李向義 魯艷 張愛林

摘要 [目的] 比較不同玫瑰品種光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）對和田地區(qū)光照環(huán)境的適應能力。[方法]以和田玫瑰、白玫瑰和云南玫瑰3個不同玫瑰品種和不同種植年限的和田玫瑰為研究對象，測定不同品種玫瑰葉片的葉綠素熒光動力學曲線和熒光參數(shù)。[結(jié)果]白玫瑰的熒光參數(shù)值均小于和田玫瑰和云南玫瑰，白玫瑰的反應中心能量流動變化的日變化量大于和田玫瑰和云南玫瑰，其中和田玫瑰的日變化最穩(wěn)定。不同種植年限的和田玫瑰中3年生的熒光參數(shù)日變化幅度最大，反應中心能量流動的日變化量大于1年生和4年生，隨光照強度的變化3年生和田玫瑰的PSⅡ結(jié)構(gòu)最不穩(wěn)定。在葉綠素熒光動力學曲線中，云南玫瑰在I點和P點的熒光強度明顯小于其他品種的玫瑰。[結(jié)論]和田玫瑰最適應和田的光照強度，對光照強度變化反應最小，其中3年生和田玫瑰的PSⅡ結(jié)構(gòu)對光照變化更敏感，更易受到環(huán)境光照強度的影響。

關(guān)鍵詞 玫瑰;葉綠素熒光;光系統(tǒng)Ⅱ;光照;日變化

中圖分類號 S685.12? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）01-0050-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.01.014

Comparision of Chlorophyll Fluorescence Parameters among Different Rosa rugosa Varieties

LI Xiang-yi1，2，3，4，LU Yan1，2，3，ZHANG Ai-lin1，4

（1.Xinjiang Key Laboratory of Desert Plant Roots Ecology and Vegetation Restoration，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi，Xinjiang 830011;2.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi，Xinjiang 830011;3.Cele National Station of Observation and Research for Desert-Grassland Ecosystems，Cele，Xinjiang 848300;4.University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049）

Abstract [Objective]To compare the PSⅡ adaptive ability of different R.rugosa? to Hotan sunlight environment.[Method] Using Hotan Rosa rugosa，white R.rugosa，Yunnan R.rugosa and different growing years Hotan R.rugosa as the experimental materials，we measured the chlorophyll fluorescence transients and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of different varieties and different growing years of Hotan R.rugosa.[Result]Chlorophyll fluorescence parameters in leaves of white R.rugosa were lower than Hotan R.rugosa and Yunnan R.rugosa.Diurnal variation of energy flow distribution in PSⅡ reaction center in leaves of white R.rugosa was higher than Hotan R.rugosa and Yunnan R.rugosa，and the variation in leaves of Hotan R.rugosa was the most stable.Diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of 3 years old Hotan R.rugosa was highest，and diurnal variation of energy flow distribution in PSⅡ reaction center was higher than 1 and 4 years old Hotan R.rugosa，indicating the structure of PSⅡ reaction center in leaves of 3 years old R.rugosa was the most unstable.Chlorophyll fluorescence transients indicated that fluorescence intensities at I and P point in leaves of Yunnan R.rugosa were significant lower than other varieties.[Conclusion]Hotan R.rugosa was most adaptive to Hotan sunlight environment owing to the lowest response activities to sunlight diurnal variation.PSⅡ reaction center in leaves of 3 years old R.rugosa was the most sensitive to sunlight diurnal variation，and was more easily affected by sunlight diurnal variation.

