何文文，伍 軍，溫麗翠，史倩云，甘 露，鄭會(huì)珍，阿力木江，呼爾查，巴音查汗

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052）

盾糙璃眼蜱（Hyalomma scupense）隸屬于蜱螨目硬蜱科璃眼蜱屬，其在侵襲宿主動(dòng)物吸血的同時(shí)，可傳播蜱媒回歸熱、森林腦炎、萊姆病、新疆出血熱、埃立克體病等14 種人獸共患病[1-2]。盾糙璃眼蜱是一種宿主蜱，可寄生于馬、牛、綿羊、驢、駱駝等家畜以及野生動(dòng)物體表，是馬巴貝斯蟲(chóng)、牛泰勒蟲(chóng)[3]等血液原蟲(chóng)的傳播媒介，在阿爾及利亞[4]、突尼斯[5]以及法國(guó)、羅馬尼亞、捷克和斯洛伐克[6]等國(guó)家均有分布。國(guó)內(nèi)，該蜱主要分布于新疆的半荒漠與草原地區(qū)[3]以及陜西省[7]和東北三省[8]，但關(guān)于該蜱的報(bào)道較少。

物種分布模型是研究氣候變化對(duì)物種分布格局影響的重要工具。而 MaxEnt 模型具有預(yù)算精度高、樣本量要求低和變量處理靈活等優(yōu)點(diǎn)，近年來(lái)被廣泛運(yùn)用于生物地理學(xué)、動(dòng)植物保護(hù)學(xué)和植物學(xué)等學(xué)科。近年來(lái)，有研究[9-10]利用MaxEnt 模型預(yù)測(cè)了大量物種的潛在分布區(qū)域，并結(jié)合氣候變化討論了物種分布區(qū)的遷移，或?qū)⑵溆糜跒l危物種的保育研究，等等。隨著人們對(duì)土地及其他資源的開(kāi)發(fā)利用，全球變暖趨勢(shì)日漸明顯，許多物種的地理分布，因此受到了極大影響。2013 年IPCC 第五次評(píng)估報(bào)告（AR5）就采用了CMIP5 氣候模型，而即將發(fā)布的2021 年IPCC 第六次評(píng)估報(bào)告（AR6）將采用更先進(jìn)的CMIP6 模型。第六次政府氣候變化專門委員會(huì)評(píng)估報(bào)告發(fā)布了4 種氣候變化情景，即ssp126、ssp245、ssp370 和ssp585情景，利用了共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑（SSPs）情景下的BCCCSM2-MR 模式進(jìn)行預(yù)測(cè)。這些預(yù)測(cè)是由IPCC 的耦合模型相互比較項(xiàng)目第6 階段（CMIP6）發(fā)起的，以估計(jì)未來(lái)的氣候變化[11-12]。

本研究采用Maxent3.3.4 軟件構(gòu)建MaxEnt 模型，對(duì)盾糙璃眼蜱在新疆的適宜分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，可為盾糙璃眼蜱所攜帶病原以及傳播疾病的動(dòng)態(tài)流行趨勢(shì)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 應(yīng)用軟件 ArcGIS 10.1 軟件，來(lái)源于美國(guó)ESRI公司；java1.8.0軟件，https://www.java.com/zh_CN/；Maxent3.3.3k軟件，http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/MaxEnt/；R軟件，https://www.r-project.org/；Rstudio軟件，https://www.rstudio.com/；BCCCSM2-MR 模式ssp245 情景以及19 個(gè)環(huán)境氣候因素，來(lái)自世界氣候環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)（http://www.worldclim.org/），空間分辨率為2.5 km（表1）；中國(guó)省界行政區(qū)劃圖（1:1 000 000 矢量地圖），來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心網(wǎng)站（https://www.tianditu.gov.cn/）。

1.1.2 數(shù)據(jù)收集 1980—2017 年盾糙璃眼蜱分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，參考中國(guó)蜱的分布及其多樣性數(shù)據(jù)（匯總記錄了中國(guó)123 種蜱的GPS 全部位點(diǎn)）[13]；2018—2021 年盾糙璃眼蜱分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，通過(guò)中國(guó)知網(wǎng)、百度學(xué)術(shù)、PubMed 檢索等收集并匯總。首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，剔除重復(fù)的、重合不準(zhǔn)確的及存在爭(zhēng)議的點(diǎn)，然后將其余的點(diǎn)保存并導(dǎo)入ArcGIS 中，隨機(jī)剔除兩點(diǎn)距離小于10 km 的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，最后篩出盾糙璃眼蜱的43 個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)（圖1）。

