吳昊，李德斌，羅在全，何姍，姜生偉，宋玉雙

(1.東北林草危險性有害生物防控國家林業(yè)和草原局重點實驗室，遼寧 沈陽 113122； 2.遼寧省危險性林業(yè)有害生物防控重點實驗室，遼寧 沈陽 113122；3.遼寧省林業(yè)有害生物防治檢疫站，遼寧 沈陽 110000；4.沈陽工學院生命工程學院，遼寧 沈陽 113122)

災害是由致災因子、承災體和孕災環(huán)境之間的相互作用而形成。在森林生物災害系統(tǒng)中，災害風險取決于致災因子的危害性、承災體的脆弱性和孕災環(huán)境的穩(wěn)定性。筆者參照《森林生物災害學》關于災害風險分析的方法[1]，通過對比原產(chǎn)地與國內(nèi)發(fā)生區(qū)的成災情況，對比國內(nèi)同屬種間的生物學特性和生態(tài)習性，對東北地區(qū)紅脂大小蠹災害風險進行定性分析。由于紅脂大小蠹入侵東北地區(qū)的時間較短，相關的基礎研究不夠系統(tǒng)和深入，目前還難以開展災害風險定量分析。

本文的東北地區(qū)是指自然區(qū)劃意義上東北地區(qū)，包括遼寧、吉林、黑龍江3個省和內(nèi)蒙古自治區(qū)東部的赤峰市、通遼市、呼倫貝爾市。東北地區(qū)是我國重點林區(qū)，也是中溫帶針闊混交林和寒溫帶針葉林的主體分布區(qū)，更是國家重要生態(tài)屏障。分析紅脂大小蠹在我國東北地區(qū)的擴散趨勢和災害風險意義重大。

大小蠹屬DendroctonusErichson 隸屬于鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae小蠹亞科Scotytinae，該屬共有19種，主要分布在北半球的北美洲、歐洲和亞洲的一些國家，可引發(fā)重要的森林生物災害，我國有3種大小蠹屬害蟲。華山松大小蠹D.armandi是我國特有種，主要分布在秦嶺與大巴山地區(qū)，主要危害華山松Pinusarmandii；云杉大小蠹D.micans廣泛分布于歐亞大陸，是我國北方地區(qū)本土種，主要危害云杉；紅脂大小蠹D.valens是我國的外來入侵種[2-3]，原產(chǎn)北美洲，20世紀80年代中期入侵我國，90年代末期在華北地區(qū)的山西、河南、河北及西北地區(qū)的陜西等地造成較為嚴重的生物災害，2017年進入東北地區(qū)。

1 紅脂大小蠹在東北地區(qū)的發(fā)生情況

東北地區(qū)只有2種大小蠹害蟲。其中，云杉大小蠹20世紀60年代在黑龍江林區(qū)大發(fā)生，紅脂大小蠹是東北地區(qū)成災危害的新記錄種。2017年,在遼寧和內(nèi)蒙古相鄰的地區(qū)同時發(fā)現(xiàn)紅脂大小蠹災害，標志著其已經(jīng)入侵東北地區(qū)。此后在遼寧省朝陽市的凌源市、朝陽縣、北票市、建平縣、喀喇沁左翼蒙古族自治縣、雙塔區(qū)、龍城區(qū)，阜新市的阜新蒙古族自治縣、彰武縣、新邱區(qū)、太平區(qū)、清河門區(qū)，葫蘆島市的建昌縣，以及內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市的喀喇沁旗、寧城縣、洪山區(qū)、元寶山區(qū)、松山區(qū)，通遼市的奈曼旗、庫倫旗、科爾沁左翼后旗等地發(fā)生危害。2018年累計發(fā)生面積1.56萬hm2，侵害松樹33.8萬株，致死松樹2.4萬株，造成了巨大的經(jīng)濟損失和生態(tài)破壞[4]。

