張鵬展，付 婧，周 進(jìn)

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090)

三沙灣位于福建省東北部，是我國(guó)近海典型的養(yǎng)殖海灣。海灣內(nèi)養(yǎng)殖活動(dòng)包括魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖、海藻吊繩養(yǎng)殖和鮑魚筏式養(yǎng)殖等類型，大黃魚(Pseudosciaenacrocea)網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模較大。2020年三沙灣大黃魚養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)17.9萬(wàn)t，占全國(guó)大黃魚養(yǎng)殖總產(chǎn)量70%以上[1-2]。網(wǎng)箱養(yǎng)殖屬于投喂型生產(chǎn)方式，養(yǎng)殖過(guò)程中產(chǎn)生數(shù)量可觀的網(wǎng)箱養(yǎng)殖衍生有機(jī)物(aquaculture-derived organic matter, AOM)，AOM主要包括殘餌和糞便[3]。氮、磷含量較高的AOM以溶解態(tài)和顆粒態(tài)兩種形式釋放到環(huán)境中。溶解態(tài)AOM在水動(dòng)力作用下被稀釋和擴(kuò)散，顆粒態(tài)AOM沉降至沉積物中。沉積物中的AOM被底棲生物攝食，影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[4]。

大型底棲動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物類群，環(huán)節(jié)動(dòng)物門多毛綱動(dòng)物是海洋大型底棲動(dòng)物中較為習(xí)見(jiàn)的門類[5]。多毛類動(dòng)物攝食方式較為多樣，包括植食性、濾食性、底泥食性、雜食性和肉食性多種類型。AOM沉降至沉積物環(huán)境后，可能被底泥食性和雜食性多毛類動(dòng)物攝食，多毛類動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征隨之發(fā)生改變[6]。針對(duì)三沙灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響已有部分研究[7-10]。已有研究多聚焦底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，圍繞區(qū)域內(nèi)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征的影響至今未見(jiàn)報(bào)道。

現(xiàn)階段，碳、氮穩(wěn)定同位素(δ13C和δ15N)示蹤技術(shù)是研究海洋動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征的主流方法[11]。選擇貝類作為海洋食物鏈中的基準(zhǔn)生物，利用δ15N可計(jì)算物種營(yíng)養(yǎng)級(jí)，揭示種群在食物網(wǎng)中所處位置[12]。利用δ13C結(jié)合數(shù)學(xué)模型方法可計(jì)算物種的食源結(jié)構(gòu)。近年來(lái)，配合δ13C使用的數(shù)學(xué)模型方法不斷升級(jí)更新，按時(shí)間先后順序包括簡(jiǎn)單線性混合模型[13]、多元線性混合模型(IsoSource[14])和貝葉斯混合模型(MixSIR[15]、SIAR[16]和SIMMR[17]等)等。貝葉斯混合模型SIMMR采用迭代計(jì)算原理，考慮多重食源信息，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究[18-19]。

本研究以穩(wěn)定同位素示蹤結(jié)合數(shù)學(xué)模型方法研究三沙灣典型水動(dòng)力條件下AOM沉降對(duì)區(qū)域底棲生物優(yōu)勢(shì)物種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征的影響，揭示網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)的底棲生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，以期為環(huán)境友好型網(wǎng)箱養(yǎng)殖模式構(gòu)建和三沙灣水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展策略制定奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 采樣站位的布設(shè)

選擇三沙灣內(nèi)3種典型水深條件養(yǎng)殖水域作為實(shí)驗(yàn)區(qū)域，3個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)域水深分別為16.0 m、30.7 m和22.5 m(圖1)，在各實(shí)驗(yàn)區(qū)域主導(dǎo)流向上分別設(shè)置1個(gè)采樣斷面，各斷面布設(shè)5個(gè)采樣站位，各斷面上采樣站位分別距離實(shí)驗(yàn)網(wǎng)箱中心0 m、400 m、800 m、1 500 m和2 300 m。實(shí)驗(yàn)區(qū)域周圍僅有少量海藻養(yǎng)殖，未受區(qū)域以外網(wǎng)箱養(yǎng)殖影響。

