上，MaKUP13～MaKUP17在chr08上，MaKUP18和MaKUP19在chr09上，MaKUP20和MaKUP21在chr10上，MaKUP22～MaKUP24在chr11上。MaKUP4和MaKUP14，MaKUP6和MaKUP22，MaKUP15和MaKUP23，MaKUP16和MaKUP18存在基因共線性現(xiàn)象（圖1）。

2.3 MaKUP基因家族成員的進(jìn)化關(guān)系和保守基序

進(jìn)化分析將MaKUP基因家族成員分為4個(gè)大類，MaKUP1、 MaKUP3、 MaKUP10、MaKUP12、MaKUP13、MaKUP18、和MaKUP24聚為一類，MaKUP4、MaKUP7、MaKUP8、MaKUP14、MaKUP15、MaKUP20和MaKUP23聚為一類，MaKUP2、MaKUP5、MaKUP6、MaKUP11、MaKUP16、MaKUP17、MaKUP19、MaKUP21和MaKUP22聚為一類，MaKUP9單獨(dú)為一類（圖2）。利用MEME在線工具對(duì)香蕉MaKUP蛋白的保守基序進(jìn)行分析，得到10個(gè)保守基序，除了MaKUP2以外，都含有10個(gè)保守基序（圖2）。

2.4 MaKUP基因家族成員在不同組織和果實(shí)發(fā)育不同時(shí)期的表達(dá)特征

MaKUP基因家族成員在香蕉不同組織和果實(shí)不同發(fā)育時(shí)期表達(dá)量差異較大，其中MaKUP3、MaKUP6和MaKUP7在葉中的表達(dá)量較高，MaKUP8、MaKUP15和MaKUP23在根中的表達(dá)量較高，MaKUP2、MaKUP4、MaKUP10、MaKUP13、MaKUP14、MaKUP24在花后0 d表達(dá)量較高，MaKUP2、MaKUP9、MaKUP13、MaKUP14、MaKUP16、MaKUP17、MaKUP18、MaKUP21在花后20 d表達(dá)量較高，MaKUP1和MaKUP19在采后8 d的果中表達(dá)量較高，MaKUP5、MaKUP11、MaKUP12、MaKUP20和MaKUP22在采后14 d的果中表達(dá)量較高（圖3）。

2.5 MaKUP基因家族成員在低鉀脅迫下的表達(dá)特征

采用熒光定量PCR對(duì)低鉀脅迫處理0、1、3、6、12、24 h后24個(gè)MaKUP基因家族成員在香蕉根尖中的表達(dá)特征進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)6個(gè)MaKUP基因家族成員受到低鉀脅迫的誘導(dǎo)，其表達(dá)量逐漸升高，達(dá)到峰值后逐漸降低。其中MaKUP1、MaKUP3、MaKUP14、MaKUP20和MaKUP22在低鉀脅迫處理3 h后相對(duì)表達(dá)量達(dá)到峰值，分別是對(duì)照的10、12、5、16、4倍;MaKUP21的相對(duì)表達(dá)量在低鉀脅迫處理12 h后達(dá)到峰值，是對(duì)照的5倍，在低鉀脅迫處理24 h又迅速降低（圖4）。

3 討論與結(jié)論

香蕉是重要的熱帶果樹，其產(chǎn)量和品質(zhì)與鉀元素含量密切相關(guān)，KUP是編碼植物鉀吸收的重要轉(zhuǎn)運(yùn)體基因，已在水稻[6]、小麥[7]、棉花[9]等多個(gè)作物中被鑒定出來，而在香蕉中尚未見報(bào)道。本研究基于香蕉基因組數(shù)據(jù)篩選得到24個(gè)MaKUP基因家族成員，經(jīng)過基因結(jié)構(gòu)、保守結(jié)構(gòu)域和保守基序分析，發(fā)現(xiàn)都含有典型的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)結(jié)構(gòu)域，鑒定都是鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體。染色體定位發(fā)現(xiàn)24個(gè)MaKUP基因家族成員均