2 致災因子的危害性分析

致災因子的危害性主要取決于本身的自然屬性，其生物學特性、生態(tài)學特征以及致災類型是評價危害性的主要方面[1]。

2.1 生物學特性

2.1.1 寄主植物種類

云杉大小蠹主要危害云杉屬Abies和冷杉屬Picea針葉樹，也可危害落葉松屬Larix和松屬Pinus針葉樹，近年來在青海海拔3 200～4 200 m的瑪可河林區(qū)有危害川西云杉Picealikiangensisvar.balfouriana的成災記錄[5]。華山松大小蠹主要危害華山松，偶爾危害油松Pinustabuliformis。

紅脂大小蠹在原產(chǎn)地美國可危害20多種松屬植物、多種云杉屬以及黃杉屬Pseudotsuga和冷杉屬植物，也可危害落葉松屬植物。紅脂大小蠹在入侵地華北地區(qū)主要危害油松、白皮松Pinusbungeana，偶見侵害華山松和云杉[2-3]。紅脂大小蠹入侵東北地區(qū)后除危害油松外，樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica是新的受害寄主植物[5]。目前，尚未發(fā)現(xiàn)紅脂大小蠹侵害紅松Pinuskoraiensis和落葉松Larixspp.。

東北地區(qū)寒溫帶針葉林以樟子松和落葉松為主體，中溫帶針闊混交林以紅松闊葉林為主體，同時還廣泛分布油松，局部地區(qū)分布赤松Pinusdensiflora、長白松Pinussylvestrifomis、興凱湖松Pinustakahasii、偃松Pinuspumila等針葉樹。紅脂大小蠹在北美洲可以侵害單維管束松亞屬Subgen.Strobus五針松組Sect.Strobus的北美喬松Pinusstrobus、糖松Pinuslambertiana、加州山松Pinusmonticola等松樹種類，表明其對松屬中不同亞屬和組的選擇性不強，一旦進入東北腹地侵害我國五針松組的紅松和油松組Scet.Pinus的赤松、長白松等的可能性是存在的。紅脂大小蠹一旦侵害這些重要的針葉樹種，將會對東北地區(qū)的森林資源和生態(tài)環(huán)境造成難以估量的損失。

2.1.2 生活史

華山松大小蠹的代數(shù)因海拔高度而不同，海拔1 700 m以下1 a 2代，2 150 m以上1 a 1代，1 700～2 150 m則2 a 3代，主要以幼蟲越冬，也有以蛹和成蟲越冬的[6]。華山松大小蠹每一世代有效積溫約為495.5 ℃，發(fā)育起點溫度9.6 ℃。

云杉大小蠹在青?，斂珊恿謪^(qū)1 a 1代，以成蟲或幼蟲在被害木樹皮下越冬。4月底至 5月中旬為危害始期(成蟲揚飛期)，6—7月為危害盛期，8月中旬為危害末期[4]。

紅脂大小蠹在原產(chǎn)地美國通常1 a 1代，在較溫暖地區(qū)可能存在部分第2代，在較寒冷的北方地區(qū)有時2～3 a 1代[2-3]。

紅脂大小蠹在入侵地山西省生活史因地理位置略有差異。在東南部的晉城市1 a 可發(fā)生2代，在中部的榆次區(qū)和呂梁地區(qū)1 a 1代。在呂梁主要以成蟲(占65%)、老熟幼蟲(占28%)、2～3齡幼蟲(7%)在樹干基部(占越冬蟲總量的25%)和根部(占越冬幼蟲總量的75%)越冬。在北部的忻州市1 a 1代，在根部可安全越冬，世代較為整齊[3]。紅脂大小蠹在河北省中部的任丘市1 a 1代或2 a3代[3]。

紅脂大小蠹進入東北地區(qū)后，在遼寧省朝陽縣1 a 1代，以幼蟲、蛹和成蟲越冬，越冬場所主要在受害松樹的干基部和根部，越冬成蟲可以由根部直接鉆出土表轉(zhuǎn)移擴散危害[7]。在內(nèi)蒙古奈曼旗1 a 1代，以老熟幼蟲、蛹和成蟲在樹干根基部越冬；成蟲在5月中下旬有1個揚飛高峰期[8]。