Key words Rosa rugosa;Chlorophyll fluorescence;PSⅡ;Sunlight;Diurnal variation

基金項目 中國科學院科技扶貧項目（KFJ-FP-201903）;中國科學院西部之光項目（2019-FPGGRC）。

作者簡介 李向義（1969—），男，河南清豐人，研究員，博士，從事植被恢復重建研究。通信作者，副研究員，博士，從事植物逆境生理生態(tài)學研究。

收稿日期 2021-04-14

葉綠素熒光分析技術(shù)是一種以光合作用理論為基礎(chǔ)、利用體內(nèi)葉綠素作為天然探針，研究和探測植物光合生理狀況及各種外界因子對其細微影響的新型植物活體測定和診斷技術(shù)[1]。其在測定過程中對光能的吸收、傳遞、耗散以及分配方面具有獨特的作用，而葉綠素熒光參數(shù)所反映的葉綠素熒光動力學技術(shù)被稱為葉片光合功能快速、無損傷的探針[2-3]。葉綠素熒光與光合作用效率密切相關(guān)，任何環(huán)境因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素熒光反映出來[4]。光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的機構(gòu)及功能與葉綠素熒光參數(shù)存在極強的相關(guān)性且極易受到外界脅迫的影響，環(huán)境的脅迫能夠?qū)е翽SⅡ結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變甚至損傷[5-6]。另外植物葉片葉綠素熒光強度的變化情況可以在一定程度上反映外界環(huán)境對植物的影響，可以用于作物抗性指標的篩選和評價，如抗旱性以及抗鹽堿性等[7-8]。

玫瑰（Rosa rugosa） 屬薔薇科（Rosaceae）薔薇屬落葉灌木，花色豐富，香氣濃郁，不僅是優(yōu)良的園林綠化材料，而且是珍貴的中藥材和香料工業(yè)、食品工業(yè)的重要原料。玫瑰花有眾多品種，如墨紅、大馬士革、雞心玫、苦水玫瑰等，其中不乏栽培變種、栽培變異、雜交后繁育出來的品種。從產(chǎn)地來看，我國北方地區(qū)是玫瑰花的原產(chǎn)地和主產(chǎn)區(qū)，主要有山東的平陰、定陶及煙臺、甘肅苦水、新疆和田等地[9]。而和田玫瑰在和田地區(qū)栽培有2 000多年歷史，是和田地方特色經(jīng)濟作物，主要種植在田縣、和田市、墨玉縣等地[10]。筆者以3種玫瑰品種和不同種植年限的和田玫瑰為試驗材料，比較它們的葉綠素熒光特性，以期為選擇適合在和田地區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)玫瑰品種和科學的種植技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

玫瑰種植地在新疆維吾爾自治區(qū)西南部的墨玉縣（80°51′ E，36°36′ N，海拔1 500 m），位于塔克拉瑪干沙漠南緣，屬于溫帶荒漠氣候，年平均氣溫11.3 ℃，年平均降水量37 mm，蒸發(fā)量2 239 mm，水分虧值較大，春、夏多大風，風沙災害頻繁，8級以上大風年均3～9次，年均風速1.9 m/s，無霜期177 d，年日照時數(shù)為2 655 h。土壤以風沙土、灌淤土、棕漠土和鹽土為主，土壤沙化嚴重，有機質(zhì)含量低，養(yǎng)分缺乏。

1.2 試驗材料 試驗以和田玫瑰、白玫瑰和云南玫瑰3個不同品種的玫瑰和種植1年、3年和4年的和田玫瑰為研究對象，不同品種和不同種植年限玫瑰采取的灌溉和施肥措施均一致，在開花期選取長勢良好的健康植株為測定目標植株進行葉綠素熒光的測定，不同品種和種植年限玫瑰取4個重復。

葉綠素熒光動力學參數(shù)測定采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀PEA（Hansatech Ltd.，King’s Lynn，Northfolk，UK），于2019年8月上旬選取長勢良好的玫瑰葉片測定葉綠素熒光參數(shù)的日變化。為提高田間測定速度，先測定自然光下的熒光參數(shù)，然后再測定暗適應下的熒光參數(shù)，具體方法：自然光下，用葉夾夾住待測葉片，先照射檢測光[2 μmol/（m2·s）]，測定作用光存在時的穩(wěn)態(tài)熒光Fs ，再用飽和脈沖光[4 000 μmol/（m2·s）]照射0.8 s，測得最大熒光F′m，然后用黑布蓋住葉夾，立即用遠紅光[1.67 μmol/（m2·s）]照射3 s，測得初始熒光F′o，關(guān)閉葉夾，進行暗適應處理15 min，然后再次打開檢測光，穩(wěn)定后可測得初始熒光Fo，接著再照射飽和脈沖光，可測得最大熒光Fm。葉片暗適應20 min后，用3 000 μmol/（m2·s）飽和紅閃光照射記錄熒光信號，測得快速葉綠素熒光動力學曲線及其參數(shù)。

