■敖娜仁 德勒黑 薩茹麗* 斯 琴

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018；2.阿拉善左旗統(tǒng)戰(zhàn)宗教事務服務中心，內(nèi)蒙古巴彥浩特 750399）

抗生素在動物疾病防治、促進動物生長、提高養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟效益等方面發(fā)揮了積極的作用，但是長期使用抗生素會造成病菌產(chǎn)生耐藥性、損傷動物免疫器官、降低動物機體免疫力、畜產(chǎn)品中藥物殘留等負面作用，所以，在畜牧生產(chǎn)中“禁抗”的呼聲也越來越高。我國自2020 年7 月1 日起全面禁止了抗生素在動物飼料中的應用?！敖埂币院螅嘘P“替抗”產(chǎn)品的開發(fā)和應用已成為當今養(yǎng)殖領域研究的熱點。眾多的研究結果證明，具有綠色、安全、無毒副作用的植物提取物是抗生素的良好替代品。

沙蔥，又名蒙古韭（Allium mongolicumRegel，AMR），是一種典型的百合科草本植物，主要生長于我國內(nèi)蒙古中西部和西北等荒漠化地區(qū)。沙蔥是一種富含粗蛋白的優(yōu)質(zhì)牧草，其代謝能含量較高、中性洗滌纖維含量較低、適口性較好，是牛羊等反芻動物喜食的一種天然牧草。沙蔥栽培對環(huán)境無要求，因其抗病能力及適應能力極強，在荒漠地區(qū)易于栽培。沙蔥的葉子和花可食用，藥用價值頗高，含有高水平的類固醇、多糖和類黃酮。國內(nèi)外學者研究發(fā)現(xiàn)，沙蔥中含有較高的粗蛋白及粗脂肪，且有少量的中性洗滌纖維（NDF）及酸性洗洗纖維（ADF）。沙蔥脂溶性提取物（AFE）的得率為干物質(zhì)的28%沙蔥粉，水溶性提取物（AWE）的得率為34%沙蔥粉。AFE中的主要活性物質(zhì)為烷烴、氨類化合物、醇類、酸類及一些帶芳香氣味的酚類；AWE中的主要活性物質(zhì)是一些天然化合物及其衍生物。

反芻動物的瘤胃就像一個龐大密閉的發(fā)酵罐，在其消化過程中起著重要的作用，通過瘤胃可以利用纖維素和非蛋白氮（NPN）。瘤胃內(nèi)環(huán)境以及日糧在瘤胃中發(fā)酵的程度，可以通過pH、氨態(tài)氮（NH3-N）及揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度這三個指標來進行判斷。瘤胃微生物在反芻動物的早期發(fā)育、健康以及生理狀況中都發(fā)揮著重要作用。瘤胃微生物通過分泌不同的酶將日糧中的營養(yǎng)物質(zhì)轉化為反芻動物生長和生產(chǎn)所需的VFA、微生物蛋白（MCP）等主要營養(yǎng)物質(zhì)。肉羊日糧中添加沙蔥總黃酮后可以通過影響其瘤胃內(nèi)環(huán)境指標而優(yōu)化瘤胃的發(fā)酵模式。研究發(fā)現(xiàn)：①飼糧中添加沙蔥顯著提高了瘤胃液丁酸及菌體蛋白濃度，顯著降低了異丁酸濃度及原蟲數(shù)量；②飼糧中添加沙蔥及其提取物顯著提高了瘤胃液pH、降低了瘤胃液氨態(tài)氮的濃度，且顯著提高了產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌和黃色瘤胃球菌含量；③飼糧中添加沙蔥和AFE，顯著提高了瘤胃液丙酸濃度；④飼糧中添加沙蔥AWE 可以顯著提高瘤胃液真菌數(shù)量。綜上所述，沙蔥及其提取物對瘤胃發(fā)酵和微生物區(qū)系具有一定的調(diào)控作用，沙蔥及其提取物具有作為反芻動物飼料添加劑的潛在價值。