由此判斷，紅脂大小蠹一旦入侵東北腹地，其生活史會以1 a 1代為主，甚至出現(xiàn)2 a 1代情況，會以老齡幼蟲越冬為主，越冬部位會更趨于干基部和根部，世代重疊現(xiàn)象會有所減輕。生活史的這些變化將有助于更加適應北方寒冷的氣候。

2.1.3 繁殖特征

云杉大小蠹的繁殖能力極強，在青?，斂珊恿謪^(qū)幼蟲的蟲口密度可達3.5～4.0頭/cm2[4]。華山松大小蠹在秦巴山區(qū)雌成蟲的產(chǎn)卵量在20～100粒，平均約為50粒[6]。

紅脂大小蠹在山西，成蟲的雌雄性比為1∶1.02，每雌產(chǎn)卵量最少35粒，最多223粒，平均100粒左右，繁殖率很高[3]。卵在伐樁、伐木、衰弱木上孵化率可達96%以上，在健康木上孵化率在10%～90%。幼蟲在干基部越冬死亡率極高，在根部能夠越過寒冷的冬季。

紅脂大小蠹在東北地區(qū)成蟲的產(chǎn)卵量、卵的孵化率、幼蟲的越冬存活率等關于種群變動研究還有待開展。

2.2 生態(tài)學特性

2.2.1 耐寒性

大小蠹屬的種類集中分布在北半球。紅脂大小蠹在北美洲最北可分布到加拿大的西北地區(qū)(Northwest Territories)，表明本身具有較強的耐寒性。紅脂大小蠹的危害行為一般在樹干距地面30 cm左右處鉆蛀后順木質(zhì)部向根部發(fā)展，作為適應低溫的反應，越是寒冷地方，侵入根部的種群數(shù)量越大，侵入的深度越深。

山西省管涔山林業(yè)局位于高緯度、高海拔地區(qū)，是山西省最寒冷地區(qū)之一，年最低氣溫可達-30 ℃，紅脂大小蠹所在的根部為凍土層，證明其耐低溫能力較強。也有觀察表明，在氣溫達到-18 ℃時，紅脂大小蠹在干部無法越冬，但在根部能夠正常越冬，并成為翌年擴散危害的主要蟲源[3]。

有研究發(fā)現(xiàn)，紅脂大小蠹在赤峰越冬幼蟲和成蟲的過冷卻點差異不顯著，分別為(-18.34±0.26)℃和(-18.59±0.63)℃，但冰點差異顯著，分別為(-10.17±0.36)℃和(-15.90±0.70)℃[9]。表明幼蟲和成蟲均有較強的耐寒性。

2.2.2 自然擴散能力

紅脂大小蠹在北美洲具有較強的飛行能力，美國的觀察在早春能夠飛行10 km，加拿大的資料記載可飛行16 km[2]。國內(nèi)在山西省曾進行實地調(diào)查，在一片距發(fā)生紅脂大小蠹災害20.3 km的孤立林分確認遭受侵害(中間無任何松林連接)，由此判斷其飛行能力極強[3]。未見關于東北地區(qū)紅脂大小蠹自然擴散能力的研究報道。在湖北神農(nóng)架林區(qū)，華山松大小蠹成蟲遷飛距離可達10 km，但在林間擴散距離為20～30 m，成蟲借助風力可擴散500～1 000 m。

對比國內(nèi)外的記載，紅脂大小蠹不僅主動擴散能力較強，還可以通過附著在其他載體上，如寄主植物、鳥類、獸類和交通工具等遠距離擴散。

在陜西，紅脂大小蠹種群在林間分布型是個體群，且聚集強度隨種群密度的增大而加強。其自然集群可劃分為Ⅰ型即新建群體、Ⅱ型即增長危害期群體、Ⅲ型即擴散危害期群體[10]。在遼寧，紅脂大小蠹侵入孔呈明顯的聚集分布，并以蟲源樹為中心向周圍擴散[11]。

2.2.3 適生區(qū)

紅脂大小蠹在原產(chǎn)地美國有著廣泛的分布，在15°～55°N地區(qū)都能生存[2]。入侵我國后經(jīng)過30多年的擴散，目前發(fā)生范圍最北為42°N(奈曼旗)，最東為122°E(彰武縣)。