圖1 三沙灣3種不同水動(dòng)力特征采樣斷面示意圖

1.2 實(shí)驗(yàn)區(qū)域養(yǎng)殖概況

實(shí)驗(yàn)區(qū)域1養(yǎng)殖網(wǎng)箱中心坐標(biāo)為26°44′ N、119°46′ E，區(qū)域內(nèi)共有普通養(yǎng)殖網(wǎng)箱(長(zhǎng)×寬×高：3 m × 3 m × 4 m)100個(gè)；區(qū)域2養(yǎng)殖網(wǎng)箱中心坐標(biāo)為26°40′ N、119°47′ E，區(qū)域內(nèi)共有普通養(yǎng)殖網(wǎng)箱100個(gè)；區(qū)域3養(yǎng)殖網(wǎng)箱中心坐標(biāo)為26°36′ N、119°51′ E，區(qū)域內(nèi)共有普通養(yǎng)殖網(wǎng)箱120個(gè)。實(shí)驗(yàn)區(qū)域養(yǎng)殖年限均為3年以上，各區(qū)域大黃魚年產(chǎn)量均超100 t。本研究采樣時(shí)實(shí)驗(yàn)區(qū)域網(wǎng)箱內(nèi)養(yǎng)殖個(gè)體為2020年或2021年春季苗，養(yǎng)殖個(gè)體體質(zhì)量約為數(shù)十克至數(shù)百克不等。日常養(yǎng)殖中實(shí)驗(yàn)網(wǎng)箱投喂商業(yè)顆粒餌料或冰鮮餌料(小雜魚研磨成的肉糜)，投喂頻率為每日一次。

1.3 樣品的采集

大型底棲動(dòng)物樣品采集于2021年9月24—29日。利用箱式采集器(表面積0.04 m2)采集沉積物樣品，沉積物樣品使用孔徑0.5 mm篩網(wǎng)沖洗樣品。同步采集表層(0～1 cm)沉積物樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)在-20 ℃條件下冷凍保存。

研究區(qū)域內(nèi)采集大型底棲動(dòng)物潛在食源：殘餌、糞便、海藻(海帶Laminariajaponica和龍須菜Gracilarialemaneiformis)、顆粒有機(jī)物(particulate organic matter, POM)、浮游動(dòng)物和底棲微藻。殘餌樣品取自各實(shí)驗(yàn)網(wǎng)箱。糞便樣品采集采用擠壓法，在各實(shí)驗(yàn)網(wǎng)箱區(qū)分別收集20尾以上個(gè)體大小不一的大黃魚，擠壓大黃魚腹部收集糞便樣品，樣品使用Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過(guò)濾，濾膜樣品在60 ℃條件下烘干后用錫箔紙包裹干燥保存。海帶和龍須菜樣品在研究區(qū)域附近隨機(jī)采集，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)-20 ℃條件下冷凍保存。POM樣品采集時(shí)，在采樣站位0.5 m水深處采集2 L海水，使用孔徑125 μm網(wǎng)篩移除水體樣品中的大型顆粒和雜質(zhì)，樣品使用500 ℃預(yù)燒后的Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過(guò)濾，濾膜樣品在60 ℃條件下烘干后用錫箔紙包裹干燥保存。采用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(孔徑0.505 mm)自水體底層至表層垂直拖網(wǎng)獲取浮游動(dòng)物樣品，浮游動(dòng)物樣品置于蒸餾水中過(guò)夜以排清腸含物，樣品使用Whatman GF/F玻璃纖維濾膜上過(guò)濾，濾膜樣品在60 ℃條件下烘干后用錫箔紙包裹干燥保存。底棲微藻在潮下帶含量較低，本研究底棲微藻樣品采自實(shí)驗(yàn)區(qū)域鄰近的潮間帶，樣品采集和保存方法參照已有同類研究[20]。底棲微藻樣品僅采自實(shí)驗(yàn)區(qū)域1和3，區(qū)域2底棲微藻δ13C和δ15N取區(qū)域1和3的平均數(shù)值。

