王 凱,王 聰,馮曉明,伍 星,傅伯杰

1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100049

隨著全球性的物種滅絕加快,物種減少如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能成為一個(gè)備受關(guān)注的問(wèn)題,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究愈發(fā)重要[1—2]。生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的綜合,包括動(dòng)物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)[3]。生態(tài)系統(tǒng)功能是指生態(tài)系統(tǒng)所體現(xiàn)的各種作用,主要包括物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞等方面[4],是通過(guò)生物群落來(lái)實(shí)現(xiàn)的。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究最早可以追溯到19世紀(jì)初,喬治·辛克萊用草地實(shí)驗(yàn)探究了物種多樣性與生物量的關(guān)系,其結(jié)果被達(dá)爾文引用到物種起源中[5]。直到今天,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系仍然是一個(gè)研究熱點(diǎn)。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)功能與動(dòng)態(tài)的主要決定因素已經(jīng)在諸多研究中得到證實(shí)[2],然而大多數(shù)研究集中于單一功能,忽略了不同功能之間的權(quán)衡關(guān)系,例如促進(jìn)土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)通常會(huì)導(dǎo)致二氧化碳的釋放,從而促進(jìn)作物生產(chǎn),但同時(shí)也會(huì)減少碳儲(chǔ)存[6]。而生態(tài)系統(tǒng)功能本質(zhì)上是多維的,生物多樣性會(huì)同時(shí)影響多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能,例如森林中樹(shù)種多樣性的增加會(huì)同時(shí)提高生產(chǎn)力、水土保持能力、溫室氣體減排等多種功能,僅考慮單一生態(tài)系統(tǒng)功能會(huì)低估生物多樣性的重要性[7]。因此有學(xué)者逐漸認(rèn)識(shí)到應(yīng)該同時(shí)考慮多種生態(tài)系統(tǒng)功能,并隨之提出生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)的概念。EMF考慮了生物多樣性如何同時(shí)影響多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能,政策制定者和管理人員可以據(jù)此通過(guò)各種措施使生態(tài)系統(tǒng)功能維持在最合適水平,從而實(shí)現(xiàn)資源利用最大化和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)指的是“生態(tài)系統(tǒng)的整體功能”或“生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)提供多種功能和服務(wù)的能力”[8—10]。這一概念最初源自Sanderson等[11]在植物多樣性與牧場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)牧草生產(chǎn)力的關(guān)系研究中,他們認(rèn)為為了揭示牧場(chǎng)管理中生物多樣性的巨大利用空間,應(yīng)該從更廣泛的角度看待牧場(chǎng)的生態(tài)系統(tǒng)功能,并總結(jié)了對(duì)人類和環(huán)境有價(jià)值的15種生態(tài)系統(tǒng)功能,首次提出了多功能性(multifunctionality)的概念。2007年,Hector與Bagchi[8]首次定量分析了植物物種多樣性同時(shí)對(duì)多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的影響,發(fā)現(xiàn)維持EMF需要比維持單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能需要更多的物種。Hector與Bagchi的研究是真正意義上第一項(xiàng)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)研究,開(kāi)創(chuàng)了BEMF研究的先河。在這之后,He等[12]、Zavaleta等[10]、Isbell等[13]分別從微觀層面、不同時(shí)空尺度等角度開(kāi)展了BEMF研究。時(shí)至今日,BEMF研究已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的新的研究熱點(diǎn),并初步形成了不同干擾下不同維度、不同尺度生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的概念框架(圖1)。

圖1 干擾下生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的概念框架Fig.1 Conceptual framework of impacts of biodiversity on ecosystem multifunctionality under disturbance

1 單營(yíng)養(yǎng)級(jí)BEMF研究

1.1 物種多樣性與EMF

物種多樣性是生物多樣性的簡(jiǎn)單度量,指得是生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)物、植物、微生物種類的豐富性,通常用物種數(shù)(豐富度)來(lái)衡量,有時(shí)也用物種分布的均勻程度(均勻度)來(lái)衡量,也可以通過(guò)結(jié)合兩種度量的比例統(tǒng)計(jì)量(如Shannon-Winner指數(shù))來(lái)衡量[14]。在傳統(tǒng)的生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能研究中,常使用植物物種多樣性表示生物多樣性探究其與生產(chǎn)力的關(guān)系[15],隨著研究的深入,動(dòng)物、植物、微生物物種多樣性與EMF的關(guān)系也受到越來(lái)越多的關(guān)注。