紅脂大小蠹入侵我國的初期，依據(jù)其在北美洲的分布緯度，判斷在我國的潛在分布區(qū)較廣，其中核心分布區(qū)覆蓋云南、四川、甘肅、寧夏、陜西、山西、河南、河北、北京、天津、山東、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林的部分地區(qū)，核心分布區(qū)之外為邊緣區(qū)[3]。近年來，利用我國歷史氣候數(shù)據(jù)(1981—2010年)和未來氣候數(shù)據(jù)(2011—2040年)，以CLIMEX軟件和紅脂大小蠹的生物學特性資料為理論依據(jù),預測在歷史和未來氣候條件下，紅脂大小蠹的適生區(qū)域集中在我國南方和華北地區(qū)，高度適生區(qū)所占比例最大。而在未來氣候變暖條件下，紅脂大小蠹的適生區(qū)將向西北和東北方向擴增[12]?；贛axnet最大熵理論預測，在當前氣候條件下紅脂大小蠹的適生范圍主要在30°～45°N，100°～125°E，高適生區(qū)主要為山西、陜西、北京、遼寧、河北等地；今后的擴散趨勢為西南和東北兩個方向，這兩個方向包括吉林、黑龍江、四川等省份。在未來氣候條件下適生區(qū)范圍有所縮小，但在東北地區(qū)范圍增大[13]。

這些預測的結(jié)論雖然不盡一致，但對其在東北地區(qū)的生存可能和擴散風險的預測是一致的。由此推斷，紅脂大小蠹由目前集中在東北西部地區(qū)向北擴展進入大興安嶺林區(qū)，向東擴展進入小興安嶺和長白山林區(qū)的風險是存在的，東北地區(qū)應全面加強監(jiān)測預警，嚴密防范紅脂大小蠹的悄然進入。

2.4 致災類型

大小蠹類害蟲的危害均屬于漸進毀林型森林生物災害[1]，即致災因子侵害后，樹木短期內(nèi)不會死亡，表現(xiàn)為生長逐漸衰弱，在連續(xù)受害2～3 a后個別單株出現(xiàn)死亡。在致災因子種群密度持續(xù)加大、孕災環(huán)境有利于致災因子，或有其他致災因子參與的情況下單株死亡的數(shù)量逐年增多，整個林分漸趨毀滅。

華山松大小蠹是一種典型的先鋒蟲種，對健康華山松具有強烈的選擇趨向，其危害為其它小蠹蟲、天牛及象甲的侵害創(chuàng)造有利條件[6]。華山松大小蠹幼蟲危害部位從樹干基部到上部1～10 m均有，多集中在樹干7～8 m處，危害部位相對較高。

云杉大小蠹多數(shù)選擇在衰弱樹、新伐倒的濕材和撫育不久的枝條上寄生，種群數(shù)量較大時也會侵襲健康樹，主要危害樹干基部。危害嚴重時可致樹木枯死，直接威脅云杉林安全[4]。

在北美洲，紅脂大小蠹屬次期性害蟲，常與本屬其它更具侵略性的種類共同危害，并在先鋒種之后入侵，偶爾也會侵害活樹。在北美洲的大小蠹屬害蟲中，紅脂大小蠹的危害性不及某些危害松屬的種類，在與它們競爭時，常采取回避方式，如入侵同一株樹，它的蛀孔位置多居于樹干下端的邊緣處，鉆入樹干的時間也遲于強勢種類。