1.4 樣品準(zhǔn)備、前處理與分析

按照底棲物種的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)判定優(yōu)勢(shì)種[7]，本研究認(rèn)定實(shí)驗(yàn)區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)物種為歐努菲蟲(Onuphiseremita)、不倒翁蟲(Sternaspisscutata)、角海蛹(Ophelinaacuminata)、索沙蠶屬一種(Lumbrinerissp.)和絲異須蟲(Heteromastusfiliformis)，5個(gè)優(yōu)勢(shì)物種皆為環(huán)節(jié)動(dòng)物門多毛綱動(dòng)物，其中索沙蠶屬一種本文均簡(jiǎn)稱為索沙蠶。歐努菲蟲在本研究的3個(gè)采樣斷面均有出現(xiàn)，不倒翁蟲和角海蛹在采樣斷面1和2中出現(xiàn)，索沙蠶和絲異須蟲僅出現(xiàn)于采樣斷面1。優(yōu)勢(shì)物種樣品在60 ℃條件下烘干，樣品采集和處理方法參照已有同類研究[8]。采集實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)具有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)的雙殼類樣品，樣品處理方法同上述多毛類動(dòng)物。樣品烘干后研磨，研磨樣品干燥保存待測(cè)。用于δ13C分析的樣品使用1.2 mol·L-1的鹽酸酸化處理，處理后樣品使用Whatman徑跡蝕刻過(guò)濾膜(0.2 μm)過(guò)濾，濾膜樣品使用蒸餾水潤(rùn)洗3遍后在60 ℃條件下烘干。

測(cè)試沉積物粒徑時(shí)，取適量冷凍樣品，樣品融化后放置于燒杯中用玻璃棒攪拌均勻，裝瓶后在超聲清洗機(jī)中分散5～10 min使其充分分散。沉積物粒徑使用BT-9300S激光粒度分布儀測(cè)定。結(jié)果顯示，研究區(qū)域沉積物中值粒徑以<3.9 μm和3.9～62.5 μm為主，二者占比為95.2%～100%。根據(jù)福克-洛克三角分級(jí)和命名法，三沙灣采樣區(qū)域底質(zhì)類型為泥質(zhì)砂，粉砂和泥的占比分別為77%和23%。樣品研磨及酸化處理方法同底棲生物樣品。

海帶和龍須菜樣品解凍后用蒸餾水清洗表面附著的雜質(zhì)，清洗后的樣品在60 ℃條件下烘干處理。殘餌、糞便和海藻等食源樣品研磨及酸化處理方法同底棲生物樣品。

樣品δ13C和δ15N利用深圳市華科精信檢測(cè)科技有限公司的DELTA V Advantage 同位素比率質(zhì)譜儀(isotope ratio mass spectrometer)進(jìn)行測(cè)定。穩(wěn)定同位素豐度按以下公式計(jì)算得出：

X(‰)=[(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn))-1]× 103

式中，X為δ13C或δ15N，R樣品為樣品碳同位素比值(13C/12C)或氮同位素比值(15N/14N)，R標(biāo)準(zhǔn)為國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)PDB的碳同位素比值或標(biāo)準(zhǔn)大氣氮同位素比值；δ13C分析精度為0.1‰，δ15N分析精度為0.2‰。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

1.5.1 顯著性檢驗(yàn)

使用Lillie和Levene檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)正態(tài)性和方差齊性。本研究中的多組數(shù)據(jù)不能同時(shí)符合正態(tài)性和方差齊性要求，因此數(shù)據(jù)空間差異(采樣斷面或站位之間)分析使用非參數(shù)檢驗(yàn)方法。使用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)判斷不倒翁蟲、角海蛹和底棲微藻的δ13C和δ15N在兩個(gè)采樣斷面之間是否存在顯著差異。使用Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)判斷不同食源之間、不同多毛類優(yōu)勢(shì)種之間，以及歐努菲蟲、沉積物和POM的δ13C和δ15N在不同斷面之間是否有顯著差異。以上檢驗(yàn)均使用R4.1.1軟件完成。

1.5.2 優(yōu)勢(shì)種營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算

動(dòng)物組織δ15N富集程度較為穩(wěn)定，據(jù)此計(jì)算動(dòng)物物種的營(yíng)養(yǎng)級(jí)(trophic level, TL)。營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算采用如下公式：

