張 翔, 高舒桐, 盧志興,3,*, 陳又清,3,*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所, 昆明 650224; 2.南京林業(yè)大學(xué), 南京 210037;3.國家林業(yè)和草原局資源昆蟲培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224)

生境類型和生境質(zhì)量的變化對生物多樣性的影響是保護(hù)生物學(xué)的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問題(Filgueirasetal., 2016; Grayetal., 2016; Cambuietal., 2017; De Dominicisetal., 2017; Deca?nsetal., 2018; Zhao and Reddy, 2019)。生境類型和生境質(zhì)量對生物多樣性的影響主要取決于尺度的大小，理解不同空間尺度下物種如何響應(yīng)生境類型變化，以及環(huán)境因子如何影響物種的維持機(jī)制是保護(hù)生物多樣性的關(guān)鍵(Kargeretal., 2011; Broughtonetal., 2014; Bothametal., 2015; Roweetal., 2015)。在局域尺度上，昆蟲多樣性與植物多樣性密切相關(guān)，如植物多樣性較低的草地和農(nóng)田會減少昆蟲物種豐富度和多度(Gámez-Viruésetal., 2015; Chistéetal., 2016; Mangelsetal., 2017; Habeletal., 2019a, 2019b)。在區(qū)域尺度上，生境類型變化導(dǎo)致的生境喪失和破碎化(Haddadetal., 2015)，會影響景觀連通性和昆蟲種群之間的基因流動和擴(kuò)散，造成局部物種滅絕(Habel and Schmitt, 2018)和一些特化物種的喪失(Keinathetal., 2017; Habel and Schmitt, 2018)。

蝴蝶獨(dú)特的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性是研究生境類型變化和環(huán)境因子對生物多樣性影響的理想材料(Hambler and Speight, 2004; Freitasetal., 2014; Leeetal., 2014; Fordyce and Devries, 2016)。在局域尺度上，蝴蝶多樣性與本地植物多樣性呈正相關(guān)(Sogaetal., 2015)，而在區(qū)域尺度上，蝴蝶多樣性不僅與生境質(zhì)量(森林覆蓋面積)呈正相關(guān)，還與生境的連通性關(guān)系密切(Topp and Loos, 2019)。此外，一個地區(qū)的物種豐富度直接受其面積大小的影響，面積越大，物種豐富度越高(Bhattaetal., 2018)，但目前關(guān)于區(qū)域變動尺度對蝴蝶物種多樣性影響的研究相對較少。

生境類型和環(huán)境因子對物種分布和維持具有重要的影響(Tewsetal., 2004; Driscolletal., 2013)。生境類型主要是通過不同生境和人為干擾來影響蝴蝶群落結(jié)構(gòu)和多樣性，如有一定人為干擾的次生林中蝴蝶多樣性高于人為干擾較大的人工林(Van Vu and Vu, 2014; Van Vuetal., 2015)，說明森林和半自然生境對于蝴蝶多樣性的保護(hù)非常重要(Munyuli, 2013)。而簡化生境和景觀對物種多樣性(Nyafwonoetal., 2014; Jonasonetal., 2017)會產(chǎn)生負(fù)面影響，以農(nóng)田為主的簡化生境比以森林為主的復(fù)雜生境對蝴蝶多樣性產(chǎn)生的負(fù)面影響更大(?ckingeretal., 2012)。氣候因子會影響蝴蝶在空間和時間上的分布，溫度、濕度和降雨量對蝴蝶物種豐富度具有重要作用(Acharya and Vijayan, 2015)，蝴蝶多樣性隨著溫度和濕度的增加而增加(Beir?oetal., 2021)，而降雨量可能隨著季節(jié)的變化對蝴蝶多樣性造成不同的影響(洪雪萌等, 2018)。生境類型和海拔梯度對蝴蝶群落多樣性影響的相關(guān)研究表明，蝴蝶物種豐富度與海拔之間存在顯著相關(guān)關(guān)系，而與植被類型不存在顯著相關(guān)關(guān)系(Beir?oetal., 2021)，說明海拔對蝴蝶物種豐富度的維持具有一定影響。綜上所述，為了促進(jìn)蝴蝶多樣性的保護(hù)，生境類型和環(huán)境因子對蝴蝶的影響需要更多在區(qū)域變動尺度上的理論支撐(Smithetal., 2011)。