紅脂大小蠹入侵我國后，由于缺少同屬的種間競爭壓力，種群數(shù)量上升很快，危害比原產(chǎn)地更為嚴重，可在局部地區(qū)成災。成蟲多在干基部70 cm以下部位侵襲產(chǎn)卵，最高1.8 m，幼蟲集中在干基部危害，危害部位相對較低。山西省的調(diào)查表明，紅脂大小蠹集中群居危害，使寄主樹一般在2 a內(nèi)死亡。其子代從“中心樹”向周圍擴散危害，呈現(xiàn)出由單株死亡向小塊狀幾株死亡過渡，最后大塊狀幾十株死亡的現(xiàn)象[3]。通遼市通過對100株樹連續(xù)3 a 觀察，其中50株受害樹3 a 后受害率達到84%(致死率20%)，有8株自我恢復健康；50株未受害株3 a 后受害率達到48%(致死率6%)?？梢娫诩t脂大小蠹發(fā)生林地，雖有少數(shù)受害樹能夠自我恢復健康，但其擴散蔓延速度較快，致死率達到 20%，危害性極大[8]。

3 承災體的脆弱性分析

承災體的脆弱性取決于松林的組成和結(jié)構(gòu)、松林的生長狀況和松林的經(jīng)營情況，其相關質(zhì)量特征指標是評價脆弱性的主要依據(jù)[1]。

3.1 松林的組成與結(jié)構(gòu)

3.1.1 松林的起源

華山松大小蠹主要危害華山松天然林，歷史上曾在1932年大暴發(fā)，使得廣泛分布于秦嶺和大巴山的華山松純林大量毀滅，代之以次生的油松林[3]。云杉大小蠹主要危害云杉天然林，近年在青海的局部地區(qū)發(fā)生[4]。

紅脂大小蠹在原產(chǎn)地主要發(fā)生在天然林，入侵我國后主要危害人工林，但也有危害天然林的記錄，如位于赤峰市寧城縣的黑里河保護區(qū)已有油松天然林發(fā)生[14]。紅脂大小蠹對人工林的危害更加嚴重，致死株率相對較高。

東北地區(qū)是我國松樹天然林最為豐富的地區(qū)，也是針葉樹人工林面積較多的地區(qū)。根據(jù)第九次全國森林資源清查資料[15]，東北地區(qū)樟子松、油松、紅松、赤松的天然林面積為24.1萬，11.6萬，5.9萬，3.4萬hm2；東北地區(qū)樟子松、油松、紅松、赤松、黑松的人工林面積為45.9萬，68.5萬，30.9萬，1.2萬，3.5萬hm2。這些針葉林可為紅脂大小蠹發(fā)生危害提供巨大的潛在承災體資源。

3.1.2 松林的類型及組成

紅脂大小蠹在山西、河南、河北、陜西等地的發(fā)生危害以人工純林的受害嚴重，混交林一般不成災。紅脂大小蠹屬喜光性害蟲。綜合各地的調(diào)查結(jié)果，林分郁閉度與危害程度呈負相關關系，郁閉度在0.7以上，生長旺盛的林分，受害很輕或不受害；郁閉度在0.3～0.4時受害最為嚴重。林分坡向與危害程度的關系是陽坡重于陰坡。林分坡位與危害程度的關系是坡度較平緩林分受害較重，下坡位和林緣的受害最重，上坡位次之，山脊和中坡位最輕。林分海拔高度與危害程度的關系是海拔1 270～1 420 m的油松最易受害。林分密度與危害程度的關系是徑級大的相對稀疏優(yōu)勢樹受害嚴重[3,7-8]。

3.1.3 松林的齡組結(jié)構(gòu)

紅脂大小蠹在山西主要危害30 a 生以上胸徑10 cm以上的油松林，過熟林和成熟林受害最重，近熟林次之，幼齡林一般不受害[3]。

根據(jù)第九次全國森林資源清查資料，東北地區(qū)針葉林的過熟林和成熟林以及近熟林的比例較高，其中紅松天然林中3個齡組占72.5%，樟子松、油松、赤松、黑松的人工林中3個齡組占比分別為21.6%、59.3%、70.1%、77.3%。從這些針葉林的齡組結(jié)構(gòu)看，一旦紅脂大小蠹入侵東北腹地，有利于災害發(fā)生的承災體面積巨大，必將造成重大經(jīng)濟和生態(tài)損失。

3.2 松林的生長狀態(tài)

松林生長狀況與災害的發(fā)生危害關系在各地的表現(xiàn)較為一致，不管是什么原因，只要樹木生長處于不健康或亞健康狀態(tài)，樹勢一旦衰弱，都有利于紅脂大小蠹侵害。