1 沙蔥及其提取物對瘤胃發(fā)酵的影響

1.1 沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃液pH的影響

瘤胃pH是調(diào)節(jié)反芻動物瘤胃微生物活性的重要生理參數(shù)，瘤胃pH 高低可以直接影響瘤胃發(fā)酵及奶牛產(chǎn)奶量。瘤胃pH的穩(wěn)定不僅決定了畜產(chǎn)品的營養(yǎng)價值，還決定了反芻動物機體的健康，因為pH的堿性和酸性偏差都可能誘發(fā)一些營養(yǎng)代謝病，從而給反芻動物養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的損失。然而，瘤胃pH 與日糧成分、飼喂時間、唾液分泌量等因素有直接關系，在飼喂后瘤胃pH 有下降的趨勢，其下降速度與程度又與日糧組成有關。瘤胃內(nèi)pH在5.2及以上3 h時機體易發(fā)生酸中毒，低于5.2 會引發(fā)急性酸中毒。瘤胃中產(chǎn)生乳酸的淀粉分解菌可耐過pH 5.5以下，但纖維分解菌在pH 6.0以下就無法存活，而最適合纖維分解菌作用的條件則是pH 6.4。由此可見，反芻動物瘤胃不同微生物種群的數(shù)量和比例與瘤胃pH過低有直接的關系，導致瘤胃的發(fā)酵功能和飼料的消化率降低。國內(nèi)外學者研究表明，pH 6.2以上是反芻動物瘤胃微生物對纖維素消化的最適環(huán)境，pH 6.2 以下時，纖維素的消化將受到抑制。包玲玲等（2015）通過體外研究發(fā)現(xiàn)，添加沙蔥黃酮類化合物能夠維持瘤胃液pH 在正常范圍之內(nèi)，這說明沙蔥黃酮類化合物能夠有效調(diào)控瘤胃pH 的穩(wěn)定。趙春艷等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在肉羊日糧中添加沙蔥可以顯著抑制瘤胃液pH 的下降，使之維持在正常范圍之內(nèi)，蔣濤等（2008）也得出類似的結果。以上研究結果表明，沙蔥及其提取物可以調(diào)控反芻動物瘤胃pH 的穩(wěn)定性，保障其健康和正常的生產(chǎn)性能。

1.2 沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃液NH3-N、MCP濃度的影響

NH3-N是瘤胃微生物降解飼糧中的蛋白質(zhì)和非蛋白氮（如尿素等）后產(chǎn)生的，是MCP合成的主要氮源之一，也是反映瘤胃發(fā)酵的一個重要指標。瘤胃液中NH3-N 的濃度與反芻動物飼糧蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解速率及被微生物利用效率息息相關，因此，MCP的濃度能夠間接反映微生物的活力及利用NH3-N 的能力。MCP是反芻動物最為重要的氮源提供者之一，提供其蛋白質(zhì)需求的40%～80%。近一半的瘤胃微生物以NH3-N 作為唯一氮源用以合成MCP，瘤胃內(nèi)正常NH3-N濃度為0.35～29.00 mg/100 mL。NH3-N過高造成氮浪費，甚至進入血液引起動物氨中毒；過低會阻礙瘤胃微生物蛋白的合成并造成動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)缺乏。瘤胃中的NH3-N 主要被瘤胃微生物所吸收，NH3-N 的濃度可全面反映瘤胃內(nèi)NH3的產(chǎn)生和瘤胃微生物利用NH3的平衡狀況。包雨洪（2009）選用6只裝有永久性瘤胃瘺管的蒙古羯羊,分為對照組、沙蔥組、沙蔥多糖組，研究發(fā)現(xiàn)日糧中添加沙蔥和沙蔥多糖均顯著降低瘤胃中NH3-N的含量，同時顯著提高瘤胃中菌體蛋白含量。丁赫等（2019）研究表明，在杜寒雜交羊飼糧中添加沙蔥粉可以提高其瘤胃液pH及丙酸濃度，同時也降低了瘤胃液NH3-N濃度。