云南西雙版納自治州屬于中國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)和熱點(diǎn)地區(qū)，也是我國面積最大、生態(tài)系統(tǒng)保存較完整的熱帶雨林地區(qū)，孕育了豐富的物種多樣性(朱華等, 2015)。近年來，西雙版納林地不斷減少，橡膠Heveabrasiliensis和茶Camelliasinensis的種植面積不斷增加(劉曉娜等, 2014)，使該地區(qū)農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，并對生態(tài)系統(tǒng)造成了負(fù)面影響。

本研究調(diào)查區(qū)域包括西雙版納3個縣市的5種生境(天然林、次生林、復(fù)合生境、人工林和農(nóng)田)，旨在分析不同生境類型中蝴蝶群落多樣性和群落結(jié)構(gòu)的差異，以及不同環(huán)境因子對蝴蝶物種豐富度和多度的影響，探討1)在區(qū)域變動尺度上，蝴蝶群落如何響應(yīng)生境類型變化？不同生境類型對蝴蝶多樣性的影響是否存在差異？2)在區(qū)域變動尺度上，蝴蝶在不同生境類型的群落結(jié)構(gòu)是否存在差異？3)哪些環(huán)境因子對蝴蝶物種豐富度和多度的影響起主要作用？本研究將有助于我們更加全面地了解區(qū)域變動尺度對蝴蝶多樣性的影響，并為制定有針對性的保護(hù)措施和持續(xù)景觀規(guī)劃提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南西雙版納自治州，與緬甸和老撾接壤，全區(qū)總土地面積19 120 km2，下轄景洪市面積6 867 km2、勐?？h面積5 511 km2、勐臘縣面積6 861 km2。西雙版納屬北回歸線以南熱帶濕潤區(qū)(劉曉娜等, 2014)。全州各地年均溫在20℃以上，年均降雨量在1 500～2 000 mm。該地區(qū)熱帶經(jīng)濟(jì)作物主要有橡膠、茶葉、甘蔗Saccharumofficinarum，糧食經(jīng)濟(jì)作物以水稻Oryzasativa、旱稻、玉米Zeamays、大豆Glycinemax、香蕉Musanana等為主，森林植被以熱帶雨林植物、熱帶季風(fēng)雨林和亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林為主(杜加強(qiáng)等, 2014)，土地利用類型主要包括林地、橡膠林、茶園、水田、旱地等(劉曉娜等, 2012)。

1.2 樣線設(shè)置及調(diào)查方法

于2019年8和10月采用樣線法對西雙版納3縣市的蝴蝶進(jìn)行采樣。本研究中，西雙版納區(qū)域(21°08′～22°36′N，99°56′～101°50′E,東西跨度156 km、南北跨度198 km，將此調(diào)查區(qū)域記為XSBN)，該區(qū)域中相同生境之間相對距離較遠(yuǎn)，大部分距離在15 km以上。在景洪區(qū)域(21°59′～22°04′N，100°41′～101°00′E, 東西跨度97 km、南北跨度129 km，將此調(diào)查區(qū)域記為JH)，勐海區(qū)域(21°28～22°28′N，99°56′～100°41′E,東西跨度72 km、南北跨度113 km，將此調(diào)查區(qū)域記為MH)，勐臘區(qū)域(21°08～22°25′N，101°06′～101°50′E,東西跨度75 km、南北跨度139 km，將此調(diào)查區(qū)域記為ML)，該區(qū)域中相同生境之間相對距離較近，大部分距離在15 km以內(nèi)，小部分距離在5～10 km范圍內(nèi)，文中調(diào)查區(qū)域均以上述字母和數(shù)字組合代表。