東北林區(qū)天然林比重較大，天然林保護工程實施以來，加大了保護力度，特別是對天然林全面禁伐后，近熟林、成熟林和過熟林的比例進一步增大；東北林區(qū)人工林中針葉林占比較大，樹種相對單一，造林純林化、齡組同一化、結(jié)構(gòu)單層化的趨勢明顯，加之成林后立地控制、密度控制及地力控制常常不到位，嚴重影響林分質(zhì)量和生長。紅脂大小蠹一旦進入東北腹地，極易定居下來，待孕災環(huán)境有利時暴發(fā)成災。

3.3 松林的經(jīng)營狀況

松林的經(jīng)營狀況特別是采伐、撫育等措施與紅脂大小蠹的發(fā)生危害關系密切，新鮮伐樁上流出的大量松脂含有揮發(fā)性的萜烯類化學物質(zhì)，對紅脂大小蠹成蟲有較強的引誘能力，并有利于害蟲種群的增殖繁衍。新鮮的伐樁和伐木是林區(qū)環(huán)境中主要的蟲源基地。對松林的撫育、采伐、采脂等措施使用不當都可能導致其暴發(fā)成災。內(nèi)蒙古調(diào)查發(fā)現(xiàn)大苗移植區(qū)域和大苗采挖區(qū)及周邊林分被害株率達10%左右，間伐跡地被害株率達20%～30%。

紅脂大小蠹入侵之前的經(jīng)營措施是防范其入侵，應加大對松林內(nèi)瀕死樹、衰弱樹、過火樹的清理，降低伐樁高度，清除枝丫等殘余物，改善林分的衛(wèi)生狀況，提高松林生長勢，提升松林整體抗性。紅脂大小蠹一旦入侵，在防控措施上應減少大面積采伐，及時徹底清除林內(nèi)新鮮伐樁、衰弱樹、過火樹及瀕死樹，清除作業(yè)應在害蟲休眠期和成蟲羽化前完成。

4 孕災環(huán)境的穩(wěn)定性分析

森林生物災害的孕災環(huán)境極其復雜，既有天敵、競爭者等生物組分，也有溫度、濕度、風、土壤等非生物組分。這些組分的變化影響著孕災環(huán)境的穩(wěn)定，也關系災害的發(fā)生發(fā)展進程[1]。

4.1 生物組分

4.1.1 天敵

綜合各地的調(diào)查結(jié)果，紅脂大小蠹的捕食性天敵有鞘翅目的郭公蟲、扁谷盜、閻甲、顎甲、步甲、隱翅蟲等，半翅目的獵蝽等，膜翅目的日本弓背蟻等，蛇蛉目的蛇蛉等；寄生性天敵有膜翅目的繭蜂、金小蜂、腫腿蜂等；病原微生物有白僵菌、綠僵菌等；鳥類有大斑啄木鳥等[3,16]。綜合分析各地的調(diào)查數(shù)據(jù)，我國尚未發(fā)現(xiàn)本土高效的天敵種類。我國曾引進大唼蠟甲Rhizophagusgrandis開展生物防治試驗，雖有一定的效果，但尚未大面積推廣[3]。

缺少高效天敵是由于紅脂大小蠹兼有鉆蛀害蟲和外來入侵生物的特點所決定的，自然的天敵系統(tǒng)在入侵后的較短時間難以形成。因此，紅脂大小蠹一旦擴散到新的地區(qū)很容易定居，待孕災環(huán)境有利時釀成較大災情。

4.1.2 伴生菌

伴生菌(associated fungi)是指由大小蠹攜帶、傳播到寄主植物體內(nèi)并對寄主植物產(chǎn)生不利影響的真菌。在植物-大小蠹-伴生菌系統(tǒng)中，伴生菌對于削弱寄主樹木抗性、協(xié)助大小蠹侵害起著重要作用。小蠹蟲和真菌之間的共生是森林生態(tài)系統(tǒng)中一種普遍的生態(tài)學現(xiàn)象，是生物長期協(xié)同進化的結(jié)果。