根據(jù)以上熒光參數(shù)，按 Genty等[2]的公式計算：PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm=（Fm-Fo ）/Fm，單位反應中心吸收的能量ABS/RC=Mo/VJ/（Fv/Fm），單位反應中心捕獲的能量TRo/RC=Mo/VJ，單位反應中心耗散的能量DIo/RC=ABS/RC-TRo/RC，單位面積反應中心的數(shù)量RC/CSo=（Fv/Fm）×（VJ/Mo）×Fo，單位反應中心電子傳遞的能量 ETo/RC= （Mo/VJ）×（1-VJ），原初光化學反應的最大光化學效率φPo=TRo/ABS，電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo=ETo/ABS，捕獲的激子能導致電子傳遞的比率ψo=ETo/TRo，熒光曲線初始斜率Mo=4×（F300μs-F50μs ）/（Fm-F50μs）。上述公式中，F(xiàn)v為可變熒光，F(xiàn)m為最大熒光，F(xiàn)o為初始熒光，VJ為在J點的相對可變熒光強度，F(xiàn)300μs為暗適應后照光300 μs時的熒光強度，F(xiàn)50μs為暗適應后照光50 μs時的熒光強度。

1.3 數(shù)據(jù)分析 用SPSS統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析，用Origin 19、R軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種玫瑰和不同生長年限和田玫瑰PSⅡ原初光化學效率和初始熒光參數(shù)日變化

從圖1可以看出，在不同玫瑰品種中，暗適應下初始熒光Fo的日變化不同。在16：00時，白玫瑰與和田玫瑰的Fo達到最大，云南玫瑰的Fo達到最小。但在20：00時，3個玫瑰品種都基本恢復到初始08：00時的測量值。3個品種的玫瑰最大熒光Fm和Fo變化趨勢相反，但和田玫瑰的Fm大于云南玫瑰和白玫瑰。3種品種的最大光化學效率（Fv/Fm）日變化較小，且不同品種的變化基本一致。3個品種的玫瑰潛在活性（Fv/Fo）日變化較大，白玫瑰的Fv/Fo日變化波動較大，在16：00達到最低，和田玫瑰和云南玫瑰在14：00時達到最低。

在不同種植年限的和田玫瑰中，F(xiàn)o的日變化較為一致，且變化較小，但3年的和田玫瑰Fo最大。3年的和田玫瑰Fm的日變化和1年、4年的和田玫瑰變化趨勢基本一致，且在20：00時小于初始08：00的測量值。不同年限的和田玫瑰Fv/Fm的日變化較小，也具有一致性。不同年限的和田玫瑰Fv/Fo日變化都呈先下降后增加的趨勢，且3年的和田玫瑰Fv/Fo小于其他年限的和田玫瑰。

2.2 不同品種玫瑰和不同生長年限和田玫瑰PSⅡ反應中心能量流動分配

從圖2可以看出，在不同玫瑰品種中，云南玫瑰與和田玫瑰的單位反應中心吸收的能量（ABS/RC）日變化較小，白玫瑰的日變化較大，并在16：00達到最大，在20：00時恢復到08：00的初始測量值。3個品種玫瑰的單位反應中心捕獲的能量TRo/RC和ABS/RC的日變化相同。白玫瑰和和田玫瑰的單位反應中心耗散的能量DIo/RC日變化較小，云南玫瑰的DIo/RC日變化較大，在14：00降至最小。云南玫瑰和白玫瑰的單位面積反應中心的數(shù)量RC/CSo在16：00之前呈下降趨勢，后逐漸增加，和田玫瑰RC/CSo在14：00時降至最低，后波動增加。云南玫瑰與和田玫瑰的熒光誘導曲線初始斜率Mo日變化較小，白玫瑰的Mo日變化較大，在16：00達到最大。3個品種的玫瑰電子傳遞的量子產(chǎn)額φEo日變化和Mo的變化趨勢一致。云南玫瑰與和田玫瑰的原初反應最大光化學效率（φPo）日變化先下降后增加，在14：00達到最低，白玫瑰的φPo日變化趨勢與φEo的日變化趨勢相反，在16：00時降至最低。在12：00之前，3個不同品種的玫瑰捕獲激子電子傳遞的效率（ψo）變化較大，但和田玫瑰與其他品種的玫瑰變化趨勢相反，在12：00之后云南玫瑰與和田玫瑰的變化較平穩(wěn)，白玫瑰波動較大，在16：00降至最低。