1.3 沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃液VFA的影響

瘤胃中碳水化合物發(fā)酵的主要產(chǎn)物是乙酸、丙酸、丁酸等短鏈的VFA，它們是反芻動物主要的能量來源，也是合成乳脂和體脂的主要原料。VFA為反芻動物提供70%～80%的能量。乙酸和丁酸是產(chǎn)脂養(yǎng)分，丙酸主要用作產(chǎn)糖異生前體物，因此，反芻動物可以利用更多的丙酸合成葡萄糖為機體提供能量。通過丙酸產(chǎn)生的葡萄糖可滿足肉羊需要量的30%～50%。改變瘤胃VFA的比例會影響蛋白質(zhì)的轉換、合成和保留效率。當飼糧中纖維素和半纖維素比例較高時，發(fā)酵產(chǎn)生的乙酸比例較高；飼糧中淀粉比例提高時，發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸比例升高，因此，乙酸與丙酸的比值是衡量瘤胃發(fā)酵模式的重要指標。反芻動物攝入的粗飼料在瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的乙酸比例較高，攝入精飼料則產(chǎn)生的丙酸比例高，因此在養(yǎng)殖中通過改進日糧精粗比可以調(diào)控丙酸及乙酸的比例，提升反芻動物能量利用率。包玲玲（2015）研究發(fā)現(xiàn)，通過在綿羊日糧中添加沙蔥黃酮類化合物，可顯著提高VAF、乙酸及丙酸濃度，顯著降低乙酸丙酸比例。蔣濤等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，基礎日糧中添加沙蔥或沙蔥粉均提高TVFA 濃度，并且能促進瘤胃微生物發(fā)酵改善綿羊瘤胃環(huán)境。趙國芬等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，肉羊日糧中添加沙蔥、沙蔥+油料籽實均能顯著提高瘤胃液pH、脂酶活性和MCP含量，顯著降低NH3-N 濃度、TVFA 濃度和纖毛蟲數(shù)量。綜上所述，反芻動物瘤胃內(nèi)TVFA濃度、乙丙比及丁酸濃度與沙蔥的不同類提取物和添加量有著緊密關聯(lián)。

2 沙蔥及其提取物對瘤胃微生物區(qū)系的影響

2.1 沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃細菌的影響

反芻動物瘤胃內(nèi)棲息著成千上萬的微生物，其中主要包括細菌、原蟲及厭氧真菌，在反芻動物高效率吸收飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)方面瘤胃微生物起著不可或缺的作用，尤其在吸收利用纖維類物質(zhì)方面最為明顯。瘤胃微生物可將低質(zhì)量的蛋白質(zhì)和NPN 轉變成高品質(zhì)的菌體蛋白、合成維生素，并中和其飼糧中的有毒有害成分。飼糧中50%～70%的纖維類物質(zhì)在瘤胃中被消化，其余部分在大腸中被微生物發(fā)酵；而淀粉以及多糖類物質(zhì)在小腸內(nèi)被消化吸收。在瘤胃微生物所分泌的纖維素酶和半纖維素酶的作用下纖維素和半纖維素逐步被降解成可以為宿主動物所利用的單糖，為宿主動物提供能量和揮發(fā)性脂肪酸等物質(zhì)。已知的主要纖維素分解菌有瘤胃球菌、丁酸弧菌和纖維菌。張霞（2007）研究發(fā)現(xiàn)，添加沙蔥及其提取物均能提高瘤胃纖維分解菌的相對數(shù)量，瘤胃纖維分解菌的數(shù)量從高到低的順序為鮮沙蔥組、水溶性和脂溶性提取物混合組、水溶性提取物組、脂溶性提取物組、對照組。細菌是瘤胃內(nèi)數(shù)量最多、功能最復雜的一類微生物，所以細菌是瘤胃內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)消化利用最重要的微生物。日糧中蛋白質(zhì)水平不同可影響瘤胃內(nèi)厚壁菌門及擬桿菌門活性。根據(jù)瘤胃細菌對飼料營養(yǎng)物質(zhì)的利用可分為纖維素降解菌、半纖維素降解菌等，它們可將飼糧中的纖維物質(zhì)轉化為反芻動物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)。趙亞星等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加沙蔥及其提取物，可以顯著提高肉羊瘤胃內(nèi)細菌含量，原因可能是添加沙蔥及其提取物抑制了原蟲的數(shù)量，影響其對細菌的吞噬能力，進而提高了纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵和降解效率，并且提高其消化利用率。杜紅喜（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在肉羊飼糧中添加沙蔥水提物和沙蔥脂提物能夠改變瘤胃細菌和真菌的菌群結構，從而影響皮下脂肪和大網(wǎng)膜脂肪中飽和脂肪酸（SFA）和多不飽和脂肪酸（PUFA）含量，其中，瘤胃細菌Rikenellanaceae_RC9_gut_group 屬與皮下脂肪和大網(wǎng)膜脂肪中C18∶2n6c呈顯著負相關，瘤胃新麗鞭毛菌門的屬與大網(wǎng)膜脂肪中SFA 呈顯著正相關。杜紅喜（2020）研究發(fā)現(xiàn)沙蔥粉及水溶性提取物濾渣通過改變瘤胃微生物群落結構進而導致日增重的提高，肉羊平均日增重與Mollicutes 綱的細菌成員呈正相關，而與Betaproteobactria 和Saccharibacteria 綱的細菌成員呈負相關。