勻分布在10個(gè)染色體上，其中8個(gè)基因存在基因共線性，這可能是由于基因復(fù)制產(chǎn)生的?；驈?fù)制事件能夠?qū)е轮参锘蚪M中形成大量的重復(fù)基因，而重復(fù)基因的存在能夠促進(jìn)基因新功能的進(jìn)化，增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性[18]，8個(gè)共線性的基因可能是香蕉適應(yīng)高鉀需求的一種進(jìn)化機(jī)制。進(jìn)化樹和保守基序分析發(fā)現(xiàn)MaKUP基因家族成員可分為4個(gè)亞類，除了MaKUP2以外，都含有10個(gè)保守基序，這表明MaKUP在進(jìn)化中功能比較保守。

植物的KUP基因廣泛分布在各個(gè)組織和器官中，在鉀吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)中起著重要的作用。在水稻中5個(gè)KUP基因（OsHAK2、OsHAK10、OsHAK15、OsHAK23和OsHAK25）在3個(gè)品種的所有組織中都有表達(dá)[19]，在茶樹中CsHAK3在8個(gè)組織中持續(xù)高表達(dá)[12]。本研究中發(fā)現(xiàn)MaKUP基因家族成員在香蕉的根、葉、不同發(fā)育時(shí)期和不同采后時(shí)期的果實(shí)中都有表達(dá)，不同成員在不同組織中表達(dá)差異較大，其中8個(gè)MaKUP基因家族成員在香蕉果實(shí)發(fā)育前期高表達(dá)，7個(gè)MaKUP基因家族成員在采后的香蕉果實(shí)中高表達(dá)，這表明MaKUP基因在果實(shí)發(fā)育成熟過程中和鉀元素的轉(zhuǎn)運(yùn)中起重要作用，這可能也是香蕉果實(shí)鉀含量高的主要原因。

在低鉀脅迫下植物一方面通過增加根系面積提高與土壤的接觸面積，另一方面通過激活高親和鉀吸收系統(tǒng)，增加對(duì)鉀的獲取能力[20]。KUP/HAK/KT轉(zhuǎn)運(yùn)體家族成員按照對(duì)鉀的親和性可分為高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體、低親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體和雙親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體3類，在植物鉀吸收和長距離運(yùn)輸中起著重要的作用[2]。AtHAK5是典型的高親和性鉀轉(zhuǎn)運(yùn)子，主要定位在擬南芥根部的上皮細(xì)胞和中柱中，其表達(dá)受到低鉀脅迫的誘導(dǎo)，對(duì)根系鉀吸收起著重要的作用[21]。在茶樹中的研究發(fā)現(xiàn)鑒定的21個(gè)KUP基因家族成員，其中CsHAK5、CsHAK7、CsHAK8、CsHAK11、CsHAK12、CsHAK18、CsHAK19、CsHAK20和CsHAK21的表達(dá)受到低鉀脅迫的誘導(dǎo)[12]。在本研究中6個(gè)MaKUP基因（MaKUP1、MaKUP3、MaKUP14、MaKUP20、MaKUP21和MaKUP22）受到低鉀脅迫的誘導(dǎo)，表明這6個(gè)MaKUP基因可能是高親和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體，在低鉀脅迫下可以通過上調(diào)MaKUP基因的表達(dá)，提高香蕉對(duì)鉀的吸收能力。KUP不僅在植物根吸收鉀中起著重要的作用，還參與葉片對(duì)鉀吸收的轉(zhuǎn)運(yùn)，在桃葉面噴施鉀肥后PPeKUP1、PPeKUP2和PPeKUP7的表達(dá)量顯著上調(diào)[22]，在本研究中MaKUP3和MaKUP6在葉片中的表達(dá)量明顯高于其他組織，表明這2個(gè)基因可能參與香蕉葉片對(duì)鉀的吸收。

本研究采用生物信息學(xué)方法從香蕉基因組中鑒定出24個(gè)MaKUP基因家族成員，表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)MaKUP基因家族成員在香蕉的根、葉和果中均有表達(dá)，其中15個(gè)MaKUP基因家族成員在果實(shí)發(fā)育中高表達(dá)，6個(gè)MaKUP基因家族成員受到低鉀脅迫的誘導(dǎo)，表明MaKUP基因在香蕉果實(shí)發(fā)育和鉀吸收中具有重要的作用。

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