在不同種植年限的和田玫瑰中，3年和田玫瑰和其他年限的ABS/RC日變化趨勢不一致，3年和田玫瑰的日變化波動較大，在08：00最小。不同種植年限的和田玫瑰TRo/RC和ABS/RC的日變化相同。同時，3年和田玫瑰的DIo/RC日變化比其他種植年限的和田玫瑰的日變化波動大，在12：00時降至最低，而其他種植年限的和田玫瑰的日變化較小。不同種植年限的RC/CSo日變化都呈下降趨勢，但3年和田玫瑰的日變化波動較大。不同種植年限的和田玫瑰Mo和φEo日變化一致，

但1年和田玫瑰Mo和φEo日變化波動較大。同時3年和田玫瑰φPo的日變化比其他種植年限的和田玫瑰的波動大。在12：00之前，不同種植年限的和田玫瑰ψo變化波動較大，在10：00時3年和田玫瑰ψo達到最大，4年和1年和田玫瑰的ψo降至最小，在12：00之后ψo變化較平穩(wěn)。

2.3 不同品種玫瑰和不同生長年限和田玫瑰葉綠素熒光動力學曲線

快速葉綠素熒光誘導動力學曲線以生物膜流動為基礎(chǔ)，通過氧化還原反應和PSⅡ中電子的傳遞來反映PSⅡ的供體側(cè)、受體側(cè)及PSⅡ反應中心對熒光的響應[11-12]。從圖3可以看出，不同品種玫瑰的測定曲線形狀一致。在O點，各品種的熒光值一致，但在I點和P點的熒光值表現(xiàn)為和田玫瑰>白玫瑰>云南玫瑰，云南玫瑰在I點到P點的熒光值均明顯小于其他品種的玫瑰。在不同種植年限的和田玫瑰中，測定曲線形狀一致。在O點，各種植年限的熒光值均一致。在I點和P點，3年和田玫瑰的熒光值明顯小于其他種植年限的和田玫瑰，而4年和田玫瑰和1年和田玫瑰的測定曲線基本重合，各點的熒光值大小一致。

3 討論

和田地區(qū)土壤類型為固定風沙土和輕鹽化棕漠土，全年降水稀少，光照充足，熱量豐富[13]。玫瑰為陽性植物，喜陽光充足，耐寒、耐旱，喜排水良好、疏松肥沃的壤土或輕壤土[14]。植物的光合作用不僅受到植物本身的影響，還受到外界環(huán)境因素的影響[15]。葉綠素熒光技術(shù)通過光照強度對PSⅡ結(jié)構(gòu)和功能的影響來反映植物的光合能力[5-6]，進而反映出不同品種玫瑰的適應性。

研究表明，在相同環(huán)境中不同植物葉綠素熒光特性不同[16]，相同植物在不同光照強度下產(chǎn)生的葉綠素熒光特性也不同[17]。Fo是固定熒光或初始熒光產(chǎn)量，表示沒有參加PSⅡ光化學反應部分的光能輻射，不同品種和種植年限的玫瑰在16：00時Fo達到最大，說明在16：00時光照輻射最強，植物以熱的形式和熒光的形式散失能量，對光合結(jié)構(gòu)造成了破壞[3]，而云南玫瑰在14：00時Fo達到最大，說明云南玫瑰對該環(huán)境的光照輻射適應性較差，不同種植年限的和田玫瑰Fo日變化較小，說明該環(huán)境的光照輻射對和田玫瑰影響較小。與Fo相反，高溫和高輻射造成最大熒光Fm的下降，但和田玫瑰在高溫和高輻射（16：00）的情況下升高。說明植物在強輻射和高溫的情況下，會通過將能量轉(zhuǎn)為熱量散失來保護植物的光合系統(tǒng)。

