馮小芳，蔣秋斐，封 元，王 瑜，陳亞飛，母 童，黎 明，周子航，蔡正云，張 娟，顧亞玲，*

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏畜牧工作站，寧夏 銀川 750001； 3.海原縣九彩鄉(xiāng)人民政府，寧夏 海原 755200)

動(dòng)物體重和體尺隨著年齡的增長呈現(xiàn)規(guī)律性變化，通常會(huì)出現(xiàn)緩慢生長階段、迅速生長階段，然后過渡到平穩(wěn)生長階段，最終趨于平穩(wěn)。生長曲線的擬合與分析多年來被用于畜禽生長發(fā)育規(guī)律的研究，利用微分方程解釋復(fù)雜的生物過程，這種方法能夠很好地避免因測量誤差、環(huán)境效應(yīng)等造成的影響，且能夠總結(jié)最重要的生長特征。生長曲線呈S形，將動(dòng)物體重與年齡聯(lián)系起來有助于闡明動(dòng)物個(gè)體的生長模式，特別是使用非線性模型有助于壓縮大型數(shù)據(jù)，將大量的信息轉(zhuǎn)換成一組很小的參數(shù)即可從生物學(xué)角度解釋動(dòng)物的生長規(guī)律。將參數(shù)與動(dòng)物的生產(chǎn)和繁殖特性聯(lián)系起來是選擇方案中使用的一個(gè)重要工具，用于家畜研究較多的生長曲線模型有Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy，這3種曲線模型均有固定的拐點(diǎn)，對家畜的生長發(fā)育都有較好的擬合效果，且估計(jì)的參數(shù)值均能反映出不同種群在生長速率和極限體重方面存在的差異性。Logistic模型對于早期生長緩慢且生長拐點(diǎn)比較遲的動(dòng)物品種擬合效果更具優(yōu)勢，Gompertz模型對早期生長發(fā)育較快的動(dòng)物品種具有較高的擬合優(yōu)度，Von Bertalanffy模型則側(cè)重于生長增量較慢的動(dòng)物。目前，對家畜生長曲線擬合的研究已有很多，王玲等運(yùn)用Logistic、Gompertz和Brody模型對川南山地黃牛的生長曲線進(jìn)行擬合與分析，結(jié)果表明，3種模型都能很好地?cái)M合川南山地黃牛的體重體尺生長曲線。張文舉利用Brody、Von Bertallanffy、Gompertz和Logistic生長模型對徽成盆地黃牛進(jìn)行了生長曲線方程的擬合與比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Brody模型擬合的效果最好，Von Bertallanffy模型次之，Logistic模型的擬合值與實(shí)測值偏差最大。姚亞鈴等研究表明，Logistic和Gompertz方程均能很好地?cái)M合湘西黃牛的生長過程，Gompertz模型的擬合優(yōu)度和預(yù)測能力優(yōu)于Logistic模型。梁永虎等研究表明，Gompertz和Von Bertallanffy模型對西門塔爾牛體重的擬合優(yōu)于Logistic和Brody模型，Brody模型對體高、體斜長、胸圍、腹圍和十字部高的擬合效果均最優(yōu)。王夢琦等分析發(fā)現(xiàn)，Logistic和Brody模型對荷斯坦牛各生長指標(biāo)的擬合度(goodness of fit，)整體上高于Gompertz和Von Bertalanffy模型。有關(guān)新疆褐牛生長曲線的研究也較多，由此可見，利用不同曲線模型對家畜生長發(fā)育性狀曲線擬合的必要性和有效性。安格斯牛生長曲線擬合主要集中在安格斯牛雜種后代群體中。陳江凌等對紅安格斯牛種公牛做過相關(guān)研究，但只對體重進(jìn)行了擬合分析，對純種黑安格斯牛生長曲線擬合分析未見相關(guān)報(bào)道。本研究運(yùn)用SAS 9.2 NLIN程序的正割法(DUD)建立安格斯牛體重和各體尺性狀的3種生長曲線模型，利用殘差平方和和擬合度比較3種曲線的優(yōu)劣，選擇最優(yōu)生長曲線擬合模型，了解各性狀的生長發(fā)育規(guī)律，利用估計(jì)的參數(shù)值來反映安格斯牛的生長速率和極限體重，以此來判斷成熟狀態(tài)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