TL優(yōu)勢(shì)種=λ+(δ15N優(yōu)勢(shì)種-δ15N基線生物)/TEF

式中，TL優(yōu)勢(shì)種為待確定物種的營(yíng)養(yǎng)級(jí)；λ為基準(zhǔn)生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，本研究中基準(zhǔn)生物的選擇參考已有同類研究，即認(rèn)定雙殼類為基準(zhǔn)生物，營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2[19-20]；δ15N優(yōu)勢(shì)種為待確定物種δ15N；δ15N基線生物為雙殼類δ15N平均值；TEF(trophic enrichment factor)為營(yíng)養(yǎng)富集因子，本研究沿用已有文獻(xiàn)中的結(jié)論TEF=3.4‰[21]。

1.5.3 優(yōu)勢(shì)種食物貢獻(xiàn)率的計(jì)算

采用基于貝葉斯統(tǒng)計(jì)原理的SIMMR模型計(jì)算底棲物種的食源結(jié)構(gòu)[17]。本研究采集殘餌、糞便、海帶、龍須菜、POM、浮游動(dòng)物和底棲微藻等底棲動(dòng)物潛在食源樣品，三沙灣內(nèi)浮游動(dòng)物和龍須菜δ13C和δ15N與底棲優(yōu)勢(shì)物種接近(圖2)，海帶δ13C[(-14.61±2.01)‰]大于底棲優(yōu)勢(shì)物種，浮游動(dòng)物、龍須菜和海帶應(yīng)非三沙灣內(nèi)底棲優(yōu)勢(shì)物種食源。SIMMR模型計(jì)算時(shí)的潛在食源包括殘餌、糞便、POM和底棲微藻。模型中營(yíng)養(yǎng)判別因子Δδ15N設(shè)定為(3.4±0.1)‰，Δδ13C設(shè)定為(1.0±0.1)‰[20]。SIMMR模型計(jì)算使用R4.1.1軟件的SIMMR程序包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 潛在食源碳、氮穩(wěn)定同位素特征

殘餌、糞便、底棲微藻和POM等底棲物種食源δ13C和δ15N變化較大，變化范圍分別為-25.51‰～-12.71‰和3.30‰～12.91‰，不同食源之間δ13C和δ15N存在顯著差異(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，P<0.001)。海帶δ13C最高(各研究區(qū)域平均值)，POM δ13C最低。龍須菜、殘餌和浮游動(dòng)物δ15N較高，底棲微藻δ15N最低(圖2)。

特定食源δ13C和δ15N在不同研究區(qū)域之間存在差異，沉積物δ13C和δ15N、顆粒有機(jī)物和底棲微藻δ15N在區(qū)域之間存在顯著差異(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，P<0.05)。

2.2 多毛類優(yōu)勢(shì)種穩(wěn)定同位素特征

多毛類優(yōu)勢(shì)種δ13C和δ15N變化范圍分別為-21.82‰～-16.87‰和7.05‰～12.98‰(表1，圖2)，不同優(yōu)勢(shì)物種δ15N之間存在顯著差異(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，P<0.001)。角海蛹δ13C最高(各研究區(qū)域平均值)，索沙蠶和歐努菲蟲δ15N最高，不倒翁蟲δ13C和δ15N均為最低。歐努菲蟲δ13C和δ15N在研究區(qū)域之間存在顯著差異(Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，P<0.01)。

圖2 三沙灣多毛類優(yōu)勢(shì)種及其潛在食源碳、氮穩(wěn)定同位素特征

表1 三沙灣多毛類優(yōu)勢(shì)種δ13C和δ15N組成

2.3 多毛類優(yōu)勢(shì)種營(yíng)養(yǎng)級(jí)

三沙灣雙殼類樣品δ13C平均值為(-19.14±0.15)‰，δ15N平均值為(8.59±1.07)‰。5種多毛類優(yōu)勢(shì)種營(yíng)養(yǎng)級(jí)如表1所示。雜食性索沙蠶和歐努菲蟲營(yíng)養(yǎng)級(jí)最高，兩種營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為2.79和2.78；底泥食性絲異須蟲和角海蛹次之，營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為2.62和2.41；不倒翁蟲營(yíng)養(yǎng)級(jí)最低為1.81。