1.1.1動(dòng)植物物種多樣性與EMF

最早的BEMF研究同樣也是使用物種多樣性代替生物多樣性探究BEMF關(guān)系,Hector與Bagchi[8]最早進(jìn)行了植物物種多樣性——生態(tài)系統(tǒng)多功能性的定量研究,開(kāi)創(chuàng)了BEMF研究的先河,在這之后又出現(xiàn)了大量相關(guān)研究。Maestre等[16]首次利用全球旱地的群落調(diào)查數(shù)據(jù)集,揭示了物種多樣性作為旱地EMF驅(qū)動(dòng)因素的重要性。這一觀點(diǎn)在水生生態(tài)系統(tǒng)、動(dòng)物群落中同樣也有發(fā)現(xiàn)[17—19]。此外,除了物種豐富度,有學(xué)者發(fā)現(xiàn)物種均勻度與EMF顯著負(fù)相關(guān),并且物種豐富度高、空間格局隨機(jī)、均勻度低的群落EMF較高[20]。

1.1.2微生物物種多樣性與EMF

由于高通量測(cè)序、宏蛋白質(zhì)組學(xué)等生物信息技術(shù)的出現(xiàn),微生物的多度、豐度與EMF的關(guān)系研究也日漸增多。賀紀(jì)正等[12]利用高通量分子生物學(xué)方法在微觀尺度探究了土壤生態(tài)系統(tǒng)中細(xì)菌多樣性與EMF的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)更多的生態(tài)系統(tǒng)功能需要更多的細(xì)菌分類群來(lái)維持。除了細(xì)菌,也有研究探究不同微生物類型例如細(xì)菌、真菌對(duì)EMF的相對(duì)影響[21—24]。Li等[23]發(fā)現(xiàn)在北方森林土壤中,真菌豐富度和群落組成與EMF呈顯著正相關(guān),而細(xì)菌豐富度與其不相關(guān),并確定了腐生真菌對(duì)于維持EMF至關(guān)重要。

1.2 功能多樣性與EMF

在大多數(shù)生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究中,人們常用物種多樣性來(lái)代替生物多樣性。但是不同的物種在生理、生態(tài)、形態(tài)特征等方面存在較大差異,簡(jiǎn)單的物種多樣性指標(biāo)難以真實(shí)地體現(xiàn)物種的特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要作用[25]。生態(tài)系統(tǒng)的功能不僅依賴于物種的數(shù)目,而且依賴于物種所具有的功能性狀。與功能性狀相對(duì)應(yīng)的生物多樣性維度即是功能多樣性,Tilman[26]定義功能多樣性為影響生態(tài)系統(tǒng)功能的群落中所有物種以及有機(jī)體的功能特征值及其變動(dòng)范圍,它是影響生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)、穩(wěn)定性、生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)平衡和其他生態(tài)系統(tǒng)功能的多樣性的組成部分。

功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用機(jī)制基于兩個(gè)假說(shuō),一是質(zhì)量比假說(shuō)[27],一是生態(tài)位互補(bǔ)假說(shuō)[28]?；谫|(zhì)量比假說(shuō),Garnier[29]提出了群落加權(quán)平均指數(shù)(CWM),基于生態(tài)位互補(bǔ)假說(shuō),學(xué)者們提出了諸多功能多樣性指數(shù),常用的是Villeger等[9]提出的功能豐富度指數(shù)(FRic)、功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能分異度指數(shù)(FDiv)等三個(gè)功能多樣性指數(shù)。Mouillot等[30]利用歐洲草原生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)首次探究了植物葉性狀功能多樣性對(duì)EMF的影響。之后,學(xué)者們基于兩種假說(shuō)對(duì)植物性狀功能多樣性與EMF關(guān)系展開(kāi)了更深入的探討[31—33]。Valencia等[34]比較了旱地生態(tài)系統(tǒng)中植物結(jié)構(gòu)、葉性狀功能多樣性在兩種假說(shuō)下對(duì)EMF的影響,發(fā)現(xiàn)質(zhì)量比假說(shuō)與生態(tài)位互補(bǔ)假說(shuō)對(duì)于解釋EMF同等重要,然而Mensah等[35]在南非森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了相反的結(jié)論。當(dāng)前研究的研究區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)類型不同,干擾強(qiáng)度不同,所考慮的生態(tài)系統(tǒng)功能也不同,因此對(duì)于何種假說(shuō)決定EMF還有有待探究。上述研究都是基于植物地上部性狀,也有研究探究植物地下根系性狀功能多樣性對(duì)EMF的影響,如Fry等[36]發(fā)現(xiàn)細(xì)須根與更高的養(yǎng)分循環(huán)速率相關(guān),根結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性、生根深度的FDiv與EMF正相關(guān)。

