馬艷娥

(榆林市榆陽(yáng)區(qū)草原工作站，陜西 榆林 719000)

1 引言

近年來(lái)，由于極端氣候狀況頻繁發(fā)生，導(dǎo)致全球降雨在地域和季節(jié)分配上發(fā)生明顯的變化[1]。氣候變化對(duì)水文水資源在時(shí)空上的重新分配產(chǎn)生不利影響，使水資源脆弱性增加，導(dǎo)致干旱半干旱區(qū)域局干旱天氣普遍發(fā)生[2]。干旱環(huán)境導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到損傷，引起植物植物的葉片數(shù)、葉面積、基徑及株高增長(zhǎng)緩慢。干旱脅迫還會(huì)影響植物光合能力，出現(xiàn)葉綠素含量降低、光合勢(shì)下降，光合產(chǎn)物的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)運(yùn)量明顯降低，嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。趙琴等[4]研究結(jié)果表明，干旱脅迫伴隨的高溫天氣加劇了枸杞葉片的蒸騰，增加植株的耗水量，從而使水分利用率下降，導(dǎo)致光合速率和CO2同化能力降低。弓萌萌等[5]研究認(rèn)為，干旱脅迫抑制了紅樹(shù)莓的生長(zhǎng)，隨著干旱脅迫的持續(xù)，株高生長(zhǎng)量和單葉面積均逐漸減小，根冠比逐漸增大。程平等[6]研究表明，干旱脅迫處理降低了蘋(píng)果結(jié)果短枝、結(jié)果長(zhǎng)枝、果苔枝、生長(zhǎng)枝，隨著干旱脅迫的加劇，光合機(jī)構(gòu)受損傷程度越來(lái)越大，單株產(chǎn)量顯著低于對(duì)照。

樟子松(PinussylvestrisL. var. mongholica Litv. )是松科松屬常綠喬木。具有生長(zhǎng)速度快、耐干旱瘠薄、抗寒能力強(qiáng)等優(yōu)良特性，是我國(guó)北方重要的造林樹(shù)種[7]。榆林地處黃土高原和毛烏素沙地交界處，生態(tài)環(huán)境脆弱，降水分布在年紀(jì)間不均，干旱天時(shí)常發(fā)生，因此，研究干旱環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)保護(hù)和促進(jìn)人工林天然更新具有重要的意義[8]。因此，本研究以2年生樟子松幼苗為材料，設(shè)置不同的土壤含水量處理，分析樟子松幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的變化特征，為樟子松的人工栽培和抗旱研究提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

試驗(yàn)于2020年5～8月份在陜西省榆林市榆陽(yáng)區(qū)進(jìn)行，屬于典型的大陸性邊緣季風(fēng)氣候，年平均降水量365.7 mm，年平均氣溫8.3 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)2593.5～2914.4 h，氣候寒冷干燥少雨，雨量分布不均，常伴有大風(fēng)、沙塵暴、冰雹等災(zāi)害性天氣。試驗(yàn)材料為2年生樟子松幼苗。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，在2020年5月上旬，將準(zhǔn)備好的樟子松幼苗移栽到盆中，每盆定植1棵，設(shè)置4個(gè)處理土壤含水量為田間持水量的70%、55%、40%、25%，分別用SFC1、SFC2、SFC3、SFC4表示，盆高38 cm，上直徑30 cm，下直徑27 cm，每盆裝風(fēng)干土12 kg，采用稱(chēng)重法和EM-50相結(jié)合的方法控制不同處理土壤含水量，試驗(yàn)于5月開(kāi)始，8月結(jié)束，試驗(yàn)在搭建的可移動(dòng)防雨棚內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)結(jié)束后進(jìn)行取樣及各指標(biāo)的測(cè)定。

2.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

2.3.1 樟子松幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

試驗(yàn)處理結(jié)束后，分別用直尺測(cè)定幼苗的株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗徑。每個(gè)處理選擇5株，連根取出，用水沖洗干凈泥土，將根、葉、干分開(kāi)，分別放入烘箱，在105 ℃下殺青30 min，在80 ℃下烘干至恒重。

2.3.2 樟子松幼苗抗氧化酶活性的測(cè)定

處理結(jié)束后，每個(gè)處理選3株幼苗，取中間葉片，測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)[9]，過(guò)氧化物酶(POD)[10]、過(guò)氧化氫酶(CAT)[11]和抗壞血酸酶(APX)活性[12]。

2.3.3 樟子松幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定

可溶性糖含量的測(cè)定采用恩酮法[13]，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[14]，脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮法[15]。

2.3.4 樟子松幼苗光合特性的測(cè)定

選擇晴天上午，使用Li-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定樟子松幼苗中部葉片的凈光合速率(Pn)，胞間二氧化碳濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Cr)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，數(shù)據(jù)采用IBM SPSS statistics22.0進(jìn)行顯著性分析。

3 結(jié)論與分析

3.1 土壤含水量對(duì)樟子松幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表1可知，土壤水分影響樟子松幼苗的生長(zhǎng)。樹(shù)高、地徑和葉片生物量隨土壤含水量的降低呈逐漸減小的趨勢(shì)，各處理的樹(shù)高均顯著低于SFC1，SFC2的地徑、葉片生物量和SFC1沒(méi)有顯著差異，SFC3和SFC4顯著低于SFC1。樟子松幼苗莖干生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢(shì)，表現(xiàn)為SFC2>SFC1>SFC3>SFC4，SFC2和SFC1沒(méi)有顯著差異。根系生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢(shì)，表現(xiàn)為SFC2>SFC1>SFC3>SFC4，SFC2顯著高于SFC1，SFC3和SFC1沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明適當(dāng)降低土壤含水量對(duì)樟子松地上部的影響較小，能夠促進(jìn)根系生長(zhǎng)和生物量的積累。