Fv/Fm和Fv/Fo可以反映外界環(huán)境對PSⅡ的影響[18-19]，該試驗中白玫瑰在16：00時Fv/Fm和Fv/Fo最低，說明白玫瑰在16：00時受到的光抑制最強，云南玫瑰和和田玫瑰在14：00時Fv/Fm和Fv/Fo最低，說明在14：00時受到的光抑制最強。不同種植年限的和田玫瑰都在16：00時受到的光抑制最強，且3年生和田玫瑰的Fv/Fm和Fv/Fo始終小于其他種植年限，說明3年生和田玫瑰比其他種植年限的和田玫瑰更易受到光抑制[20]。隨著光輻射和溫度的下降，不同品種的玫瑰和不同種植年限的和田玫瑰Fv/Fm和Fv/Fo都逐漸恢復到初始測量值（08：00），說明該環(huán)境造成的光抑制是可恢復的，強輻射和高溫對PSⅡ反映中心的光合器官造成的損傷具有可逆性，強光和高溫造成的光抑制是暫時的，這與對核桃樹和一些旱生植物研究結(jié)果一致[21-22]。

ABS/RC、RC/CSo、TRo/RC、DIo/RC和Mo的變化可以反映PSⅡ中單位反應中心光能的轉(zhuǎn)換和通過初級醌受體QA的電子傳遞情況[23]。在不同品種的玫瑰中，白玫瑰ABS/RC、RC/CSo、TRo/RC、DIo/RC和Mo的日變化幅度最大，ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC和Mo在16：00時明顯增加達到最大，說明白玫瑰PSⅡ結(jié)構(gòu)更易受到高溫和高輻射的影響，單位面積的反應中心數(shù)目減少，電子傳遞能力減弱，能量大多以熱量的形式散失，減少高溫和高輻射對PSⅡ系統(tǒng)反應中心造成的傷害[24]。不同種植年限的和田玫瑰ABS/RC、RC/CSo、TRo/RC、DIo/RC和Mo的日變化幅度較小，其中3年生和田玫瑰的變化幅度最大。說明和田玫瑰受該地高溫和高輻射影響較小，在不同種植年限中，3年生的和田玫瑰更易受到外界光照和溫度條件的影響。φEo、φPo和ψo熒光參數(shù)和PSⅡ中的能量分配比率有關(guān)[22]。在不同玫瑰品種中，白玫瑰日變化波動最大，說明光照強度對白玫瑰在光合過程中能量分配的影響最大，和田玫瑰φEo、φPo和ψo的日變化波動最小，說明在電子傳遞的量子比率和熱耗散的量子比率方面的分配較穩(wěn)定，和田玫瑰在該光照環(huán)境下PSⅡ結(jié)構(gòu)的能量傳遞較穩(wěn)定，適應性更強。在不同種植年限的和田玫瑰中，3年生和田玫瑰φEo、φPo和ψo的日變化波動最大，且3年生和田玫瑰ψo的變化趨勢和其他種植年限的日變化趨勢相反。說明3年生和田玫瑰在光照強度變化時，PSⅡ的能量分配比率最不穩(wěn)定，對外界光照強度的變化最敏感。

當綠色植物暴露在可見光下時，含葉綠素的組織會發(fā)出強度不斷改變的紅色熒光，熒光強度隨時間的變化不同，這種不同變化強度形成的曲線稱為葉綠素熒光誘導動力學曲線[25]。在不同玫瑰品種中，云南玫瑰的熒光強度明顯低于和田玫瑰和白玫瑰，說明云南玫瑰的熒光產(chǎn)量最低，接受光量子的能量最差，因此光合碳代謝速率最低[12]。在不同種植年限的和田玫瑰中，1年生和4年生和田玫瑰的葉綠素熒光動力學曲線一致，3年生和田玫瑰的熒光強度在I點和P點都明顯小于其他年限種植的和田玫瑰，說明3年生和田玫瑰的熒光產(chǎn)量最低，接受光量子、電子從QA向QB的傳遞量最低[26]。

4 結(jié)論

該試驗結(jié)果表明，和田玫瑰比云南玫瑰和白玫瑰更適應和田地區(qū)的光照強度和熱量水平，其中3年生和田玫瑰對外界光熱環(huán)境變化更為敏感，PSⅡ結(jié)構(gòu)更不穩(wěn)定，因此易受到光照強度和熱量變化的影響。

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