1.3 系統(tǒng)發(fā)育多樣性與EMF

功能多樣性較物種多樣性可以更好地解釋生態(tài)系統(tǒng)功能的變異,但評(píng)估所有與生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)的功能性狀往往是不現(xiàn)實(shí)的,所以隨著研究的深入,研究者基于遺傳學(xué)的理論和方法,提出了系統(tǒng)發(fā)育多樣性。系統(tǒng)發(fā)育多樣性描述了一個(gè)群落中物種間系統(tǒng)發(fā)育距離的總量,它既受物種間親緣關(guān)系的影響,也受物種數(shù)量的影響[37]。因?yàn)榻H緣關(guān)系的物種常被假設(shè)具有相似的功能性狀,所以可以用系統(tǒng)發(fā)育信息來(lái)代替物種間功能性狀的信息,也可以解決功能性狀過(guò)多或無(wú)法被測(cè)量的情況[38]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性較低的群落,功能性狀冗余,種間競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng)烈；而系統(tǒng)發(fā)育多樣性較高的群落,功能性狀重疊少,可以通過(guò)生態(tài)位互補(bǔ)或通過(guò)增加具有重要功能特性的優(yōu)勢(shì)種來(lái)增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)[37]。

Tucker等[39]將70余種系統(tǒng)發(fā)育多樣性指標(biāo)分為了豐富度、發(fā)散度和規(guī)律性三類,對(duì)于系統(tǒng)發(fā)育多樣性與EMF的研究,學(xué)者一般使用系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)指數(shù)來(lái)表征系統(tǒng)發(fā)育多樣性,發(fā)現(xiàn)其與EMF正相關(guān)[40- 41]。Le Bagousse-Pinguet等[42]發(fā)現(xiàn)增加早期分化譜系的豐富度(PSV)可以增加EMF,而最近進(jìn)化譜系的豐富度(MNTD)與EMF的相關(guān)性較弱。但也有研究發(fā)現(xiàn),植物的系統(tǒng)發(fā)育多樣性對(duì)EMF沒(méi)有顯著的直接影響,而是通過(guò)增加林分結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性間接影響EMF[43]。

綜上,生物多樣性的3個(gè)維度均是驅(qū)動(dòng)EMF的重要因素,大量研究結(jié)果表明生物多樣性的增加有助于提高EMF。然而,近期的幾項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響與對(duì)單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響相同,增加物種多樣性并不會(huì)提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性[44—46]。此外,大多數(shù)研究基于選擇效應(yīng)選取群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種來(lái)探究物種多樣性與EMF的關(guān)系,但近來(lái)有研究指出群落內(nèi)的稀有種而不是優(yōu)勢(shì)種是EMF的主要驅(qū)動(dòng)力,這一結(jié)論被歸因于“保險(xiǎn)假說(shuō)”[41, 47]。因此,物種多樣性增加是否有利于提高EMF還存在爭(zhēng)議,未來(lái)需要加強(qiáng)這一方面的探索。目前關(guān)于功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系研究集中于探究植物性狀功能多樣性對(duì)EMF的影響,對(duì)于植物性狀的選取大多側(cè)重于物理性狀,很少選擇物候或節(jié)律性狀,而并不是所有的物理性狀都適合預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能[48],所以對(duì)于植物性狀的選取應(yīng)該謹(jǐn)慎,應(yīng)適當(dāng)考慮植物物候、節(jié)律性狀,并考慮動(dòng)物、微生物功能多樣性對(duì)EMF的影響。在BEMF關(guān)系研究中系統(tǒng)發(fā)育多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究相對(duì)較少,將系統(tǒng)發(fā)育多樣性作為預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要生物因素納入到BEMF研究中有助于厘清生物多樣性對(duì)于EMF的作用關(guān)系。此外,用來(lái)表征系統(tǒng)發(fā)育多樣性的指標(biāo)多達(dá)70余種,各個(gè)指標(biāo)之間的差異不甚明確,需要進(jìn)一步對(duì)指標(biāo)進(jìn)行歸納,選擇合適的指標(biāo)與EMF結(jié)合進(jìn)行下一步研究。