健康無病的核心群母牛各月齡段的體重(body weight，BW)與體尺性狀數(shù)據(jù)來自寧夏畜牧工作站安格斯牛核心群選育場。采用實(shí)測法稱量牛的體重，用測杖測量體高(body height，BH)和十字部高(height at hip cross，HC)，用卷尺測量體斜長(body length，BL)、胸圍(chest girth，CG)、腹圍(abdomen circumference，AC)和管圍(shin circumference，SC)。測定月齡范圍為0～18月齡，每隔2個(gè)月測定1次，對收集到的記錄數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，整理每個(gè)月齡段有測定記錄的牛只，用于分析其生長發(fā)育情況和生長曲線擬合。

1.2 生長曲線模型

采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3種生長曲線模型擬合各研究性狀，各模型的方程分別為：

Logistic模型：=·(1+e-)，拐點(diǎn)為(·2，ln·)；

Gonpertz模型：=e-exp(-)，拐點(diǎn)為(·，ln·)；

Von Bertalanffy模型：=(1-e-)，拐點(diǎn)為(8·27，ln3·)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 安格斯牛不同月齡段體重和體尺

安格斯牛不同月齡段體重和體尺性狀均值統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。體重和體尺性狀隨著月齡增大呈逐步上升趨勢，但不同階段各指標(biāo)的上升幅度存在差異，0～6月齡體重處于快速生長階段。體高和十字部高在2～6月齡增長速度較快，隨后開始穩(wěn)步增長；體斜長和胸圍存在2個(gè)增幅較大的月齡段，分別為2～6月齡和14～16月齡；腹圍和管圍在0～6月齡的增長速度最快，之后增長速度開始變緩。

2.2 安格斯牛3種曲線模型各參數(shù)估計(jì)值

安格斯牛體重和各體尺性狀的3種生長曲線模型擬合結(jié)果見表2，發(fā)現(xiàn)各性狀的不同曲線模型均達(dá)到極顯著水平(<0.01)，表明這3種模型均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，且模型擬合度均在0.99以上，說明這3個(gè)曲線模型都能夠較好地?cái)M合安格斯牛各性狀的生長發(fā)育過程。結(jié)合擬合度最大和殘差平方和(SS)最小的原則選擇最優(yōu)擬合模型，分析發(fā)現(xiàn)，體重和各體尺性狀的3種曲線模型中，Von Bertalanffy模型的擬合效果略優(yōu)于其他2種模型，Von Bertalanffy模型擬合出的極限體重可達(dá)827.30 kg，高于其他2種曲線模型，Von Bertalanffy模型擬合各體尺性狀的極限生長量也最大，高于Gompertz模型和Logsitic模型。

表1 安格斯牛不同月齡段體重和體尺統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表2 安格斯牛3種生長曲線模型參數(shù)估計(jì)值

2.3 安格斯牛3種模型對體重的相關(guān)估計(jì)值

生長曲線拐點(diǎn)能夠很好地反映安格斯牛在寧夏地區(qū)生長速度最大的時(shí)間點(diǎn)和該時(shí)間點(diǎn)的體重，3個(gè)模型對體重的拐點(diǎn)估計(jì)值如表3所示。其中，Logistic模型在10.47月齡時(shí)體重達(dá)到拐點(diǎn)，為292.95 kg，最大月增重為26.10 kg；Gompertz模型的拐點(diǎn)月齡為9.07，此時(shí)體重達(dá)到262.04 kg，最大月增重為24.92 kg；Von Bertalanffy模型的拐點(diǎn)月齡為8.33月，拐點(diǎn)體重為245.13 kg，最大月增重為24.49 kg，隨后隨著月齡的增大不斷下降。