調(diào)查前基于全面性、代表性、可達(dá)性原則，將西雙版納地區(qū)地圖規(guī)劃為10 km×10 km調(diào)查網(wǎng)格，選擇每個網(wǎng)格內(nèi)的典型生境設(shè)置1～2條樣線，每次調(diào)查每個縣市分別設(shè)置40條樣線，共240條樣線，部分樣線間距小于10 km。根據(jù)樣線內(nèi)的植被情況，以喬木林占比、人工林占比和農(nóng)田占比進(jìn)行不同生境的劃分(圖1)。最終確定5種生境：天然林、次生林、復(fù)合生境、人工林和農(nóng)田(表1)。各生境中植被具體情況如下:(1)天然林：森林類型多樣，植物種類極為復(fù)雜，主要為多年生高大喬木，如殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)等，受人為干擾較少。(2)次生林：原始林受到人為干擾(采伐、放牧、農(nóng)業(yè)活動等)后形成次生林，在西雙版納地區(qū)分布廣泛，常見優(yōu)勢樹種有山黃麻Tremaorientalis、白背桐Mallotuspaniculatus、中平樹Macarangadenticulata等，林緣多為入侵植物，受干擾較大。(3)復(fù)合生境：包含了天然林、次生林、人工林和農(nóng)田中的生境類型。(4)人工林：主要以橡膠樹Heveabrasiliensis、桉樹Eucalyptusrobusta、杉木Cunninghamialanceolata、柚木Tectonagrandis、西南樺Betulaalnoides等為主，林下主要是棕葉狗尾草Setariapalmifolia、飛機(jī)草Eupatoriumodoratum、紫莖澤蘭Ageratinaadenophora等草本植物。(5)農(nóng)田：以農(nóng)田、旱地為主，種植水稻、旱稻、玉米、大豆等農(nóng)作物，農(nóng)田周邊以一些禾本科(Gramineae)和菊科(Compositae)植物為主的灌草叢。

圖1 基于樣線植被占比不同生境劃分圖

表1 2019年西雙版納不同類型生境蝴蝶采集樣線數(shù)量

每日于蝴蝶頻繁活動的時間段9∶00-18∶00進(jìn)行采集，每條樣線長1 500 m，寬約15 m，進(jìn)行勻速網(wǎng)掃，每條樣線網(wǎng)掃次數(shù)不少于500次，時間為1 h。記錄采集地點(diǎn)、樣線編號、采集人、采集時間、植被類型、生境照片、GPS信息、路徑信息以及昆蟲生態(tài)照。將采集的蝴蝶標(biāo)本置于三角紙袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室整理鑒定。根據(jù)形態(tài)分類方法，利用《中國蝶類志》(周堯, 2000)、《西雙版納蝶類多樣性》(陳明勇等, 2012)進(jìn)行分類鑒定，對不能鑒定到種的標(biāo)本，以形態(tài)種進(jìn)行區(qū)分統(tǒng)計。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1蝴蝶群落多樣性比較:通過所有樣線中的物種豐富度、多度以及Chao 1物種豐富度估計值來度量區(qū)域變動尺度上不同生境類型蝴蝶多樣性水平。使用R studio版本1.4.1106中car包的aov()函數(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并通過multcomp包的Tukey HSD()函數(shù)進(jìn)行事后檢驗(yàn)，比較區(qū)域變動尺度上不同生境類型之間蝴蝶多樣性水平差異。數(shù)據(jù)分析結(jié)果通過excel制圖。

1.3.2蝴蝶群落結(jié)構(gòu)相似性比較:基于蝴蝶物種多度的主坐標(biāo)典型分析(canonical analysis of principal coordinates, CAP)對區(qū)域變動尺度上不同生境類型蝴蝶群落進(jìn)行降維排序，使用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)方法分析區(qū)域變動尺度上不同生境類型的蝴蝶群落結(jié)構(gòu)相似性差異的顯著程度，使用統(tǒng)計軟件PRIMER v7完成分析(Anderson and Willis, 2003)。