2 多營(yíng)養(yǎng)級(jí)BEMF研究

生態(tài)系統(tǒng)由多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)組成,不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間可能相互作用,例如生產(chǎn)者利用分解者提供的無(wú)機(jī)物而分解者從生產(chǎn)者獲取碳,并且不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的效應(yīng)可能相反或者互補(bǔ),此外,不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的相對(duì)貢獻(xiàn)也不同[49—51]。因此,僅僅關(guān)注于單一營(yíng)養(yǎng)級(jí)可能會(huì)低估生物多樣性對(duì)EMF的影響。

近年來(lái),逐漸有學(xué)者關(guān)注多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性對(duì)EMF的影響。Eisenhauer等[52]最早探究了多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性對(duì)EMF的影響,他們發(fā)現(xiàn)蚯蚓、等足類動(dòng)物等分解者可以通過(guò)改變氮吸收、植物根系深度分布和地表凋落物影響植物間的互補(bǔ)作用,從而提高植物物種豐富度和EMF之間的積極關(guān)系。

多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關(guān)研究主要有以下3種方式。第一,通過(guò)z-標(biāo)準(zhǔn)化或歸一化方法綜合地上、地下群落生物多樣性,分析其與EMF的關(guān)系。Jing等[53]采用z-均值法探究了青藏高原草原生態(tài)系統(tǒng)地上和地下群落的生物多樣性如何影響EMF,發(fā)現(xiàn)地上和地下物種多樣性的綜合效應(yīng)比單獨(dú)的任一因素能更好地解釋不同地點(diǎn)間EMF的變異。第二,通過(guò)構(gòu)建不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的級(jí)聯(lián)效應(yīng)探究BEMF關(guān)系。Schuldt等[54]在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)促進(jìn)分解和養(yǎng)分循環(huán)的異養(yǎng)生物的多樣性,以及植物功能性狀的多樣性和組成對(duì)多功能性的影響大于樹(shù)種豐富度對(duì)其的影響,并且通過(guò)較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性對(duì)較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性的級(jí)聯(lián)效應(yīng)表明,多營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物多樣性是理解EMF驅(qū)動(dòng)因素的關(guān)鍵。第三,對(duì)各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的效應(yīng)進(jìn)行比較。Lefcheck等[55]通過(guò)閾值法量化EMF,探究了不同生境、不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)下生物多樣性與EMF的關(guān)系,結(jié)果表明死有機(jī)物、食腐者在不同閾值水平下物種多樣性對(duì)EMF均有較弱的作用,植物多樣性對(duì)EMF有更強(qiáng)的效應(yīng),但在高閾值時(shí)逐漸減弱,而食草動(dòng)物多樣性在低閾值、高閾值下對(duì)EMF均有較強(qiáng)的效應(yīng),并且上述物種多樣性對(duì)EMF的效應(yīng)在陸地生境和水生生境一致。

綜上,多營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性相較于單一營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物多樣性可以更好地解釋EMF的變異。但是目前的研究還停留在探究多營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種多樣性對(duì)EMF的影響,功能多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性作為EMF的重要驅(qū)動(dòng)因素受到關(guān)注較少。此外,當(dāng)前研究局限于陸地生境,忽略了水生生境中的多營(yíng)養(yǎng)級(jí)BEMF研究,需要進(jìn)一步擴(kuò)大研究范圍。