2.4 多毛類優(yōu)勢(shì)種食源貢獻(xiàn)率

SIMMR模型計(jì)算結(jié)果顯示，AOM對(duì)歐努菲蟲、角海蛹、索沙蠶、絲異須蟲和不倒翁蟲的食物貢獻(xiàn)率分別為(68.4±17.2)%、(61.7±22.0)%、(54.9±13.4)%、(36.4±8.3)%和(18.3±13.2)%(圖3)。其中糞便在AOM中的比例大于殘餌。底棲微藻是三沙灣底棲動(dòng)物的重要食物來(lái)源，對(duì)以上5種底棲優(yōu)勢(shì)物種的食源貢獻(xiàn)率分別為(22.5±15.6)%、(33.0±18.7)%、(30.7±15.0)%、(47.6±22.6)%和(76.6±14.1)%。POM對(duì)底棲優(yōu)勢(shì)物種的食源貢獻(xiàn)率小于10%。

圖3 潛在食源對(duì)多毛類優(yōu)勢(shì)種歐努菲蟲(a)、角海蛹(b)和索沙蠶(c)的食物貢獻(xiàn)率

3 討論

3.1 三沙灣內(nèi)多毛類優(yōu)勢(shì)種的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

海洋多毛類動(dòng)物物種多樣性較高，攝食類型多樣，δ15N水平變化范圍較大。三沙灣多毛類動(dòng)物δ15N水平處于已有相關(guān)報(bào)道數(shù)據(jù)中的中等水平，與我國(guó)近岸海域內(nèi)已有的報(bào)道結(jié)果大致相當(dāng)，與國(guó)外報(bào)道結(jié)論存在一定差異。至今，我國(guó)渤海[22](小清河口及其鄰近海域，平均值為11.17‰)、黃海[23](平均值為10.59‰)、東海[24](北部海域，平均值為10.88‰)海域多毛類動(dòng)物δ15N水平已有報(bào)道，報(bào)道數(shù)據(jù)與三沙灣多毛類δ15N平均值較為接近[(10.54±1.48)‰]。國(guó)外針對(duì)多毛類動(dòng)物δ15N水平報(bào)道數(shù)據(jù)變化較大，如地中海西北部海域 Gulf of Lions多毛類δ15N平均值僅為7.16‰[25]，日本Ariake海灣沿岸潮間帶區(qū)域多毛類δ15N平均值可達(dá)13.57‰[26]。

本研究結(jié)果顯示，三沙灣內(nèi)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)多毛類動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化范圍為1.8～2.8，顯示多毛類動(dòng)物在三沙灣海洋生態(tài)系統(tǒng)中屬于較低層級(jí)的異養(yǎng)生物。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，雙殼類生物濾食水體中的顆粒有機(jī)物通常被作為計(jì)算消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)的基準(zhǔn)生物，營(yíng)養(yǎng)級(jí)被認(rèn)定為2.0[19-20]。腹足類和甲殼類海洋生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)通常高于雙殼類生物，魚類在食物網(wǎng)中營(yíng)養(yǎng)級(jí)相對(duì)較高(通常大于3.0)[19-20]。三沙灣內(nèi)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)多毛類動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)與雙殼類生物大致相當(dāng)，此營(yíng)養(yǎng)特征與多毛類動(dòng)物攝食習(xí)性相關(guān)。絲異須蟲、角海蛹和不倒翁蟲為底泥食性，攝取利用沉積物中的有機(jī)顆粒物，歐努菲蟲和索沙蠶為雜食性，兼食沉積物中的有機(jī)顆粒物[27]。三沙灣內(nèi)優(yōu)勢(shì)多毛類動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中屬于較低層級(jí)，應(yīng)是高營(yíng)養(yǎng)層級(jí)動(dòng)物的潛在食源。

3.2 三沙灣多毛類優(yōu)勢(shì)種的食源結(jié)構(gòu)

在三沙灣內(nèi)，AOM(包括殘餌和糞便)、海帶、龍須菜、顆粒有機(jī)物、浮游動(dòng)物和底棲微藻為大型底棲動(dòng)物潛在食源。三沙灣內(nèi)底棲動(dòng)物潛在食源δ13C、δ15N水平與已有研究大致相當(dāng)。溫帶區(qū)域咸淡水交匯水域顆粒有機(jī)物的δ13C通常介于海洋和陸源物質(zhì)之間，變化范圍為-26‰～-20‰，三沙灣內(nèi)顆粒有機(jī)物δ13C平均值為-24.04‰。底棲微藻δ13C變化范圍可達(dá)-24‰～-14‰[28]，三沙灣內(nèi)δ13C平均值為-22.63‰。三沙灣海帶高δ13C特征與東海其他區(qū)域基本一致[29]。

