韓 莎,趙 斌,李成林,吳 鵬,胡 煒,辛 宇,王 琦,姚琳琳

(1.山東省海洋科學(xué)研究院，山東青島 266104；2.威海市文登區(qū)漁業(yè)技術(shù)推廣站，山東威海 264400；3.山東外經(jīng)水產(chǎn)有限公司，濟(jì)南 250014)

刺參(Apostichopusjaponicus)屬于棘皮動(dòng)物，是目前國內(nèi)外重要的高附加值漁業(yè)經(jīng)濟(jì)物種[1]，具有極高的營養(yǎng)與醫(yī)用價(jià)值。刺參體型與形態(tài)尤為特殊，為典型的圓柱形，骨骼退化為細(xì)小的桌形體，身體柔軟，伸縮性很大。紫刺參是刺參中一個(gè)獨(dú)具特殊表觀特征的品系，其通體呈紫色，外觀鮮艷亮麗，生長速度快，較普通刺參更具市場開發(fā)潛力[2]。本研究團(tuán)隊(duì)于2007年率先對紫刺參開展了一系列高強(qiáng)度選育及其生長[2]、發(fā)育[3]、營養(yǎng)等相關(guān)基礎(chǔ)生物學(xué)研究工作，其他方面，目前僅見零星關(guān)于紫刺參體色形成特征及機(jī)制[4]的研究，而生長性狀方面的研究鮮見報(bào)道。

因刺參獨(dú)特的生物學(xué)特性，體長、體質(zhì)量等關(guān)鍵生長性狀難以精準(zhǔn)定量，常用的刺參體長表示方法有自然體長、舒展體長[5]或收縮體長[6]及復(fù)合形態(tài)指標(biāo)[7]等，體質(zhì)量的表示方法有濕重、肉皮質(zhì)量和水中體質(zhì)量[8]等，目前尚未有統(tǒng)一的體長和體質(zhì)量測定標(biāo)準(zhǔn)。有研究表明，海參形態(tài)性狀-體質(zhì)量關(guān)系中的參數(shù)能夠表明不同發(fā)育階段、不同區(qū)域生物體生長速率的差別，但世界上大多數(shù)海參的重要生物學(xué)參數(shù)尚不清楚[9-11]。迄今為止，養(yǎng)殖刺參形態(tài)性狀-體質(zhì)量關(guān)系尚未見報(bào)道，有關(guān)紫刺參生長規(guī)律和生長特性的研究也尚未系統(tǒng)開展。鑒于此，本研究通過不同模型對養(yǎng)殖紫刺參形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行回歸分析，通過建立形態(tài)性狀-體質(zhì)量關(guān)系的方法間接評估養(yǎng)殖紫刺參群體的生長，旨在探究紫刺參的生長規(guī)律和生長特征，并為紫刺參的養(yǎng)殖管理提供科學(xué)依據(jù)和參考資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源和測量

2020年5月，在山東省海洋科學(xué)研究院種質(zhì)資源研究中心鰲山實(shí)驗(yàn)基地室內(nèi)，采用隨機(jī)取樣的方法，共采集300頭選育的24月齡紫刺參樣本，暫養(yǎng)于8 m3養(yǎng)殖玻璃鋼槽中。紫刺參養(yǎng)殖用水為砂濾后的自然海水，鹽度32.0±0.6，pH 8.1～8.3，溶解氧(DO)5.8～6.5 mg·L-1，溫度為2.0～30.8 ℃。投喂飼料為商品配合飼料，投喂量為體質(zhì)量的3%，投喂時(shí)搭配3倍的干海泥，通過稀釋勻漿發(fā)酵后，于每日15∶00進(jìn)行投喂，投喂量根據(jù)刺參攝食情況在2%～4%范圍內(nèi)調(diào)整。日換水1次，換水量為養(yǎng)殖水體的2/3，定期潑灑微生態(tài)制劑等生物制劑。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1)描述性統(tǒng)計(jì)

通過SPSS軟件對紫刺參形態(tài)性狀(L,W, SLW)和體質(zhì)量進(jìn)行分析，結(jié)果均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示；對樣本數(shù)據(jù)進(jìn)行KS-檢驗(yàn)，是否符合正態(tài)分布(表1)。計(jì)算變異系數(shù)CV(coefficient of variability)和條件因子，相關(guān)計(jì)算式為：CV=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%，條件因子(condition factor)=TW/L3。采用頻率分析法繪制L、W、SLW、TW和條件因子頻率直方圖。