1.3.3蝴蝶多樣性與生境類型及環(huán)境因子關(guān)系分析:環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取主要來源于各標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)庫，通過調(diào)查樣線經(jīng)緯度信息，獲取相關(guān)數(shù)據(jù)庫中對應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)(表2)(Hijmansetal., 2005)使用泊松回歸(Poisson regression)方法分析生境類型變化及各環(huán)境因子變量對蝴蝶物種豐富度和多度的影響的顯著相關(guān)性。

表2 生境類型和環(huán)境因子數(shù)據(jù)提取數(shù)據(jù)庫

2 結(jié)果

2.1 西雙版納不同生境類型蝴蝶群落多樣性比較

2019年8月和10月2次系統(tǒng)調(diào)查一共采集蝴蝶標(biāo)本2 226個，隸屬于11科98屬175種。在西雙版納州級尺度上，共采集蝴蝶175種，蝴蝶的物種豐富度(P<0.05)和多度(P<0.01)在5種生境間存在顯著差異，物種豐富度和多度均是在次生林最高，在農(nóng)田最低(圖2: A)。在縣域尺度上，景洪區(qū)域共采集蝴蝶110種，蝴蝶物種豐富度(P<0.01)、多度(P<0.01)和Chao 1物種豐富度估計值(P<0.01)在不同生境類型間均存在顯著差異，在次生林最高，在人工林最低(圖2: B)；勐海區(qū)域共采集蝴蝶88種，在不同生境類型間不存在顯著差異(P>0.05)(圖2: C)；勐臘區(qū)域共采集蝴蝶132種，只有多度在不同生境類型間存在顯著差異(P<0.05)(圖2: D)。

圖2 2019年西雙版納不同尺度5種生境蝴蝶多樣性比較

2.2 西雙版納不同生境類型蝴蝶群落結(jié)構(gòu)相似性比較

在西雙版納州級尺度上，蝴蝶群落結(jié)構(gòu)在5種生境間存在極顯著差異(ANOSIM Global:R=0.044,P<0.01)，農(nóng)田與天然林、次生林、人工林生境兩兩間存在極顯著差異(P<0.01)(圖3: A)。在縣域區(qū)域上，只有勐臘區(qū)域蝴蝶群落結(jié)構(gòu)在不同生境類型間存在顯著差異(ANOSIM Global:R=0.052,P<0.05)(圖3: D)，勐海區(qū)蝴蝶群落結(jié)構(gòu)在農(nóng)田與天然林兩兩之間存在顯著差異(P<0.05)(圖3: C)。

圖3 2019年西雙版納不同尺度5種生境蝴蝶群落結(jié)構(gòu)比較

2.3 西雙版納蝴蝶物種豐富度和多度與環(huán)境因子變量回歸分析

2.3.1蝴蝶物種豐富度與環(huán)境因子變量回歸分析：西雙版納蝴蝶物種豐富度與環(huán)境因子變量泊松回歸模型分析具有統(tǒng)計學(xué)意義(χ2=211.32,P<0.01)，不同生境類型與蝴蝶物種豐富度均極顯著相關(guān)(P<0.01)。在西雙版納州級尺度上，年均降水和Evenness指數(shù)對蝴蝶物種豐富度具有顯著的正向影響，而極端低溫、極端高溫、最熱季均溫和海拔對蝴蝶物種豐富度有顯著的負(fù)向影響。在縣域尺度上，年均降水對景洪和勐海、Evenness指數(shù)對景洪和勐臘、最冷季均溫對勐海和勐臘以及生境異質(zhì)性指數(shù)對勐臘蝴蝶物種豐富度具有顯著的正向影響，而年均溫對勐海、極端高溫對勐臘、極端低溫對勐海和勐臘、最熱季均溫對景洪、海拔對景洪、勐海和勐臘以及Simpson指數(shù)對勐海蝴蝶物種豐富度有顯著的負(fù)向影響(表3)。