不同潛在食源之間δ13C和δ15N有顯著差異，說(shuō)明同位素圖能夠有效刻畫底棲物種和潛在食源之間的關(guān)系。使用經(jīng)典分餾系數(shù)(平均δ15和δ13C分別為3.4‰和1.0‰[21])方法可以定性判斷底棲物種食源。三沙灣內(nèi)浮游動(dòng)物和龍須菜的δ13C和δ15N水平與底棲優(yōu)勢(shì)物種接近(相差<1‰)，海帶和底棲優(yōu)勢(shì)物種δ13C差值(4‰以上)遠(yuǎn)大于δ13C分餾系數(shù)(1‰)，浮游動(dòng)物、龍須菜和海帶應(yīng)不是三沙灣內(nèi)底棲優(yōu)勢(shì)物種食源。δ13C結(jié)合模型方法計(jì)算結(jié)果顯示，AOM對(duì)歐努菲蟲、角海蛹、索沙蠶、絲異須蟲和不倒翁蟲的食物貢獻(xiàn)率維持在較高比例，分別為68.4%、61.7%、54.9%、36.4%和18.3%。底棲微藻也是三沙灣內(nèi)多毛類動(dòng)物的重要食源，對(duì)以上5種多毛類的食物貢獻(xiàn)率分別為22.5%、33.0%、30.7%、47.6%和76.6%。

①數(shù)據(jù)來(lái)源于本實(shí)驗(yàn)室未發(fā)表數(shù)據(jù)。

3.3 網(wǎng)箱養(yǎng)殖對(duì)多毛類優(yōu)勢(shì)種營(yíng)養(yǎng)特征的影響

三沙灣內(nèi)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)多毛類動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布格局體現(xiàn)了區(qū)域內(nèi)養(yǎng)殖活動(dòng)的影響作用。在未受擾動(dòng)的自然水域內(nèi)，底泥食性多毛類動(dòng)物利用沉積物中植物性食源，雜食性多毛類動(dòng)物兼食植物和動(dòng)物性食源，經(jīng)典營(yíng)養(yǎng)級(jí)理論認(rèn)為雜食者營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高，底泥食者營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低[25-26, 30]。三沙灣內(nèi)多毛類動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)總體上遵從此分布格局，然而部分不同食性多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間差異較小。例如，雜食性索沙蠶和歐努菲蟲營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為2.79和2.78，底泥食性絲異須蟲和角海蛹營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為2.62和2.41。此現(xiàn)象應(yīng)與AOM作為不同攝食類型多毛類物種的共同食物有關(guān)，較為均質(zhì)性的食源降低了不同食性多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的差異性。

三沙灣內(nèi)AOM對(duì)多毛類優(yōu)勢(shì)種食源的較高貢獻(xiàn)率體現(xiàn)了海灣的養(yǎng)殖水域?qū)傩?。自然水域?nèi)，底棲微藻對(duì)底棲動(dòng)物食源通常具有較高貢獻(xiàn)，如KANAYA等[31]指出,在日本河口底棲硅藻對(duì)兩種多毛類的食物貢獻(xiàn)率分別為50%和32%;JI等[20]研究了海州灣底棲微藻、POM和陸源有機(jī)物對(duì)中國(guó)明對(duì)蝦(Penaeuschinensis)食物的貢獻(xiàn)，結(jié)果表明底棲微藻在中國(guó)明對(duì)蝦的食物來(lái)源中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，食物貢獻(xiàn)率可達(dá)90%。而在養(yǎng)殖水域，底棲物種更偏好攝食AOM，此結(jié)論也被多篇文獻(xiàn)證實(shí)，如ROUSSEL等[32]指出,在法國(guó)典型鮭魚養(yǎng)殖區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)AOM的攝食比例可達(dá)72%～88%;GAO等[33]指出,在香港西部滘西灣復(fù)合魚類養(yǎng)殖區(qū)AOM對(duì)貽貝(Pernaviriolis)食物占比甚至可達(dá)95%。

