陳元品
(福建省德化葛坑國有林場,福建 德化 362509)
禿杉(Taiwaniaflousiana)系第三紀古老孑遺樹種,是世界珍稀瀕危植物[1~4],斷續(xù)分布在福建、貴州、云南、湖北和緬甸北部等地[5,6]。樹木學家陳嶸《中國樹分類學》(1973)記載福建在民國期間仍是禿杉的重要分布區(qū)之一[7,8]。因其分布范圍廣泛,加之分布區(qū)地理上的間隔,故受氣候、地貌、土壤等生態(tài)條件的影響,形成了具有一定差異的地理種源[9,10]。在禿杉引種造林的過程中, 圍繞禿杉的引種試驗、 苗期培育、 營林技術(shù)、 撫育管理等方面展開了一系列的研究, 取得顯著的成果[8~12], 然而, 關(guān)于禿杉種源試驗長期系統(tǒng)性追蹤測定的研究極少查及相關(guān)文獻。摸清這些自然變異和遺傳變異的規(guī)律,對擴大禿杉栽培范圍,豐富福建省中高海拔山區(qū)造林用材樹種[11],從中選出生長快、抗性強、材質(zhì)好的優(yōu)良種源,進而選擇優(yōu)良家系、優(yōu)良無性系,對豐富中高海拔山區(qū)造林樹種,提高森林總體素質(zhì)具有重要作用。為此,福建省德化葛坑國有林場從1992年開始了禿杉引種種源試驗,并進行了長期測定?,F(xiàn)將中林階段研究情況總結(jié)如下。
試驗材料由全國禿杉種源試驗協(xié)作組提供,共5個種源,具體參試種源號碼及原產(chǎn)地來源見表1。 1992年育苗, 1993年3月造林。造林當年塊狀撫育1次,全鋤一次,2~5年每年撫育兩次。郁閉后未進行撫育間伐。
表1 參試種源來源及產(chǎn)地情況
試驗地設在福建省德化葛坑國有林場(北緯24°25′,東經(jīng)118°11′),位于戴云山北麓。土壤多為山地紅壤、黃紅壤,海拔垂直高度(480~1000 m)。年降水量1800~2000 mm,年平均氣溫17 ℃,最高氣溫34.8 ℃,最低氣溫-9℃,屬中亞熱帶南緣中高山氣候類型。試驗林位于39林班2大班3小班,海拔900~950 m,立地質(zhì)量等級為Ⅲ級。林地準備采用煉山清雜,挖明穴,回表土,規(guī)格為50 cm×50 cm×30 cm,株行距為2 m×2 m。
試驗采用完全隨機區(qū)組設計,5個參試處理,采用5株單列小區(qū),重復8次。行排列垂直于等高線,上下左右種植一行禿杉作保護行。2015年對試驗林胸徑、樹高、冠幅和枝下高等指標進行觀測,并建立數(shù)據(jù)庫。
禿杉單株材積計算公式[12]:
V=0.00005877D1.9699831H0.89646157
(1)
式(1)中,V為材積/m3,D為胸徑/cm,H為樹高/m。
方差分析:以單株觀測值為單位進行方差分析。采用SAS統(tǒng)計分析軟件的Proc means模塊。
μ=∑Xi/n
(2)
S=[∑(Xi-X)2/n-1]1/2
(3)
CVp=S/μ×100%
(4)
式(2)~式(4)中:μ為性狀的平均值;S為性狀的表型標準差;CVp稱為性狀變異系數(shù);Xi為個體觀測值;n為觀測個數(shù)[14]。
以單株值為統(tǒng)計單位估算的單點遺傳力如下[13~16]:
(5)
(6)
(7)
(8)
4.1.1 生長表現(xiàn)
表2列出了試驗點種源試驗林生長情況。從表2可知,試驗林24a生時,試驗林的樹高、胸徑、材積、枝下高、冠幅平均值分別為12.31 m、16.4 cm、0.1597 m3、6.51 m、3.22 m,變異系數(shù)分別為20.69%、27.72%、73.56%、25.25%和29.07%。試驗林各性狀變異系數(shù)均較大,變化范圍為20.69%~73.56%,材積的變異系數(shù)最大,達73.56%。由此可知,禿杉不同種源的生長性狀差異較大,變異比較豐富,為優(yōu)良種源的選擇提供了依據(jù)。
4.1.2 生長性狀遺傳變異分析
表3列出了試驗點種源試驗林樹高、胸徑、材積、抽高,枝下高和冠幅的方差分析結(jié)果。由表3可知,試驗林24 a生時,樹高、胸徑、材積和枝下高在重復、種源、重復和種源交互作用的差異均達顯著或極顯著水平;冠幅在重復、種源的差異達到極顯著水平,在重復和種源交互作用的差異沒有達到顯著水平。