2.3.2蝴蝶多度與環(huán)境因子變量回歸分析：西雙版納蝴蝶多度與環(huán)境因子變量泊松回歸模型分析具有統(tǒng)計學(xué)意義(χ2=578.04,P<0.01)，不同生境類型與蝴蝶多度均極顯著相關(guān)(P<0.01)。在西雙版納州級尺度上，Evenness指數(shù)和最冷季均溫對蝴蝶多度具有顯著的正向影響，而極端低溫、最熱季均溫和海拔對蝴蝶多度有顯著的負(fù)向影響。在縣域尺度上，年均降水對景洪和勐海、最冷季均溫對勐海和勐臘、生境異質(zhì)性指數(shù)對勐臘以及Evenness指數(shù)對景洪和勐臘蝴蝶多度具有顯著的正向影響，而海拔對景洪、勐海和勐臘、極端高溫對景洪、勐海和勐臘、最熱季均溫對景洪以及極端低溫對勐海和勐臘蝴蝶多度有顯著的負(fù)向影響(表3)。

3 討 論

研究表明，生境類型和生境質(zhì)量對物種分布和維持具有重要影響(Driscolletal., 2013)，森林生境更有利于昆蟲多樣性的保護(hù)(Macedo-Reisetal., 2019)。本研究中，蝴蝶物種豐富度、多度和Chao 1物種豐富度估計值均呈現(xiàn)出次生林>天然林>復(fù)合生境>農(nóng)田>人工林的趨勢(圖2: A)，隨著生境類型和質(zhì)量的變化蝴蝶群落多樣性在不同生境中均有顯著差異，生境質(zhì)量較好的森林生境昆蟲多樣性優(yōu)于其余生境(圖3: A)，這與Miao等(2021)研究不同生境類型對蝴蝶多樣性的結(jié)果一致。相較于天然林和次生林，人為干擾較大的生境蝴蝶多樣性大幅下降，這表明過度人為干擾導(dǎo)致的生境結(jié)構(gòu)簡化，大大降低了蝴蝶多樣性(Ceballosetal., 2015; Liuetal., 2016; Seiboldetal., 2019)，所以天然林和次生林生境中蝴蝶多樣性高于其他3種生境。另外，遭受一定干擾的次生林的多樣性指數(shù)高于天然林，該結(jié)果支持中度干擾假說理論，即適當(dāng)?shù)母蓴_會促進(jìn)物種豐富度增加(Grime, 1973; Connell, 1978)。這與Van Vu和Vu(2014)不同生境類型蝴蝶多樣性的研究結(jié)果一致，說明有適當(dāng)人為干擾的生境更有利于蝴蝶多樣性(尚素琴等, 2017; 洪雪萌等, 2018)。此外，部分廣布種會出現(xiàn)在受干擾程度較低的生境中，說明不同質(zhì)量的生境對蝴蝶具有一定的保護(hù)價值，并進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了景觀異質(zhì)性、植物分布和蝴蝶在景觀中移動擴(kuò)散的微生境的重要性(Rundl?fetal., 2008; Pocewiczetal., 2009)。最后，郁閉的森林不僅不利于蝴蝶飛行且蜜源植物較少，而人為干擾適當(dāng)、地區(qū)較開闊、有蜜源植物繁殖的生境反而更受蝴蝶喜愛(Van Vu and Vu, 2014; Ubachetal., 2020)，這可能是農(nóng)田生境中蝴蝶多樣性高于人工林的原因。