表3 安格斯牛3種模型對體重指標(biāo)的相關(guān)估計(jì)值

2.4 三種生長曲線擬合值與實(shí)測值比較

通過估計(jì)3種曲線模型參數(shù)值，將月齡帶入方程得到不同月齡體重與體尺擬合值，并與實(shí)測值進(jìn)行比較，為了更直觀地比較3種模型的擬合結(jié)果，繪制了體重和體尺性狀生長曲線圖，擬合結(jié)果如圖1。由圖1可以看出，3種生長曲線模型對體重和各體尺性狀均有很好的擬合效果，且3種模型的生長曲線與實(shí)際生長曲線吻合程度較高，因此，導(dǎo)致3種曲線出現(xiàn)重疊的現(xiàn)象；但不同模型的擬合效果存在一定差異，Von Bertalanffy模型對體重和體尺的擬合值更接近于實(shí)測值，表明此模型的擬合效果略優(yōu)于其他2種模型。

2.5 最優(yōu)模型擬合安格斯牛生長發(fā)育情況

利用體重和體尺性狀的最優(yōu)擬合模型Von Bertalanffy模型計(jì)算出不同月齡各指標(biāo)的擬合值(B)，依據(jù)擬合值計(jì)算各性狀的相對生長量(R)和絕對生長量(G)，并繪制相應(yīng)的相對生長曲線和絕對生長曲線。由表4和圖2-A、圖2-B可以看出，體重和體尺性狀的相對生長量隨月齡的增加逐漸下降，且早期的生長量明顯高于后期，相對生生長曲線均呈雙曲線的半支；其中，體重的相對生長量下降幅度最大；體尺性狀中，胸圍、腹圍和管圍相對生長量的下降幅度大于體高、體斜長和十字部高的相對生長量。表4和圖2-C顯示，體重在0～10月齡的絕對生長量不斷增加，10月齡達(dá)到生長高峰，隨后逐漸下降。表4和圖2-D顯示了體尺性狀的絕對生長情況，可以看出，體高和體斜長的生長量緩慢增加，胸圍、腹圍、管圍和十字部高的絕對生長量均呈現(xiàn)下降的趨勢，其中，胸圍的下降幅度最大，其他體尺性狀的下降幅度較平緩。

圖1 生長曲線對體重和各體尺性狀的擬合效果Fig.1 Fitting effects of growth curves on body weight and body size traits

表4 安格斯牛生長發(fā)育指標(biāo)計(jì)算結(jié)果

BW，體重；BH，體高；BL，體斜長；CG，胸圍；AC，腹圍；SC，管圍；HC，十字部高。BW， Body weight; BH， Body height; BL， Body length; CG， Chest girth; AC， Abdomen circumference; SC， Shin circumference; HC， Height at hip cross.圖2 安格斯牛體重、體尺性狀相對生長曲線和絕對生長曲線Fig.2 Relative growth curve and absolute growth curve of Angus cattle weight and body size

2.6 安格斯牛體重與體尺性狀間的相關(guān)性

由表5可知，安格斯牛0～18月齡體重與體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)范圍為0.941 0～0.994 8，均為強(qiáng)正相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平(<0.01)。其中，體重與胸圍的相關(guān)系數(shù)最高，為0.994 8；體高與十字部高，以及體斜長與體重、體高和胸圍的相關(guān)系數(shù)也比較高，相關(guān)系數(shù)均在0.99以上；相關(guān)系數(shù)最低的2個(gè)性狀為管圍與體高，為0.941 0。比較性狀間的相關(guān)性，有利于在育種中對性狀進(jìn)行間接選擇。

3 討論

3.1 安格斯牛體重和體尺性狀生長曲線模型分析

生長曲線模型是目前廣泛應(yīng)用于研究畜禽體重和體尺性狀隨時(shí)間變化而變化的一種曲線模型，采用一定的數(shù)學(xué)模型估算日齡-體重或體尺數(shù)據(jù)生長曲線方程中的幾個(gè)參數(shù)值，有效消除由部分實(shí)驗(yàn)誤差造成的影響，對于研究畜禽生長發(fā)育規(guī)律具有至關(guān)重要的實(shí)際參考意義。常用于畜禽生長曲線擬合研究的主要模型有Logistic模型、Gompertz模型、Von Bertalanffy模型和Brody模型，其中，前3種模型呈S型，具有固定的拐點(diǎn)，Brody模型也是S形，但沒有固定的拐點(diǎn)。Logistic模型、Gompertz模型和Von Bertalantfy模型適用于不同生長特點(diǎn)的種群，Brody模型用于模擬漸近生長過程。評價(jià)不同模型的優(yōu)劣還需要根據(jù)不同畜禽品種自身的生長發(fā)育特點(diǎn)具體而定，生長曲線模型可以精確預(yù)測畜禽的生長發(fā)育過程，指導(dǎo)畜牧工作者開展家畜的育種工作，確定其屠宰年齡和適配年齡，還可以精確預(yù)測在育種過程中所發(fā)生的選擇反應(yīng)。