表1 不同土壤含水量下樟子松幼苗生長(zhǎng)特性

3.2 土壤含水量對(duì)樟子松幼苗抗氧化酶活性的影響

從表2可以看出，不同土壤含水量對(duì)樟子松幼苗的抗氧化酶活性有顯著的影響。SOD、POD、CAT和APX活性隨著土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，在SFC3處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理表現(xiàn)為SFC3>SFC2>SFC4>SFC1，處理間差異在0.05水平達(dá)到顯著。說(shuō)明一定范圍內(nèi)的干旱脅迫提高了植物體內(nèi)抗氧化酶的活性，以抵抗外界脅迫壓力，當(dāng)脅迫程度超過(guò)植物所承受范圍，抗氧化酶活性的提高受到抑制。

表2 不同土壤含水量下樟子幼苗抗氧化酶活性 (U/g·min)

3.3 土壤含水量對(duì)樟子松幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表3可知，不同土壤含水量對(duì)樟子松幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量有顯著的影響，其中脯氨酸含量隨著土壤含水量的降低呈逐漸增加的趨勢(shì)，各處理均顯著高于SFC1，可溶性糖含量隨著土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，在SFC3處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理表現(xiàn)為SFC3>SFC4>SFC2>SFC1，處理間差異均顯著?？扇苄缘鞍赘魈幚肀憩F(xiàn)為SFC3>SFC2>SFC3>SFC1，處理間差異均顯著。

表3 不同土壤含水量下樟子幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

3.4 土壤含水量對(duì)樟子松幼苗光合特性的影響

光合作用值植物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)和積累的重要生化反應(yīng)過(guò)程。由表4可知，不同土壤含水量對(duì)樟子松幼苗的光合特性有顯著的影響，其中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著土壤含水量的降低呈逐漸降低的趨勢(shì)，處理間差異均顯著。胞間二氧化碳隨土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，在SFC3處理時(shí)達(dá)到最大值，各處理表現(xiàn)為SFC3>SFC2>SFC4>SFC1，處理間差異均顯著。說(shuō)明干旱能夠顯著降低植物的光合作用，干旱程度越大對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用越強(qiáng)。

表4 不同土壤含水量下樟子幼苗光合特性

4 討論

水分是植物生長(zhǎng)的必要條件，當(dāng)水分虧缺時(shí)，對(duì)植物產(chǎn)生干旱脅迫，干旱脅迫通常會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生傷害，這種傷害包括形態(tài)特征和生理生化反應(yīng)，植物為抵抗傷害，通過(guò)調(diào)整植株形態(tài)來(lái)減少水分的蒸發(fā)。本研究結(jié)果表明，樹(shù)高、地徑和葉片生物量隨土壤含水量的降低呈逐漸減小的趨勢(shì)，和SFC1相比，SFC2的地徑、葉片生物量和SFC1沒(méi)有顯著差異，SFC3和SFC4顯著低于SFC1。苗莖干生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢(shì)，根系生物量隨土壤含水量的降低呈先增加后減小的趨勢(shì)，說(shuō)明適當(dāng)降低土壤含水量對(duì)樟子松地上部的影響較小，能夠促進(jìn)根系生長(zhǎng)和生物量的積累。光合作用是植物生長(zhǎng)的重要功能，本研究表明，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著土壤含水量的降低呈逐漸降低的趨勢(shì)。胞間二氧化碳隨土壤含水量的降低呈先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明干旱能夠顯著降低植物的光合作用，干旱程度越大對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用越強(qiáng)。

植物受到干旱脅迫后會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，活性氧的產(chǎn)生會(huì)破壞植物膜系統(tǒng)。為了保護(hù)細(xì)胞，植物會(huì)通過(guò)啟動(dòng)自身保護(hù)機(jī)制來(lái)抵抗脅迫，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以維持正常的細(xì)胞滲透平衡，抗氧化酶能夠清理產(chǎn)生過(guò)多的自由基，本研究結(jié)果表明，SOD、POD、CAT、APX、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨含水量的降低先升高后降低。說(shuō)明水分脅迫植物體內(nèi)的抗氧化和滲透調(diào)節(jié)機(jī)制啟動(dòng)。而當(dāng)脅迫程度過(guò)大超過(guò)植物承受范圍，植物的自我調(diào)節(jié)能力下降。

5 結(jié)論

試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)田間持水量的70%、55%、40%、25%，結(jié)果表明：隨著含水量的降低，和70%相比，田間持水量為55%時(shí)，樟子松樹(shù)高、地徑、葉片干物質(zhì)量沒(méi)有顯著影響，SOD、POD、CAT、APX、可溶性糖和可溶性蛋白含量隨含水量的降低先升高后降低。說(shuō)明植物對(duì)一定范圍內(nèi)的干旱脅迫具有抵抗機(jī)制，當(dāng)脅迫程度超過(guò)植物所承受范圍，這種抵抗能力下降。