在不同尺度上，蝴蝶群落結(jié)構(gòu)對生境類型變化響應(yīng)的差異不同，并且蝴蝶群落結(jié)構(gòu)對生境類型的變化比其他生物多樣性指標(biāo)(如物種豐富度、多度等)更加敏感(Dornelasetal., 2013; Supp and Ernest, 2014)。我們的研究結(jié)果表明，在西雙版納州級尺度上，蝴蝶群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，而在縣域區(qū)域上，僅勐臘區(qū)域蝴蝶群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，景洪和勐海區(qū)域不存在顯著差異(圖3)。Chao和Jost(2012)研究表明，如果物種池相對較大時，群落中的物種補(bǔ)償機(jī)制和滅絕動態(tài)可以通過物種擴(kuò)散來完成，當(dāng)群落中一個物種滅絕后，群落中與其特征近似的物種會以增加其多度的方式，來維持在生境類型變化情況下物種多度的平衡，從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化(Sambhuetal., 2017)，造成較大尺度下，不同生境類型蝴蝶群落結(jié)構(gòu)差異比較小尺度變化顯著。

降雨量、海拔梯度和溫度是維持蝴蝶物種豐富度和多度的重要環(huán)境因子(Beir?oetal., 2021)。大量研究表明降雨量與蝴蝶物種豐富度和多度呈負(fù)相關(guān)(Jiaetal., 2010; 李密等, 2011)，但本研究中年均降水與蝴蝶物種豐富度和多度呈正相關(guān)(表3)，這可能與實(shí)際調(diào)查的氣候狀況相關(guān)，觀測時間為全天天氣較好、蝶類活動頻繁的時段有關(guān)。Acharya和Vijiayan(2015)的研究表明，蝴蝶物種豐富度與多度隨著海拔升高而降低，本研究中，蝴蝶物種豐富度也有類似規(guī)律。Franco等(2006)和Jetz等(2007)的研究表明，生境類型對物種的影響大于氣候變化的影響，突出了生境類型變化對蝴蝶多樣性的重要影響。而在本研究中，生境類型和環(huán)境因子的相互作用能夠較好地解釋生境類型和環(huán)境因子變化對蝴蝶的多樣性的影響，結(jié)果表明環(huán)境因子可能會加劇不同生境類型對物種豐富度的負(fù)面影響，與前人的研究結(jié)果類似。另外，大量研究還表明，環(huán)境因子，特別是氣候因子(光照、溫度、降雨、風(fēng)速及濕度等因子)不僅對生境質(zhì)量產(chǎn)生負(fù)面影響，也會直接和間接地影響蝴蝶群落組成和分布(Hameretal., 2006)，并導(dǎo)致各級生物多樣性的下降(Brooketal., 2008; Mantyka-Pringleetal., 2012)。

表3 2019年西雙版納蝴蝶物種豐富度和多度與環(huán)境因子回歸分析

綜上所述，生境類型和環(huán)境因子對蝴蝶物種分布和維持具有重要影響。本研究中，天然林生境和次生林生境植被類型更為豐富，且人為干擾相較于農(nóng)田生境和復(fù)合生境更少，更適合大部分蝴蝶棲息；農(nóng)田生境和人工林生境以農(nóng)業(yè)作物為主，棲境單一，人為干擾較大；復(fù)合生境相較于農(nóng)田生境，植被類型更為豐富，能為蝴蝶提供更多的棲息條件。生境類型對蝴蝶物種的分布和空間動態(tài)影響較大，建議對蝴蝶進(jìn)行保護(hù)時應(yīng)注重提高不同生境類型的生境質(zhì)量。在區(qū)域變動尺度上，生境類型和環(huán)境因子的相互作用能較好地解釋對蝴蝶的多樣性的影響，生境類型對蝴蝶多樣性影響較大，降雨量、海拔梯度和溫度是維持蝴蝶物種豐富度和多度的重要環(huán)境因子，這些發(fā)現(xiàn)對當(dāng)前人類活動導(dǎo)致的生境喪失和氣候變化背景下的生物多樣性保護(hù)具有重要意義。