表5 安格斯牛體重與體尺性狀間的相關(guān)性

本研究利用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy模型對寧夏地區(qū)安格斯牛從初生到18月齡體重和體尺性狀進(jìn)行生長曲線擬合，結(jié)果顯示，3種生長曲線均具有較高的擬合效果，模型擬合度()均在0.99以上，但Von Bertalanffy 模型的擬合效果略優(yōu)于其他2種模型。這與張麗等的研究結(jié)果一致，該研究認(rèn)為Von Bertalanffy模型對南陽黃牛體重生長發(fā)育的擬合效果最佳。也有很多研究發(fā)現(xiàn)，Von Bertalanffy模型在擬合牛生長發(fā)育分析中優(yōu)于其他模型。如劉麗元等研究發(fā)現(xiàn)，Von Bertallanffy模型對新疆褐牛體斜長和體重的擬合效果最好。梁永虎等研究發(fā)現(xiàn)，Von Bertalanffy和Gompertz模型對西門塔爾牛體重的生長曲線擬合度優(yōu)于其他模型。綜上所述，Logistic、Gompertz、和Von Bertalanffy模型在牛的生長發(fā)育研究中已廣泛應(yīng)用，但品種不同，其擬合效果也存在差異性。通過對體重和體尺性狀的平均值統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，體重標(biāo)準(zhǔn)差波動(dòng)范圍較大，由初生的3.13 kg到18月齡的74.76 kg，可見由于環(huán)境和其他因素的影響，個(gè)體差異越來越明顯，具有較大的選育潛力。3種曲線模型估計(jì)的成熟體重范圍為585.90～827.30 kg，這與羅宗剛等用Gompertz模型研究的不同雜交組合肉牛的成熟體重(456.01～720.10 kg)較接近，高于用Brody模型和Richards模型估計(jì)的安格斯牛成熟體重(440.5～459.01 kg)。本研究中安格斯牛不同模型的生長拐點(diǎn)也不同，Logistic模型生長拐點(diǎn)月齡為10.47月齡，拐點(diǎn)體重為292.95 kg，略遲于西門塔爾牛Logistic模型估計(jì)的生長拐點(diǎn)(9.46月齡，308.55 kg)，Gompertz模型的拐點(diǎn)月齡為9.07月齡，此時(shí)拐點(diǎn)體重達(dá)到262.04 kg，略遲于西門塔爾牛Gompertz模型估計(jì)的生長拐點(diǎn)(8.47月齡，281.81 kg)；最佳擬合模型Von Bertalanffy模型估計(jì)的拐點(diǎn)月齡是8.33月齡，拐點(diǎn)體重245.13 kg，均遲于南陽黃牛(4.41月齡，113.76 kg)和黑安格斯雜交牛(4.97月齡，78.38 kg)體重生長拐點(diǎn)。生長拐點(diǎn)表示動(dòng)物在整個(gè)生長發(fā)育過程中會(huì)出現(xiàn)一個(gè)生長最迅速的點(diǎn)，稱為生長拐點(diǎn)(月齡，體重)。處于該點(diǎn)的動(dòng)物新陳代謝旺盛，相對生長率高，日增重大，營養(yǎng)物質(zhì)需求大。生長拐點(diǎn)不是絕對的，同一品種在不同飼養(yǎng)條件下有不同的表現(xiàn)，因此，生產(chǎn)實(shí)踐中需對不同情況下的畜禽進(jìn)行生長曲線擬合，為不同地區(qū)的飼養(yǎng)方式做預(yù)測。同時(shí)建議養(yǎng)殖者要因地制宜，充分了解動(dòng)物的生長規(guī)律。