華山松大小蠹能夠攜帶穿孔細帚霉Leptographiumterebantis和小線嘴殼Ophiostomaminus等真菌，二者在利用寄主樹木營養(yǎng)成分上表現(xiàn)出分化與協(xié)作。共生菌通過合成、分泌纖維素酶和漆酶，不僅有效克服華山松韌皮部和木質(zhì)部組織結(jié)構(gòu)抗性，而且為華山松大小蠹提供了間接利用纖維素、半纖維素及木質(zhì)素營養(yǎng)的途徑，也使華山松大小蠹與共生菌的互惠共生關系更加密切[6]。

在紅脂大小蠹伴生菌區(qū)系研究中，國內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)了能夠引起松林衰退癥的長喙殼真菌Leptographiumprocerum，推測其可能是由紅脂大小蠹從北美洲攜帶進入我國，并定殖蔓延。同時還獲得了L.alethinum、L.koreanum、L.truncatum。鑒于長喙殼真菌與紅脂大小蠹發(fā)生危害的緊密關系，以及對松樹表現(xiàn)出較強的致病性，表明其在降低油松的抗性及其生長勢上起到重要作用。這些伴生菌協(xié)同紅脂大小蠹，以及異常氣候條件誘因等多種因素的共同作用下，導致松樹死亡[17]。

紅脂大小蠹的伴生真菌L.procerm既參與化學信息物質(zhì)介導的種間互作，還建立了營養(yǎng)共生的關系。最新的研究表明，紅脂大小蠹伴生細菌揮發(fā)物改變了L.procerum對葡萄糖的優(yōu)先利用，而選擇利用了松醇，從而為紅脂大小蠹幼蟲保留更多的營養(yǎng)成分葡萄糖，減少了昆蟲、真菌和細菌三者對共同的營養(yǎng)資源的競爭，形成一種新的共生機制[18]。紅脂大小蠹的伴生真菌Ophiostomaminus在生長過程中與其幼蟲競爭糖從而對紅脂大小蠹幼蟲的生長有明顯的抑制作用。細菌揮發(fā)物在調(diào)節(jié)糖分分配中發(fā)揮著重要作用。伴生細菌所產(chǎn)生的揮發(fā)物能夠抑制真菌的生長，調(diào)節(jié)紅脂大小蠹幼蟲-微生物體系中碳水化合物的分配，間接有利于紅脂大小蠹幼蟲的生長發(fā)育[19]。這些研究成果豐富了紅脂大小蠹與伴生菌互作的理論基礎。

東北地區(qū)應及早關注伴生菌的作用，積極開展相關研究工作，在沒有發(fā)生紅脂大小蠹的地方可以開展主要樹種樹體內(nèi)真菌區(qū)系研究，一旦發(fā)生紅脂大小蠹災害，應加強大小蠹-伴生菌系統(tǒng)研究。

4.1.3 競爭者

一般認為，大小蠹屬的害蟲起源于北美洲，其中17種分布在北美洲，約半數(shù)危害松屬植物，因而同屬內(nèi)以松樹為寄主的種類之間競爭相當激烈，致災性強于紅脂大小蠹者至少有3～4種，所以在北美洲紅脂大小蠹算不上最危險的種類[3]。紅脂大小蠹入侵我國之后，擺脫了原產(chǎn)地競爭對手，同時作為入侵害蟲，其自然天敵系統(tǒng)尚未形成，加之其自身對承災體和孕災環(huán)境的廣泛適應，經(jīng)過一段時間的積累后暴發(fā)成災。

1965年在黑龍江林區(qū)，云杉大小蠹與云杉八齒小蠹Ipstypographus伴隨發(fā)生，造成魚鱗云杉Piceajezoensisvar.microsperma林大面積枯死。在湖北神農(nóng)架自然保護區(qū)，華山松大小蠹往往與縱坑切梢小蠹Tomicuspiniperda混合發(fā)生，不僅加重了危害程度，也增加了防控難度。在陜西秦嶺林區(qū)，華山松上共有19種小蠹蟲，其中能構(gòu)成競爭和共存的小蠹蟲11種，在秦嶺小蠹蟲生態(tài)系統(tǒng)的建立過程中，首先是由華山松大小蠹入侵健康華山松[6]。