3 BEMF的時(shí)空尺度效應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)的功能,如養(yǎng)分循環(huán),不僅受當(dāng)前氣候條件、生物多樣性驅(qū)動(dòng),也受過(guò)去生物、非生物因素驅(qū)動(dòng),過(guò)去條件的遺留效應(yīng)也可以通過(guò)土壤質(zhì)地、植物功能性狀、微生物群落等間接影響EMF。Ye等[56]探究了末次盛冰期(Last Glacial Maximum, LGM)以來(lái)的植被和氣候條件的遺留效應(yīng)對(duì)EMF的影響,發(fā)現(xiàn)LGM時(shí)期植被覆蓋度較低、物種多樣性較少的群落對(duì)當(dāng)前的EMF有直接的負(fù)面影響,并且LGM以來(lái)經(jīng)歷了較高升溫速率的生態(tài)系統(tǒng),每增溫1℃,其當(dāng)代EMF降低約9%。此外,當(dāng)前BEMF關(guān)系的探究多基于1年內(nèi)的短時(shí)間尺度,長(zhǎng)時(shí)間序列下BEMF關(guān)系的探究相對(duì)較少。有學(xué)者探究了溫帶松樹(shù)林120年的次生演替過(guò)程中生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化,發(fā)現(xiàn)隨著演替的進(jìn)行,森林內(nèi)的物種多樣性增加進(jìn)而提高了生態(tài)系統(tǒng)多功能性[57]。

隨著B(niǎo)EMF研究的深入,有研究發(fā)現(xiàn)群落的空間格局會(huì)影響資源的可利用性、生物多樣性等[58—59],進(jìn)而影響EMF。已有學(xué)者發(fā)現(xiàn)群落組成的差異(β多樣性)也會(huì)影響EMF[60- 61],β多樣性主要通過(guò)以下3種機(jī)制促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。首先,如果不同的物種在不同的地點(diǎn)發(fā)揮不同的功能,那么對(duì)功能起重要作用的物種間的差異可以提高EMF[13, 62]。其次,局地群落之間物種組成的差異影響群落之間的生態(tài)過(guò)程,包括對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要的生物和資源的移動(dòng)[63],進(jìn)而提高EMF；最后,性狀變異使不同的物種對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)功能做出貢獻(xiàn),可能導(dǎo)致功能權(quán)衡,群落組成的差異將功能的表現(xiàn)在群落之間進(jìn)行空間分離,避免功能之間的權(quán)衡,從而提高EMF[61]。Pasari等發(fā)現(xiàn)更大尺度的多樣性(γ多樣性)同樣會(huì)對(duì)EMF有顯著的正效應(yīng),但α多樣性對(duì)EMF的影響仍居于主導(dǎo)地位,并遠(yuǎn)大于β多樣性與γ多樣性。Yan等[64]也發(fā)現(xiàn)α多樣性、β多樣性對(duì)草原土壤多功能性有顯著的正效應(yīng),但α多樣性的作用更大。盡管如此,β多樣性、γ多樣性對(duì)EMF的影響同樣重要。此外,近來(lái)有研究表明α多樣性和β多樣性的協(xié)同作用會(huì)影響EMF,在一個(gè)尺度上高水平的生物多樣性放大了另一個(gè)尺度生物多樣性對(duì)EMF的貢獻(xiàn)[63]。

綜上,在不同的時(shí)空尺度需要不同的物種組合和豐富度水平以提供高水平的EMF[10],在時(shí)間尺度上,生物多樣性與EMF的關(guān)系除受到累計(jì)影響外,還應(yīng)該考慮“遺留效應(yīng)”；在空間尺度上,群落間的物種差異相比于群落內(nèi)的物種差異對(duì)于維持EMF同樣重要,BEMF研究的時(shí)空尺度效應(yīng)對(duì)于指導(dǎo)全球變化下生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要的指導(dǎo)意義。如“遺留效應(yīng)”為全球旱地留下了很大的“功能性債務(wù)”[56],而在當(dāng)今全球變化加劇的情況下,極端氣候、生物多樣性喪失等可能會(huì)對(duì)未來(lái)的EMF造成不利影響,需要引起重視。此外,生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理行動(dòng)通常在不同的空間尺度上施行,不同空間尺度的生物多樣性及其協(xié)同交互均對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性有顯著的正效應(yīng)。因此未來(lái)的生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理行動(dòng)需要考慮BEMF的時(shí)空尺度效應(yīng),以達(dá)到預(yù)期效果。

4 干擾下的BEMF研究

干擾是存在于自然界中無(wú)時(shí)無(wú)處不在的一種現(xiàn)象,會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[65]。干擾按產(chǎn)生的來(lái)源可分為自然干擾和人為干擾,自然干擾包括洪水、干旱、臺(tái)風(fēng)等,人為干擾包括放牧、施肥、伐木等。在BEMF研究中,干擾是重要的驅(qū)動(dòng)因素,會(huì)直接、間接影響生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性,BEMF關(guān)系具有很強(qiáng)的環(huán)境依賴性[66]。