3.2 安格斯牛生長發(fā)育規(guī)律

研究家畜生長發(fā)育便于組織生產(chǎn)和管理，有助于養(yǎng)殖場制定科學(xué)合理的飼養(yǎng)方案，尋找生長發(fā)育的規(guī)律性也是指導(dǎo)選種和選配的重要指標(biāo)。本研究中安格斯牛體重和體尺性狀的相對生長強(qiáng)度隨月齡的增長逐漸下降，下降趨勢符合理論上相對生長曲線下降的趨勢，且體重的下降幅度明顯高于體尺性狀。從體尺相對生長曲線圖不難發(fā)現(xiàn)，體尺性狀的生長高峰期主要在0～4月齡，這也符合家畜早期生長發(fā)育迅速，隨著月齡的增大，生長逐漸變得緩慢并趨于穩(wěn)定的生長發(fā)育規(guī)律。安格斯牛體重和體尺性狀的絕對生長結(jié)果和絕對生長曲線圖顯示，0～8月齡體重增長速度較高，表現(xiàn)出早期生長速度快，達(dá)到成熟狀態(tài)早的優(yōu)勢，這表明，對于安格斯牛而言，早期生長速度快，增重速率高，使得達(dá)到成熟體重的時(shí)間較早，可以提高初配年齡和初產(chǎn)年齡，增加母牛的使用壽命，能夠帶來較高的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)效益，因此，在早期安格斯牛飼養(yǎng)管理中，在創(chuàng)造其良好的生長環(huán)境的同時(shí)，日糧的營養(yǎng)也要能夠滿足其獲得最大體重生長量的需求。體尺性狀中，胸圍、腹圍、管圍和十字部高的增長速率隨月齡的增加逐漸減慢，但體高和體斜長的增長速率在0～18月齡則出現(xiàn)非常緩慢的增長趨勢，一方面，可能因?yàn)楣趋馈皬那跋蚝蠛妥韵露稀卑l(fā)育的不平衡性導(dǎo)致，另一方面，本研究只分析了0～18月齡安格斯牛的生長發(fā)育狀況，沒有18月齡以后的體尺測定數(shù)據(jù)，可能在這一階段，安格斯牛的鬐甲和體軸骨還未到達(dá)增長頂點(diǎn)；同時(shí)也體現(xiàn)出體高和體斜長較胸圍、腹圍、管圍和十字部高晚熟的特性。

3.3 安格斯牛0～18月齡體重與體尺性狀間的相關(guān)性

數(shù)量性狀是衡量一個(gè)品種優(yōu)良與否的重要指標(biāo)，因此，研究安格斯肉牛數(shù)量性狀間的相關(guān)程度，權(quán)衡性狀的選擇，對提高育種改良成效至關(guān)重要。各數(shù)量性狀之間存在著一定程度的相關(guān)性，當(dāng)我們對某性狀進(jìn)行選擇時(shí)，會(huì)對其他的性狀產(chǎn)生間接的選擇效果。通過對安格斯牛0～18月齡體重和各體尺性狀間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，體重與體尺性狀間均為強(qiáng)的正相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平。其中，相關(guān)性最高的是胸圍與體重，其余體尺與體重的相關(guān)性大小依次為體斜長>十字部高>體高>管圍>腹圍，可見對體重影響較大的體尺主要是胸圍和體斜長。生產(chǎn)實(shí)際中，重視與體重相關(guān)程度較高的性狀，有助于提高經(jīng)濟(jì)效益。本研究各性狀間的正相關(guān)表明，在對一個(gè)性狀進(jìn)行改良時(shí)，其余各性狀也會(huì)得到相應(yīng)的改良，相關(guān)性越高，改良程度就越大。

4 結(jié)論

通過3種模型對安格斯牛體重和體尺性狀進(jìn)行擬合效果分析，發(fā)現(xiàn)Von Bertalanffy模型的擬合效果略優(yōu)于其他2種模型，該模型估計(jì)的體重生長拐點(diǎn)為(8.33月齡、245.13 kg)。生長發(fā)育規(guī)律顯示：體重和體尺性狀的生長速度隨月齡的增大逐漸下降，體重在0～10月齡的生長速度達(dá)到最大，隨后逐漸下降；體重與體尺性狀間呈極顯著強(qiáng)正相關(guān)，表明各性狀間存在正向選擇關(guān)系。