2.2 沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃原蟲的影響

反芻動物瘤胃中棲息的原蟲數(shù)量中纖毛蟲占的比例較多，而鞭毛蟲的數(shù)量則較少，原蟲可占瘤胃生物量的50%。每毫升瘤胃內(nèi)容物含纖毛蟲105～106個，約占瘤胃內(nèi)容物重量的2%左右。瘤胃原蟲優(yōu)先附著于植物的薄壁組織，黏附在對植物表皮無附著能力的植物碎片、莖的橫截面或葉上。多項研究結果表明，瘤胃原蟲對營養(yǎng)物質(zhì)代謝各有利弊，瘤胃原蟲吞噬細菌后降低細菌對飼糧中淀粉的消化作用，同時也可將飼糧中纖維物質(zhì)和淀粉等轉化成VFA，使碳水化合物在反芻動物瘤胃內(nèi)的發(fā)酵速度減緩，從而穩(wěn)定瘤胃pH。董瑞蘭等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，將原蟲和細菌混合培養(yǎng)時，TVFA、乙酸、丙酸和丁酸的產(chǎn)量均顯著高于單獨的細菌或原蟲培養(yǎng)，說明混合培養(yǎng)時其發(fā)酵效率較高，表明細菌和原蟲在植物細胞壁降解發(fā)酵過程中具有協(xié)同作用。此外，瘤胃原蟲和細菌有吞噬與被吞噬的關系，細菌細胞被選擇性吞食進原蟲液泡胞質(zhì)進而協(xié)助原蟲消化營養(yǎng)物質(zhì)，同時原蟲也可吞食一些細菌生長所需的養(yǎng)分。盡管瘤胃中纖毛蟲和真菌能參與飼料的降解，但大部分的發(fā)酵是由細菌完成的。趙亞星等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在肉羊飼糧中添加沙蔥可顯著降低瘤胃原蟲數(shù)量，其原因可能是添加沙蔥破壞了原蟲的生活環(huán)境或者直接作用于原蟲，從而導致了原蟲數(shù)量降低。趙國芬等（2006）研究表明，日糧中添加一定濃度的沙蔥+籽實可使綿羊瘤胃中纖毛蟲數(shù)量顯著下降，進而提高瘤胃細菌利用氮合成菌體蛋白的效率。可見，沙蔥提取物中的活性成分發(fā)揮著驅(qū)除原蟲的作用，從而提高了瘤胃氮的利用效率。

2.3 沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃真菌的影響

瘤胃內(nèi)真菌產(chǎn)生纖維素酶并可降解植物中的果膠和結構性碳水化合物等物質(zhì)，同時具有降解蛋白質(zhì)和淀粉的能力。瘤胃中的厭氧真菌附著于植物表面進而降解植物細胞壁，使植物內(nèi)部的營養(yǎng)成分得以暴露，加快其他微生物與植物底物的接觸，從而有利于植物纖維的降解和利用。

反芻動物與瘤胃微生物之間存在互利共生的關系，通過這種關系為反芻動物瘤胃發(fā)酵提供最佳環(huán)境條件；微生物通過降解纖維物質(zhì)和合成微生物蛋白為宿主提供能量和蛋白質(zhì)。植物多糖消化、VFA 產(chǎn)生、蛋白質(zhì)消化與合成、維生素合成等微生物活性的重要性已得到廣泛認可。張霞（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在綿羊飼糧中添加沙蔥水溶性提取物后顯著提高了真菌的數(shù)量，其機制可能是沙蔥水溶性提取物提高了真菌生長所需要的氮源（銨根離子和氨基酸）濃度，從而導致了真菌數(shù)量增加?，F(xiàn)已證實，羊肉的膻味主要源自脂肪組織和肌間脂肪中的4-甲基辛酸、4-乙基辛酸和4-甲基壬酸等短鏈揮發(fā)性脂肪酸，正是這些成分形成了膻味。丁赫（2021）發(fā)現(xiàn)，在2月齡斷奶育肥羔羊基礎日糧中添加0.5%沙蔥粉，連續(xù)飼喂2 個月（簡稱LALP組）后其背最長肌肌內(nèi)脂肪中4-烷基支鏈脂肪酸含量顯著降低，而相同添加百分比的短期飼喂（僅育肥最后飼喂一個月，簡稱S-ALP組）時4-烷基支鏈脂肪酸并未顯著性下降。對上述兩組和對照組，采用宏基因組學技術研究羔羊瘤胃液微生物多樣性的結果表明，沙蔥飼喂組相較于對照組其真菌生物多樣性Shannon 指數(shù)有增高的趨勢（P=0.086）；真菌的相對豐度排在前三的優(yōu)勢物種分別為根瘤菌（Rhizophagus）、莢膜孢子蟲（Podospora）和羅澤拉菌（Rozella）。LALP 組分生孢子（Conidiobolus）和Tetrapisispora顯著高于對照組（P=0.045 和0.031）；S-ALP 組分生孢子（Conidiobolus）和梭菌（Batrachochytrium）均顯著高于對照組（P=0.023 和0.021），由此可見，飼糧中添加沙蔥會影響肉羊瘤胃中某些真菌的豐度。趙亞星等（2019）發(fā)現(xiàn)，在肉羊飼糧中添加沙蔥及其提取物能夠促進肉羊瘤胃總細菌和總厭氧真菌的生長，同時降低瘤胃原蟲的數(shù)量。反芻動物的瘤胃微生物受到動物品種、年齡、生理狀態(tài)、環(huán)境以及飼糧類型等因素的影響，其中飼糧類型發(fā)揮著舉足輕重的作用，沙蔥作為新型飼料添加劑對反芻動物瘤胃微生物發(fā)酵具有調(diào)控作用，其應用潛力巨大。