1.1.3 環(huán)境數(shù)據(jù) BCC-CSM2-MR 模式包含大氣、陸面、海洋和海冰4 個(gè)模式分量。本研究借鑒文獻(xiàn)[14-15]，選擇 BCC-CSM2-MR 模式下ssp245 情景方案。數(shù)據(jù)來(lái)源于WorldClim 環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)（https://www.worldclim.org/data/cmip6/cmip6_clim2.5m.html）。為減少變量間冗余信息對(duì)模擬結(jié)果的干擾，對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行了降維處理[16]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 氣候適宜性等級(jí)劃分 運(yùn)行MaxEnt 模型得到ASC Ⅱ格式的柵格圖層，利用ArcGIS 軟件加載 MaxEnt 運(yùn)算結(jié)果；使用MaxEnt 運(yùn)算結(jié)果的平均值，獲取盾糙璃眼蜱在我國(guó)的生境適宜度指數(shù)（habitat suitability index）。生境適宜度指數(shù)代表物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度，值域范圍為0～1，數(shù)值越大代表適生程度越高。同時(shí)，利用ArcGIS10.4 軟件中的SDMTools 工具計(jì)算潛在的適生區(qū)面積。采用重分類中“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenks' natural breaks），將適宜度指數(shù)劃分為4 個(gè)適生等級(jí)，分別為高適宜生存區(qū)（0.500～0.900）、中適宜生存區(qū)（0.300～0.500）、低適宜生存區(qū)（0.113～0.300）及非適宜生存區(qū)（0～0.113）[17]。使用ArcGIS 中的Reclassify 工具，對(duì)盾糙璃眼蜱在中國(guó)的適生區(qū)等級(jí)進(jìn)行劃分，然后繪制中國(guó)適生區(qū)等級(jí)劃分地圖，以此反映盾糙璃眼蜱在中國(guó)不同地區(qū)的適生程度。

1.2.2 主要環(huán)境變量因子篩選 根據(jù)初次MaxEnt模型運(yùn)行結(jié)果中的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率，去除貢獻(xiàn)率小于1 的環(huán)境變量；將環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt 軟件，通過(guò)設(shè)置隨機(jī)取樣，取總數(shù)據(jù)集的75%作為訓(xùn)練子集，來(lái)訓(xùn)練模型，剩下的25%作為模型評(píng)估子集[18-19]；勾選自動(dòng)特征運(yùn)算規(guī)則，創(chuàng)建響應(yīng)曲線，繪制變量重要性刀切圖，將預(yù)測(cè)結(jié)果使用“Logistic”格式和“asc”文件類型輸出，重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)設(shè)置為10，重復(fù)運(yùn)行模式選擇交叉驗(yàn)證；勾選自動(dòng)特征運(yùn)算規(guī)則，首次運(yùn)行得出環(huán)境貢獻(xiàn)率，使用 R語(yǔ)言軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析（圖2），對(duì)于相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值大于0.9 的2 個(gè)環(huán)境變量，剔除初次MaxEnt 模型運(yùn)行時(shí)貢獻(xiàn)率小的環(huán)境變量，經(jīng)過(guò)篩選最終使用Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio10、Bio14 和Bio15，共8 個(gè)環(huán)境氣候變量。

1.2.3 模型評(píng)估 AUC（area under the ROC curve）值是ROC 曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積，其值越大表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，是模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度的衡量標(biāo)準(zhǔn)。環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布模型之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測(cè)效果越好，AUC值不受閾值影響，評(píng)價(jià)更客觀[20]。ROC 曲線的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)：AUC 取值范圍為0.5～1.0，評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定0.5～0.6 為失敗，0.6～0.7 為較差，0.7～0.8 為一般，0.8～0.9 為好，0.9～1.0 為特別好[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前氣候情境下盾糙璃眼蜱在新疆的適生分布區(qū)

利用19 個(gè)環(huán)境因子，通過(guò)MaxEnt 預(yù)測(cè)得到結(jié)果圖層，將其導(dǎo)入 ArcGIS10.1 進(jìn)行適生等級(jí)劃分。結(jié)果（圖3）顯示：當(dāng)前氣候條件下，盾糙璃眼蜱的主要適生分布區(qū)集中在新疆的阿勒泰地區(qū)、塔城地區(qū)、博爾塔拉蒙古自治州、吐魯番地區(qū)、伊犁河谷以及喀什地區(qū)，其中非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)面積分別約為1.081×106、0.276×106、0.161×106和0.142×106km2。

2.2 未來(lái)氣候情境下盾糙璃眼蜱在新疆的適生分布區(qū)