2)模型擬合分析和篩選

利用10種模型(線性模型Linear、對數(shù)曲線模型Logarithmic、反函數(shù)曲線模型Inverse、二次曲線模型Quadratic、三次曲線模型 Cubic、冪函數(shù)模型Power、S曲線模型S curve model、增長曲線模型Growth、指數(shù)曲線模型Exponential、邏輯斯蒂曲線模型Logistic)對各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行回歸分析和曲線估算，計(jì)算各模型的參數(shù)估計(jì)值，以擬合度r2的大小作為判斷形態(tài)性狀和體質(zhì)量關(guān)系的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(一般r2>0.70確定為最優(yōu))，選取最優(yōu)形態(tài)性狀，建立形態(tài)性狀-體質(zhì)量關(guān)系。

3)異速生長分析

異速生長方程采用y=axb表示，其中自變量x為形態(tài)特征值，因變量y為體質(zhì)量；a為條件因子，b為異速生長因子，當(dāng)b=3為等速生長，b>3為正異速生長，b<3為負(fù)異速生長，用t檢驗(yàn)比較差異顯著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫刺參群體結(jié)構(gòu)

個(gè)體大小差異大是海參的普遍特征[13]，但目前關(guān)于刺參個(gè)體生長差異的機(jī)理研究甚少[14-16]。個(gè)體生長變異多受密度、遺傳和等級行為[17]等因素的影響，在養(yǎng)殖條件下，水溫相對穩(wěn)定，餌料充足，放養(yǎng)密度合適，影響刺參個(gè)體生長差異的遺傳因素遠(yuǎn)大于其他因素。DONG等[14]研究表明，在食物持續(xù)穩(wěn)定供應(yīng)的情況下，群體養(yǎng)殖刺參個(gè)體體質(zhì)量變異超過70%。由表1可見，紫刺參各性狀的CV不等，在31.52%～66.85%波動(dòng)，其中體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，為66.85%，遠(yuǎn)高于魚類、蝦類體質(zhì)量變異系數(shù)(20%～30%)。

表1 紫刺參性狀的描述性統(tǒng)計(jì)

紫刺參群體的形態(tài)性狀、體質(zhì)量和條件因子頻率分布如圖1所示。4個(gè)生長性狀和條件因子分布形態(tài)均為不對稱分布(偏度值≠0)，偏度值為0.17～1.59，呈右偏，其中，條件因子偏度值最大，其次為體質(zhì)量，偏度值最小的為體長。3個(gè)形態(tài)性狀和體質(zhì)量數(shù)據(jù)分布形態(tài)為平峰分布(峰度值<0)，峰度值為-0.13～-0.37，數(shù)據(jù)分布平緩，而條件因子分布形態(tài)為尖峰分布，峰度值為3.14，數(shù)據(jù)分布更為陡峭，平均值為4.57±4.06。刺參體長頻率分布可以反映其群體結(jié)構(gòu)，分布形態(tài)有單峰、雙峰和多峰[18]等多種形態(tài)，本研究顯示，紫刺參養(yǎng)殖群體體長頻率分布呈現(xiàn)為單峰，與糙海參(Holothuriascabra)野生群體[19]一致。

圖1 紫刺參體長、體寬、SLW、體質(zhì)量和條件因子頻率分布

2.2 紫刺參形態(tài)性狀和體質(zhì)量關(guān)系模型的選擇

水產(chǎn)動(dòng)物體長-體質(zhì)量關(guān)系的擬合模型有線性模型、冪函數(shù)模型、指數(shù)函數(shù)模型等，因種類、性別、生長階段的不同，適用的模型也存在差異。本研究利用10種模型分別對3組形態(tài)性狀L、W、Le和TW的關(guān)系進(jìn)行回歸分析，各模型參數(shù)估計(jì)和擬合精度如表2～表4所示。一般將r2>0.70作為確定為最優(yōu)模型的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，由表可見，紫刺參各形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系最優(yōu)擬合模型均為冪函數(shù)模型，r2分別為0.75、0.69和0.84，該結(jié)果與其他海參類[19]、魚類[20]、蝦類[21]等研究一致。

表2 紫刺參體長與體質(zhì)量關(guān)系的模型分析與參數(shù)估計(jì)

表3 紫刺參體寬與體質(zhì)量關(guān)系的模型分析與參數(shù)估計(jì)