4.1 自然干擾下的BEMF研究

在全球變暖的背景下,植物的物候與生長(zhǎng),土壤微生物群落、物種分布等都會(huì)隨之發(fā)生變化,從而改變生態(tài)系統(tǒng)的水文過(guò)程、碳氮循環(huán)和生產(chǎn)力的產(chǎn)生與分配等生態(tài)過(guò)程[67],影響B(tài)EMF關(guān)系。Valencia等[68]通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)探究了氣候變化對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響,發(fā)現(xiàn)變暖選擇了較大和最具生產(chǎn)力的植物物種,增加了群落的均勻度,并導(dǎo)致植物功能性狀多樣性的減少,這些變化增加了細(xì)菌的豐度進(jìn)而增加了原生生物的豐度,最終促進(jìn)了EMF的增加。Liu等[69]通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),降雨頻率的減少可以降低藍(lán)藻的相對(duì)豐度從而間接對(duì)EMF產(chǎn)生負(fù)面影響。在旱地生態(tài)系統(tǒng)中,近幾十年發(fā)生的最重要的變化之一是灌木入侵[70]。Quero等[71]探究了灌木入侵對(duì)半干旱的地中海草地和灌叢EMF的影響,結(jié)果表明,入侵的萌芽灌木通過(guò)增加入侵灌木叢物種多樣性增強(qiáng)EMF。Valencia等[34]利用相同數(shù)據(jù)進(jìn)一步表明入侵的萌芽灌木通過(guò)增加灌木叢的大小和葉性狀功能多樣性提高EMF。

4.2 人為干擾下的BEMF研究

人類活動(dòng)加劇引發(fā)的土地利用變化是導(dǎo)致生物多樣性喪失和多重生態(tài)系統(tǒng)功能改變的重要驅(qū)動(dòng)因素,并會(huì)直接影響B(tài)EMF關(guān)系。刈割、圍封、放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)常見(jiàn)的土地利用方式,Li等[72]探究了內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)在3種土地利用方式下物種多樣性和EMF的變化,發(fā)現(xiàn)相比于刈割與圍封,放牧顯著降低了物種多樣性進(jìn)而降低了EMF。Peco等[73]進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)放牧還可以通過(guò)改變植物的比葉面積和植物高度性狀間接影響EMF,但在宏觀尺度,食草動(dòng)物通過(guò)動(dòng)物糞便和尿液沉積在棲息地之間轉(zhuǎn)移養(yǎng)分可能是影響EMF的重要機(jī)制。對(duì)于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),Luo等[40]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期施肥會(huì)增加微生物群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性,從而增加EMF,Chen等[47]也發(fā)現(xiàn)有機(jī)肥的長(zhǎng)期使用可以增強(qiáng)細(xì)菌、真菌群落的多樣性以及土壤EMF。

綜上,自然干擾與人為干擾都可以顯著地影響生物多樣性與EMF之間的關(guān)系。隨著全球變化的近一步加劇,生態(tài)系統(tǒng)會(huì)經(jīng)歷多項(xiàng)極端氣候事件從而加劇生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的降低,影響生態(tài)安全。人類活動(dòng)作為全球變化的主要驅(qū)動(dòng)因素[74],顯著地影響極端氣候事件的發(fā)生和生物多樣性的喪失,并最終改變生態(tài)系統(tǒng)多功能性。合理的人類活動(dòng)如適度的放牧等可以緩解生物多樣性的喪失,提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性[72]。因此,未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)人為干預(yù)緩解極端氣候、生物多樣性喪失等全球變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性帶來(lái)的不利影響方面的研究,提高模擬與預(yù)測(cè)能力,為生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