在ssp245 情景下，2021—2040 年（圖4-A）非適生區(qū)預(yù)計(jì)減少45.7%，低適生區(qū)增加22.9%，中適生區(qū)增加6.9%，高適生區(qū)增加15.5%；2041—2060（圖4-B）非適 生區(qū)預(yù)計(jì)減少45.7%，低適生區(qū)增加22.9%，中適生區(qū)增加6.3%，高適生區(qū)增加16.1%；2061—2080 年（圖4-C）非適生區(qū)預(yù)計(jì)減少45.7%，低適生區(qū)增加22.9%，中適生區(qū)增加0.57%，高適生區(qū)增加21.8%。這些數(shù)據(jù)表明，隨著未來(lái)氣候的變化，盾糙璃眼蜱的適宜生存范圍逐漸擴(kuò)大。未來(lái)的適生環(huán)境變化主要表現(xiàn)為，以天山為分界線，以北為最佳適宜生長(zhǎng)區(qū)域，以南為非適生區(qū)域和低適生區(qū)域。

2.3 模型評(píng)估

盾糙璃眼蜱的AUC 曲線（圖5）顯示，測(cè)試集AUC 值為0.881，說(shuō)明模型具有較高的預(yù)測(cè)精度和準(zhǔn)確性。依據(jù)AUC 曲線評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，測(cè)試集AUC 值越大，預(yù)測(cè)模型的效果越好，判定本次預(yù)測(cè)模型達(dá)到了好的效果。

2.4 刀切法測(cè)試和主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線

2.4.1 刀切法測(cè)試 MaxEnt 模型訓(xùn)練集環(huán)境變量正則化增益刀切圖（圖6）顯示，使用單環(huán)境變量建模時(shí)，Bio15 有最高的增益，Bio3、Bio14、Bio2、Bio4 有較高的增益。結(jié)合圖2 結(jié)果，篩出Bio14 最干月降水量（33.2%）、Bio15 季節(jié)性降水（29.1%）、Bio3 年均氣溫（4.3%）和Bio2 晝夜溫差月均值（9.6%）4 個(gè)主導(dǎo)環(huán)境氣候變量因子。

2.4.2 主導(dǎo)環(huán)境變量響應(yīng)曲線 最干月降水量隨著降水的增加，生存概率逐漸增高，在降水為21.000 mm 時(shí)，生存概率達(dá)到最高（圖7-A）；季節(jié)性降水在22.665 mm 時(shí)生存概率最大，后逐漸遞減，在140.178 mm 時(shí)生存概率降為最?。▓D7-B）。等溫性在溫度為18.410 ℃時(shí)生存概率最大，隨著溫度升高，盾糙璃眼蜱生存概率逐漸降低，在39.855 ℃時(shí)生存概率降為0（圖7-C）。晝夜溫差月均值在晝夜溫差為9.170 ℃時(shí)生存概率最大，在18.445 ℃時(shí)生存概率最低（圖7-D）。

3 討論

3.1 最大熵模型評(píng)價(jià)

本研究模擬10 次，AUC=0.881，最大熵模型模擬效果較好，故可用模型計(jì)算出的潛在分布區(qū)來(lái)預(yù)測(cè)適生分布區(qū)。隨著全國(guó)基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)庫(kù)地圖的更新，我國(guó)蜱的分布及其多樣性數(shù)據(jù)記錄中已經(jīng)剔除了重合的數(shù)據(jù)。受文獻(xiàn)記錄中采集人員和采集時(shí)間不同以及物種分布地區(qū)的易到達(dá)程度和人為研究偏向性等影響，在此次數(shù)據(jù)收集的過(guò)程中，物種分布數(shù)據(jù)在某些地區(qū)過(guò)于密集，可能導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果出現(xiàn)偏差，會(huì)使MaxEnt 模型不穩(wěn)定；除此之外，還存在分布點(diǎn)位于我國(guó)境外以及國(guó)界線上有爭(zhēng)議的問(wèn)題。因此，為在一定程度上消除這部分?jǐn)?shù)據(jù)對(duì)于預(yù)測(cè)結(jié)果的影響，本研究在試驗(yàn)中剔除了存在爭(zhēng)議的分布點(diǎn)，基于MaxEnt 原理并利用ArcGIS 軟件的空間分析方法計(jì)算了盾糙璃眼蜱的潛在分布區(qū)，在此基礎(chǔ)上預(yù)測(cè)了盾糙璃眼蜱在ssp245 氣候變化情景下不同時(shí)期的適生區(qū)域，并計(jì)算了適生區(qū)面積的變化。通過(guò)對(duì)19 個(gè)環(huán)境變量因子的篩選，最后篩選出了Bio14 最干月降水量（33.2%）、Bio15季節(jié)性降水量（29.1%）、Bio3 等溫性（4.3%）和Bio2 晝夜溫差月均值（9.6%）4 個(gè)環(huán)境因子變量。利用不同的氣候數(shù)據(jù)模擬不同物種的結(jié)果是存在差異的[22]。但是，運(yùn)用MaxEnt 模擬物種地理格局分布仍不失為一種重要的研究方法[23]。