養(yǎng)殖水域內(nèi)AOM沉降對(duì)多毛類優(yōu)勢(shì)種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征的影響較為復(fù)雜。相同食性的不同物種對(duì)于AOM沉降的響應(yīng)存在差異，如本研究中同為雜食性的歐努菲蟲和索沙蠶對(duì)AOM的偏好程度不同，歐努菲蟲高于索沙蠶。歐努菲蟲隸屬于歐努菲蟲科，索沙蠶隸屬于索沙蠶科，個(gè)體攝食器官不同可能影響兩類群對(duì)AOM的攝食和利用效率，歐努菲蟲個(gè)體較大，上下顎強(qiáng)壯，咽部肌肉發(fā)達(dá)，具有較高的攝食靈活性[27, 34-35]。本研究涉及的3種底泥食性多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)存在差異，例如不倒翁蟲營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1.8，低于絲異須蟲和角海蛹。底泥食性多毛類動(dòng)物的攝食方式較為被動(dòng)，選擇性不強(qiáng)，同區(qū)域內(nèi)底泥食性多毛類動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)存異說(shuō)明底棲生物對(duì)AOM的同化效率具有種間差異性。日本沿岸的研究結(jié)果表明，網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)雜食性多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)較高，底泥食性多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)相對(duì)較低[6]。北大西洋沿岸水域研究指出，與未攝食AOM的多毛類相比，攝食AOM的同種多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[36]。三沙灣與國(guó)外類似研究結(jié)論的差異性應(yīng)與AOM同化效率的種間差異性相關(guān)。歐努菲蟲δ13C和δ15N水平在不同水深采樣區(qū)域之間呈現(xiàn)顯著差異，表明底棲物種營(yíng)養(yǎng)級(jí)除受形態(tài)學(xué)特征、攝食習(xí)性和食源結(jié)構(gòu)影響外，不同水動(dòng)力條件(水深差異、海流流速差異等)也會(huì)影響多毛類營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)。

3.4 基于底棲物種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征的養(yǎng)殖環(huán)境效應(yīng)分析

基于大型底棲動(dòng)物角度闡釋水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)影響已有較多研究案例。已有研究多利用底棲生物群落結(jié)構(gòu)(物種組成、豐度、生物量、多樣性等)、群落結(jié)構(gòu)參數(shù)和環(huán)境因子的關(guān)系(相關(guān)性分析、聚類分析、相似性分析、NMDS分析等)等方法揭示養(yǎng)殖的底棲生態(tài)環(huán)境效應(yīng)[37-39]。大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化機(jī)制較為復(fù)雜，養(yǎng)殖活動(dòng)并不一定導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)變化，群落結(jié)構(gòu)變化為養(yǎng)殖活動(dòng)和其他外源影響共同作用的結(jié)果。在三沙灣內(nèi)，已有研究表明大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)并不能很好地反映網(wǎng)箱養(yǎng)殖的環(huán)境影響，三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)并未改變區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[7-10]。AOM沉降是水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)環(huán)境效應(yīng)的“源”，沉降的AOM是底棲動(dòng)物潛在的食源，基于營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)角度研究水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)的環(huán)境效應(yīng)應(yīng)為比較奏效的技術(shù)方法[6, 33, 36]。

高強(qiáng)度網(wǎng)箱養(yǎng)殖引發(fā)AOM在養(yǎng)殖水域沉積物中累積[3]。根據(jù)本課題組研究數(shù)據(jù)，三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)及其鄰近水域沉積物碳源中AOM比例約為20%①。本文研究結(jié)果表明，三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖產(chǎn)生的AOM已是區(qū)域底棲物種的重要食源，養(yǎng)殖活動(dòng)產(chǎn)生了較為明顯的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)。AOM沉降對(duì)大型底棲動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)特征的影響機(jī)制較為復(fù)雜，生物個(gè)體生物學(xué)特征和生態(tài)學(xué)習(xí)性以及區(qū)域自然地理?xiàng)l件共同制約物種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)過(guò)程。

致謝：感謝實(shí)驗(yàn)網(wǎng)箱區(qū)養(yǎng)殖戶對(duì)養(yǎng)殖相關(guān)信息的提供和樣品采集的幫助。感謝上海海洋大學(xué)碩士研究生姚楠和陳朗對(duì)本研究樣品采集、底棲動(dòng)物粗分和前處理的幫助。