表4 紫刺參理論體長與體質(zhì)量關(guān)系的模型分析與參數(shù)估計(jì)

選取合適的形態(tài)指標(biāo)是確定形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的前提，刺參外部形態(tài)體呈圓筒狀，兩端稍細(xì)，中間粗[22]，體壁中部增厚高于前部和后部。對于細(xì)長型的物種來說，衡量體質(zhì)量的重要指標(biāo)不僅僅是長度[23]，體寬同樣是影響刺參體質(zhì)量的重要形態(tài)性狀。POOT-SALAZAR[7]提出運(yùn)用復(fù)合形態(tài)指標(biāo)SLW降低形態(tài)數(shù)據(jù)的變異性，通過間接方法計(jì)算美國肉參(Isostichopusbadionotus)的生長參數(shù)而獲取的形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系更為準(zhǔn)確，體質(zhì)量評估準(zhǔn)確度提高了80%。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紫刺參體長-體質(zhì)量、體寬-體質(zhì)量關(guān)系擬合度接近，而理論體長-體質(zhì)量關(guān)系具有更高的擬合度和相關(guān)性。由此可見，理論體長Le是描述紫刺參形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)形態(tài)指標(biāo)。Le這一復(fù)合形態(tài)指標(biāo)綜合了體長和體寬，能夠有效控制因紫刺參身體收縮而引起的形態(tài)數(shù)據(jù)的離散，在暗色等刺參(Isostichopusfuscus)[9]、沙海參(Holothuriaarenicola)[11]等形態(tài)性狀-體質(zhì)量研究中均采用形態(tài)指標(biāo)Le，并得出了相同的結(jié)論。Le與SLW的回歸方程為Le=0.60+1.90SLW(r2=0.79，P<0.05)。

2.3 紫刺參異速生長規(guī)律分析

異速生長是指在相對生長速率上生物體的某一種特征與另外一種特征存在差異，這種現(xiàn)象廣泛存在于動(dòng)植物的生長過程中[24]。據(jù)研究，體長-體質(zhì)量關(guān)系中，b值的不同除受物種間內(nèi)在遺傳差異因素影響外，還與個(gè)體營養(yǎng)狀況及生長環(huán)境等外界因素有關(guān)[25]。水產(chǎn)動(dòng)物異速生長因子b值主要分布在2.5～3.5；而海參類生長緩慢，其b值分布范圍較廣，為0.65～2.95[10]，異速生長因子b均小于3。本研究紫刺參異速生長方程為：y=0.93x2.30(r2=0.84)(圖2)，異速生長因子b為2.3(P<0.05)，表明24月齡紫刺參群體呈負(fù)異速生長模式(b<3)，反映了紫刺參生長發(fā)育過程中形態(tài)性狀和體質(zhì)量發(fā)育的不均性，即形態(tài)性狀的生長快于體質(zhì)量的增加，這與大多數(shù)海參生長特性的研究結(jié)果一致[26]。刺參形態(tài)呈細(xì)長型或粗短型，因其體長的增長和體壁的增厚并非同步進(jìn)行，這就造就了同一種刺參形態(tài)各異。野生刺參生長慢，形態(tài)粗短，養(yǎng)殖刺參生長快，形態(tài)細(xì)長。研究表明，條件因子大于1時(shí)，表明營養(yǎng)條件是合適的[23]，本研究中養(yǎng)殖紫刺參條件因子遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于野生刺參，這是因?yàn)橐吧虆⒌氖澄镓S度依賴于生境條件，而養(yǎng)殖刺參營養(yǎng)充足，這一點(diǎn)也說明營養(yǎng)條件是影響刺參生長快慢的重要因子之一，而且營養(yǎng)條件對紫刺參規(guī)格的貢獻(xiàn)占相當(dāng)大的比重。

圖2 紫刺參理論體長-體質(zhì)量關(guān)系

3 小結(jié)

紫刺參屬于暖溫性物種，生長緩慢且具有階段性，通常至少要2年以上才能達(dá)到商品參規(guī)格。本研究發(fā)現(xiàn)，紫刺參各形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)模型，理論體長Le是描述紫刺參形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)形態(tài)指標(biāo)。24月齡紫刺參大部分個(gè)體仍處于快速生長階段，為負(fù)異速生長模式，紫刺參形態(tài)性狀的增長快于體質(zhì)量的增加。