5 EMF測(cè)度方法及其對(duì)BEMF關(guān)系的影響

近15年的BEMF研究中,學(xué)者就EMF度量問(wèn)題提出了多種方法。徐煒等[75]對(duì)多種方法進(jìn)行了總結(jié),近年來(lái)針對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能加權(quán)、功能權(quán)衡以及不同測(cè)度方法無(wú)法比較等問(wèn)題,相繼又發(fā)展了新的表征方法(表1)。在大多數(shù)研究中,使用不同的測(cè)度方法均得出“隨著所考慮的生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)量的增加,需要更多的物種來(lái)維持生態(tài)系統(tǒng)的整體功能”這一結(jié)論[16- 17, 22]。然而,最近的兩項(xiàng)研究對(duì)這一結(jié)論提出了質(zhì)疑。Gamfeldt與Roger[44]通過(guò)模型模擬認(rèn)為,生物多樣性通過(guò)對(duì)單個(gè)功能的非累加效應(yīng)影響EMF的水平,并且對(duì)EMF的影響等于對(duì)單個(gè)功能的平均影響,也就是說(shuō)BEMF關(guān)系不會(huì)隨著所考慮的功能數(shù)量而改變。這一結(jié)論在Fanin等[45]的生物多樣性喪失控制實(shí)驗(yàn)中得到了驗(yàn)證,他們發(fā)現(xiàn)無(wú)論植物或真菌物種多樣性如何喪失,BEMF關(guān)系相對(duì)不變。通過(guò)上述研究的對(duì)比發(fā)現(xiàn),可能是EMF測(cè)度方法的不同導(dǎo)致得出了不同的結(jié)論(表1)。

表1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性(EMF)測(cè)度方法

針對(duì)是否EMF測(cè)度方法的差異會(huì)改變BEMF關(guān)系,最近的一項(xiàng)研究進(jìn)行了明確的比較[46]。Jing等[46]使用均值法、求和法(未進(jìn)行PCA分析的多變量方法)以及縮放法量化EMF,分別對(duì)模擬數(shù)據(jù)以及實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)均值法下BEMF關(guān)系不會(huì)隨著功能數(shù)量的增加而改變,而求和法以及縮放法下BEMF斜率均隨著功能數(shù)量的增加而增加。此外原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化方法也會(huì)改變BEMF關(guān)系,通過(guò)z-均值標(biāo)準(zhǔn)化方法得到的BEMF關(guān)系強(qiáng)度比最大值標(biāo)準(zhǔn)化方法高約10倍[46]。產(chǎn)生不同結(jié)果的原因主要取決于這些指標(biāo)的基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),而不是生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的真實(shí)影響。

綜上,EMF測(cè)度方法的差異會(huì)影響B(tài)EMF關(guān)系的研究結(jié)果,而目前的測(cè)度方法大多沒(méi)有將功能之間的權(quán)衡關(guān)系納入指標(biāo)中,生態(tài)系統(tǒng)功能之間的權(quán)衡可能隨著功能數(shù)量的增加而增加從而抵消生物多樣性對(duì)EMF的影響[46]。測(cè)度方法引起的結(jié)果差異是否是表象,其內(nèi)在的功能權(quán)衡為根本原因還有待探究,后續(xù)應(yīng)基于實(shí)地觀測(cè)數(shù)據(jù)開(kāi)展不同EMF測(cè)度方法的對(duì)比分析,厘清EMF測(cè)度方法對(duì)BEMF關(guān)系的影響。

6 結(jié)論與展望

在全球變化背景下,面對(duì)不同類型的干擾,不同維度的生物多樣性在單一或多營(yíng)養(yǎng)級(jí)中均會(huì)顯著影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性,不同時(shí)空尺度的生物多樣性作用于生態(tài)系統(tǒng)多功能性形成了BEMF關(guān)系的時(shí)空尺度效應(yīng)。目前,EMF測(cè)度方法的差異是否會(huì)改變BEMF關(guān)系引起了爭(zhēng)議[46],繁多的測(cè)度方法使得各項(xiàng)研究之間難以比較。此外,多維度、多尺度生物多樣性對(duì)EMF影響綜合作用研究的缺少也阻礙了BEMF關(guān)系的近一步探索。基于此,本文對(duì)EMF測(cè)度方法優(yōu)化方向、多維度、多尺度生物多樣性對(duì)EMF的影響路徑進(jìn)行了展望,提出了BEMF關(guān)系研究的通用分析框架,旨在促進(jìn)BEMF關(guān)系的深入探究,為生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