表2 種源試驗林生長性狀表現(xiàn)
表3 種源生長性狀方差分析
表4列出了試驗點24a生的生長性狀遺傳參數(shù)估值。由表4可知,試驗林24a生時,樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅的種源遺傳力分別為0.58、0.41、0.63、0.34和0.42,單株遺傳力分別為0.33、0.19、0.26、0.11和0.28??傮w上,樹高、胸徑、材積在種源水平上受中強度的遺傳控制,在單株水平上均受較弱的遺傳控制。枝下高和冠幅在種源及單株水平上均受較弱的遺傳控制。
表4 種源生長性狀遺傳參數(shù)估算
開展禿杉種源測定的最重要的目的就是能夠選擇不同用途的禿杉優(yōu)良種源供生產(chǎn)推廣用。從參試的材料中篩選出具有不同用途的禿杉優(yōu)良材料,是開展禿杉種源測定的重要目標。從表5可以看出,根據(jù)種源各性狀的遺傳增益排名,試驗點1號種源的樹高、胸徑和材積的平均值分別為13.73 m、18.88 cm、0.2008 m3,遺傳增益的平均值分別為4.90%、5.27%和22.99%,排名第1。
表5 試驗點5個種源24年生表現(xiàn)
根據(jù)速生優(yōu)良種源的選擇結(jié)果,從種源試驗林中篩選出的優(yōu)良種源中的優(yōu)良單株共5株,結(jié)果列于表6。從表6可知,從1號優(yōu)良種源中選擇的5個優(yōu)良單株,24a生時樹高、胸徑和材積的平均值分別為18.2、28.78 cm和0.6009 m3,遺傳增益的平均值分別為15.79%、14.34%和71.83%。所入選的優(yōu)良單株生長性狀表現(xiàn)良好,具有較高的增益水平。
表6 優(yōu)良種源中的優(yōu)良個體及其24年生表現(xiàn)
通過對福建省德化葛坑國有林場1993年營造的相同立地條件下的禿杉種源試驗林的調(diào)查觀測,并對調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。結(jié)果表明,試驗林24 a生時,禿杉不同種源試驗林的樹高、胸徑、材積、枝下高、冠幅平均值分別為12.31 m、16.4 cm、0.1597 m3、6.51 m、3.22 m,變異系數(shù)分別為20.69%、27.72%、73.56%、25.25%和29.07%。試驗林各性狀變異系數(shù)均較大,變化范圍為20.69%~73.56%,材積的變異系數(shù)最大,達73.56%。由此可知,禿杉不同種源的生長性狀差異較大,變異比較豐富,為優(yōu)良種源的選擇提供了依據(jù)。樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅的種源遺傳力分別為0.58、0.41、0.63、0.34和0.42,單株遺傳力分別為0.33、0.19、0.26、0.11和0.28??傮w上,樹高、胸徑、材積在種源水平上受中強度的遺傳控制,在單株水平上均受較弱的遺傳控制[17~21]。枝下高和冠幅在種源及單株水平上均受較弱的遺傳控制。根據(jù)種源各性狀的遺傳增益排名,選出1號種源為優(yōu)良種源。按照速生豐產(chǎn)的標準,篩選出5株優(yōu)良單株,樹高、胸徑和材積的平均值達18.2 m、28.78 cm和0.6009 m3,遺傳增益的平均值達15.79%、14.34%和71.83%。這些優(yōu)良種源可通過有性或無性繁育方式在福建省中高海拔山地等區(qū)域進行推廣應用。
根據(jù)以上分析可知樹高、胸徑、材積在種源水平上受中強度的遺傳控制,在單株水平上均受較弱的遺傳控制;在福建德化相同的立地條件下,通過對24a生種源試驗林的調(diào)查和各生長性狀的分析對比,初步選擇出1號種源為優(yōu)良種源。由于受人力和物力等條件的影響,選擇的種源參試材料只有5個,且未在福建省不同地區(qū)進行區(qū)域試驗。因此,后續(xù)研究需繼續(xù)收集禿杉地理分布區(qū)的種源,在福建省不同地區(qū)甚至我國禿杉分布區(qū)開展種源測定,選出廣譜性優(yōu)良品種為禿杉資源培育提供良種支持。