3 沙蔥提取物對反芻動物品質(zhì)及屠宰性能的影響

脂肪組織中存在的三種支鏈脂肪酸（BCFAs）：4-甲基辛酸（MOA）、4-甲基壬酸（MNA）和4-乙基辛酸（EOA）是羊肉膻味的主要來源。在缺氧條件下儲存未固化的羊肉脂肪組織樣品可抑制其脂質(zhì)氧化，但可增強羊肉的膻味。

屠宰性能是能夠直接反映反芻動物生產(chǎn)性能的指標之一。胴體重、屠宰率與凈肉重、凈肉率能直接體現(xiàn)產(chǎn)肉量與瘦肉含量。胴體脂肪含量（GR）值可直接評價產(chǎn)肉率，GR值越大，背膘越薄，瘦肉越多。

4 沙蔥及其提取物對反芻動物營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

動物日糧中不同營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率可以直接反映動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用及機體的生理狀況，是評價飼料飼用價值的重要指標。Jiang 等（2020）對麻黃、甘草、檸條、沙蔥、黃芪、胡枝子、百里香7種草本植物進行了營養(yǎng)價值評定，采用尼龍袋法測定灘羊瘤胃干物質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和粗蛋白的消化率，從干物質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和粗蛋白的瘤胃降解率可以得出，檸條、沙蔥、胡枝子的營養(yǎng)價值顯著高于麻黃、甘草、黃芪和百里香（P＜0.05），綜合得出沙蔥營養(yǎng)價值在7 種草本植物中最高。喬亞杰等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加沙蔥精油會提高小尾寒羊干物質(zhì)、有機物、蛋白質(zhì)、中性洗滌纖維、Ca和P的消化率，試驗組干物質(zhì)和蛋白質(zhì)消化率與對照組具有顯著差異（P＜0.05）。綜上，沙蔥及其提取物能夠提高動物對飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，可能與其提升了能量水平有關，目前其調(diào)控機制不明，還有待于進一步研究。

5 小結

不同天然植物提取物的有效成分有所差異，其作用機制各不相同。沙蔥提取物是一種無毒、無害和無殘留的天然植物添加劑，對肉羊瘤胃發(fā)酵、消化率和肉品質(zhì)等方面均有顯著的改善作用，沙蔥及其提取物能夠改善瘤胃發(fā)酵及微生物區(qū)系，并能提高畜產(chǎn)品品質(zhì)。但是，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中進行推廣應用具有一定的困難，原因在于新鮮沙蔥的干物質(zhì)含量低，其原料來源、加工、提取過程等方面成本過高。沙蔥及其提取物具有作為瘤胃調(diào)控劑的潛質(zhì)，關于沙蔥及其提取物對反芻動物瘤胃內(nèi)環(huán)境、微生物菌群及消化代謝的調(diào)控機制尚需進一步明確。因此，需深入研究其作用機制，篩選出沙蔥及其提取物的最佳添加量，開發(fā)低成本、高效率的提取技術，以便在肉羊生產(chǎn)中的得到合理應用。