6.1 發(fā)展優(yōu)化EMF測(cè)度方法

EMF測(cè)度方法對(duì)于BEMF研究至關(guān)重要,然而至今沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一或最佳的方法來(lái)評(píng)估EMF。最近的研究表明EMF測(cè)度方法的差異會(huì)改變BEMF關(guān)系,基于各種統(tǒng)計(jì)方法造成的差異并不能反映生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的內(nèi)在機(jī)理[46]。未來(lái)研究應(yīng)該深刻理解各種測(cè)度方法背后的統(tǒng)計(jì)基礎(chǔ),進(jìn)行各種方法之間的比較,深入剖析方法差異改變BEMF關(guān)系的內(nèi)在機(jī)理。此外,雖然多種測(cè)度方法可以供研究人員適用不同的研究目的,但卻不利于不同研究之間的比較,無(wú)法形成統(tǒng)一的認(rèn)知,后續(xù)研究應(yīng)該基于公開(kāi)數(shù)據(jù)庫(kù),加強(qiáng)不同方法研究結(jié)果的對(duì)比分析,同時(shí),近一步開(kāi)發(fā)適用不同研究目的的通用的EMF測(cè)度方法。

6.2 探究多維度、多尺度生物多樣性對(duì)EMF的影響路徑

目前對(duì)于生物多樣性的不同維度(尺度)如何影響EMF的研究多集中于同一尺度下不同維度BEMF關(guān)系或同一維度下不同尺度BEMF關(guān)系探究,鮮有學(xué)者探究不同維度、不同尺度生物多樣性的對(duì)EMF影響的綜合作用。在全球變化加劇的情形下,面對(duì)環(huán)境脅迫與人類活動(dòng),厘清不同維度、不同尺度的生物多樣性如何相互影響綜合作用于EMF,對(duì)于合理配置資源以有效提高EMF,實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。未來(lái)應(yīng)著手探究多維度、多尺度生物多樣性對(duì)EMF的影響路徑,為闡明不同維度、不同尺度的生物多樣性如何相互影響綜合作用于EMF提供科學(xué)理論指導(dǎo)。

6.3 規(guī)范BEMF關(guān)系研究范式

目前關(guān)于BEMF關(guān)系的研究主要集中在區(qū)域小尺度,并且對(duì)于生物多樣性維度的選擇也主要集中在物種多樣性,關(guān)于時(shí)間遺留效應(yīng)對(duì)于BEMF關(guān)系影響的研究更是缺乏。時(shí)空尺度與生物多樣性維度選擇的局限性阻礙了BEMF關(guān)系的深化研究。在此建立通用的BEMF分析框架(圖2)以規(guī)范BEMF關(guān)系研究范式,為BEMF研究提供科學(xué)理論指導(dǎo)。

圖2 BEMF研究分析框架Fig.2 Analysis framework of BEMF researchBEMF: 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性 Biodiversity and ecosystem multifunctionality

未來(lái)應(yīng)該擴(kuò)大研究的空間尺度、延長(zhǎng)野外觀測(cè)周期、豐富群落調(diào)查內(nèi)容、選擇具有代表性的功能指標(biāo)構(gòu)建長(zhǎng)時(shí)間尺度、多空間尺度、多生物多樣性維度的BEMF數(shù)據(jù)庫(kù)。 此外,目前對(duì)于BEMF關(guān)系研究的方法較為單一,多為一般線性模型和結(jié)構(gòu)方程模型[16, 19, 83],一般線性模型只能定性判斷生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系,而結(jié)構(gòu)方程模型對(duì)數(shù)據(jù)質(zhì)量要求較高,方法的局限性也阻礙了深入理解生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的內(nèi)在機(jī)理。因此,未來(lái)的研究也應(yīng)該引入新的研究方法,例如運(yùn)用貝葉斯統(tǒng)計(jì)以解決數(shù)據(jù)量較少難以分析的問(wèn)題,例如運(yùn)用隨機(jī)森林、網(wǎng)絡(luò)分析等,比較生物多樣性屬性對(duì)于EMF影響的相對(duì)重要性,深入剖析BEMF關(guān)系的內(nèi)在機(jī)理,而不能只停留于表面的定性關(guān)系。總之,未來(lái)的BEMF關(guān)系研究應(yīng)該構(gòu)建統(tǒng)一的BEMF數(shù)據(jù)庫(kù)從而可以對(duì)比各項(xiàng)研究深入剖析生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的內(nèi)在機(jī)理。