在東北林區(qū)，同屬的云杉大小蠹主要危害云杉，很少危害松樹，一般不會與紅脂大小蠹構(gòu)成競爭關系。其他小蠹蟲或天牛類害蟲多數(shù)不在樹干基部危害，很少構(gòu)成直接競爭關系。如果食葉害蟲、枝梢害蟲等其他致災因子引發(fā)的生物災害，導致松樹生長衰弱，則有利于紅脂大小蠹的發(fā)生或加重危害程度。

4.2 非生物組分

孕災環(huán)境的非生物組分包括氣象因素、土壤因素、環(huán)境污染和其它森林災害[1]。

根據(jù)歷史資料分析，紅脂大小蠹在20世紀80年代中期隨美國大量進口松原木進入我國山西等地，種群一直處在較小規(guī)模的潛伏階段，未發(fā)現(xiàn)明顯的危害狀況。1997年以后，山西省持續(xù)干旱、高溫，加之連續(xù)2 a 的暖冬天氣，全省大部分地區(qū)遭受嚴重的旱災。持續(xù)干旱、高溫和暖冬一方面適合紅脂大小蠹的生存與繁殖，另一方面造成油松樹勢衰弱，為大發(fā)生創(chuàng)造了條件[3]。1998年紅脂大小蠹災害開始呈現(xiàn)暴發(fā)狀態(tài)。

紅脂大小蠹在山西、河北、河南、陜西等地的發(fā)生與氣候因素關系密切，主要表現(xiàn)在：高溫干旱氣候有利于災害發(fā)生，在冬季溫暖的年份紅脂大小蠹危害較重，濕度增大尤其是連續(xù)降雨可能影響其幼蟲和卵的發(fā)育，成蟲的揚飛與溫度呈正相關，而與濕度呈負相關。紅脂大小蠹在溫差較大情況下生存概率較高，這與其主要在北方擴散和繁殖的生活習性相符[20]。

紅脂大小蠹入侵東北地區(qū)后，初步的觀察表明，春夏季天氣干旱少雨，紅脂大小蠹容易成災；春夏季多雨時樹脂多、流動快，成蟲、卵、幼蟲等大多被溺死，有利于樹體恢復健康[8]。

生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的下降也是導致紅脂大小蠹發(fā)生的環(huán)境原因之一。森林火災等災害對紅脂大小蠹發(fā)生的影響極大，如紅脂大小蠹在火燒跡地發(fā)生嚴重，有蟲株率可高達90%以上。

5 結(jié)論和討論

致災因子紅脂大小蠹在原產(chǎn)地總體上屬次期性害蟲，一般侵害生長衰弱或被其他小蠹蟲侵害的大樹，只在一定條件下侵害健康的大樹。紅脂大小蠹入侵我國后危害性明顯增強，已由次期性害蟲上升為危害健康樹和輕度衰弱樹的初期性害蟲。

東北地區(qū)具有豐富的松樹資源，不僅松林面積大、分布廣，且近熟林、成熟林和過熟林的比例偏大，部分人工林的質(zhì)量一般，承災體的脆弱性普遍存在，是紅脂大小蠹災害的潛在寄主資源。

東北地區(qū)處于寒溫帶和中溫帶，年均溫度和年最低溫度較低，雖可以減緩紅脂大小蠹向北自然擴散的速度，但不足以阻止其向北自然擴散，加之災害性天氣和災害事件的頻繁出現(xiàn)，孕災環(huán)境表現(xiàn)出較大的不穩(wěn)定性，有利于紅脂大小蠹災害的發(fā)生。

目前，紅脂大小蠹已侵害東北的局部地區(qū)，進一步向東北腹地擴散的災害風險較大。因此，應加強災害發(fā)生區(qū)的減災控災工作，同時做好更廣大未發(fā)生區(qū)特別是一些重點林區(qū)的防災工作。