3.2 適生分布區(qū)的模擬預(yù)測(cè)

與當(dāng)前的適生環(huán)境相比，未來(lái)適生環(huán)境的非適生區(qū)明顯減少，適生區(qū)域明顯擴(kuò)張。未來(lái)適生環(huán)境的變化主要表現(xiàn)為以天山為分界線，以北為最佳適宜生長(zhǎng)區(qū)域，以南為非適生區(qū)域和低適生區(qū)域。模型預(yù)測(cè)結(jié)果與1997 年于心編輯的《新疆蜱類志》中記載的新疆蜱類地理分布大致相擬合：盾糙璃眼蜱的最佳適生地形地貌是準(zhǔn)格爾界山及其山間谷地、準(zhǔn)格爾盆地以及天山及其山間谷地，適生于低海拔地區(qū)。張艷艷[24]在準(zhǔn)格爾盆地硬蜱分類的研究結(jié)果也與此相符。通過(guò)近幾年的文獻(xiàn)記載發(fā)現(xiàn)，盾糙璃眼蜱的適生范圍逐漸擴(kuò)大。該模型驗(yàn)證并重新預(yù)測(cè)了相關(guān)資料記載的新疆盾糙璃眼蜱地理分布，對(duì)其環(huán)境適應(yīng)性做了進(jìn)一步研究。

3.3 主導(dǎo)因子篩選

最干月降水量、季節(jié)性降水量、等溫性和晝夜溫差月均值是影響盾糙璃眼蜱適生分布的主導(dǎo)因子。由分布概率與變量的響應(yīng)曲線測(cè)算可知，盾糙璃眼蜱最適宜的最干月降水量隨著降水的增加生存概率在逐漸增加；季節(jié)性降水量隨著降水量的增加其生存概率逐漸減少；在溫度為18.410 ℃時(shí)生存概率最大，隨著溫度的升高，生存概率逐漸降低，39.855 ℃盾糙璃眼蜱生存概率為0，說(shuō)明高溫不適合盾糙璃眼蜱生存。晝夜溫差月均值在晝夜溫差為9.170 ℃時(shí)生存概率最大，在18.445 ℃時(shí)生存概率最低。這說(shuō)明盾糙璃眼蜱對(duì)該環(huán)境變量存在明顯的適應(yīng)性，而溫度和降水為影響盾糙璃眼蜱適生的主導(dǎo)環(huán)境因素。由此可見(jiàn)，盾糙璃眼蜱適宜生長(zhǎng)區(qū)域降水量偏少，適生溫度區(qū)間較大。

蜱可傳播多種病原微生物，對(duì)畜牧業(yè)及人類健康危害巨大。在我國(guó)現(xiàn)已報(bào)道的牛泰勒蟲(chóng)有3個(gè)種，即環(huán)形泰勒蟲(chóng)（T.annulata）、瑟氏泰勒蟲(chóng)（T.sergenti）、中華泰勒蟲(chóng)（T.sinensis）[25]。其中，環(huán)形泰勒蟲(chóng)是我國(guó)北方地區(qū)對(duì)牛危害較大的一種血液寄生蟲(chóng)，往往引起牛嚴(yán)重發(fā)病與死亡[26]。國(guó)內(nèi)外均有文獻(xiàn)[27，5]證實(shí)，盾糙璃眼蜱饑餓成蜱傳播的牛梨形蟲(chóng)就是環(huán)形泰勒蟲(chóng)。近幾年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)于抗蜱疫苗的研究逐漸深入。在了解哪個(gè)地區(qū)有目標(biāo)蜱的基礎(chǔ)上進(jìn)行采樣研究，可減少盲目采樣，節(jié)約時(shí)間和成本。本研究所得到的盾糙璃眼蜱適生區(qū)分布將有助于蜱傳播疾病的防控，減少畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)損失，保障公共衛(wèi)生安全。

4 結(jié)論

研究預(yù)測(cè)：天山以北為盾糙璃眼蜱最佳適宜生長(zhǎng)區(qū)域，以南為非適生和低適生區(qū)域；溫度和降水對(duì)盾糙璃眼蜱的生存環(huán)境有著重要影響，在未來(lái)氣候影響下，盾糙璃眼蜱適生區(qū)域會(huì)隨之?dāng)U張。本研究預(yù)測(cè)了盾糙璃眼蜱的適生環(huán)境、變化趨勢(shì)及其影響因素，可為更好地評(píng)估蜱媒傳染病的傳播風(fēng)險(xiǎn)提供幫助。