李英英 鄭云柯 晏小霞 王清隆 羊青 湯歡 王茂媛 王祝年

摘 ?要：對收集的90份益智種質資源的18個表型性狀進行遺傳多樣性分析，以期為益智品種改良和種質創(chuàng)新提供依據(jù)。結果表明：供試的益智種質具有豐富的遺傳多樣性，質量性狀中多樣性指數(shù)最高的為果形（1.1507），數(shù)量性狀中多樣性指數(shù)最高的為株高（2.0700），變異系數(shù)最大的為結果枝數(shù)（41.32%）;提取的6個主成分累計貢獻率為68.339%，第一主成分主要反映的是益智植株的葉片形態(tài)和株高，第二主成分主要反映的是益智外觀形態(tài)及生長狀態(tài)，第三主成分主要反映的是益智植株的分枝狀況，第四主成分主要反映的是益智的產量，第五主成分主要反映的是益智的花果量，第六主成分主要反映的是益智的果產量。通過聚類分析將供試材料劃分為4大類群，其中第I類群可作為益智抗倒伏及矮化品種進行開發(fā)，第II類群可作為益智品種改良和雜交育種的材料，第III類群可作為益智育種生產材料，第IV類群可用于觀賞益智材料的篩選。本研究為益智優(yōu)異種質篩選、資源合理利用、品種改良和品種選育提供參考依據(jù)。

關鍵詞：益智;表型性狀;種質資源;遺傳多樣性

中圖分類號：S326 ? ? ?文獻標識碼：A

Genetic Diversity Analysis of Alpinia oxyphylla Germplasm Resources by Phenotypic Traits

LI Yingying1， ZHENG Yunke2， YAN Xiaoxia1， WANG Qinglong1， YANG Qing1， TANG Huan1， WANG Maoyuan1， WANG Zhunian1*

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tripical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China;

2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The genetic diversity by 18 phenotypic traits of 90 Alpinia oxyphylla germplasm resources was analyzed to provide the basis for the improvement and germplasm innovation of Alpinia oxyphylla varieties. The genetic diversity was rich in the germplasms. In qualitative traits， the highest Shannon-Wiener diversity index was for fruit shape （1.1507）. In quantitative traits， the highest genetic diversity indexes were for plant height （2.0700）， the highest coefficient variation （CV） was for the branch number of fruit （41.32%）. The cumulative contribution rate of the first 6 principal components was 68.339%. The first principal component mainly reflected the leaf shape and plant height. The second principal component mainly reflected the appearance and growth state. The third principal component mainly reflected the branching status. The fourth principal component mainly reflected the output. The fifth principal component mainly reflected the amount of fruit. The sixth principal component mainly reflected the fruit yield. The experimental materials were divided into four groups by cluster analysis. Group I could be developed as lodging resistant and dwarfing varieties. Group II could be used as the material for improvement and cross breeding. Group III could be used as the production material. The fourth group could be used for the screening of ornamental materials. This study would provide a basis for the selection of excellent germplasm， rational utilization of resources， variety improvement and breed selection.

Keywords： Alpinia oxyphylla Miq.; phenotypic trait; germplasm resource; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.013

益智（Alpinia oxyphylla Miq.），別名益智仁、益智子，為姜科（Zingiberaceae）山姜屬（Alpinia）多年生草本植物，與檳榔、巴戟和砂仁并稱為我國四大南藥，在我國中醫(yī)藥領域中應用比較廣泛，醫(yī)學價值較高[1]。種質資源是種質創(chuàng)新和新品種選育的物質基礎[2]，對益智開展種質資源遺傳多樣性研究，可了解益智種質的遺傳和變異狀況，為益智優(yōu)異種質篩選、資源合理利用、品種改良和品種選育提供參考依據(jù)。

為提高益智品種選育效率，對益智開展不同表型性狀間相關性及其遺傳多樣性分析變得尤為重要。目前有關益智種質資源多樣性的研究報道較少。僅見晏小霞等[3]對海南島43份益智種質資源的表型性狀進行變異性、相關性、主成分和聚類分析，并分析表型性狀與環(huán)境因子間的相關性，結果表明，24個表型性狀的變異系數(shù)范圍為6.48%～55.12%，各性狀之間存在非常復雜的相關性，前7個主成分累計貢獻率達到76.029%，在歐氏距離13.0時可將供試材料分為7個類群，表型性狀與經度、緯度、海拔、蔭蔽度4個環(huán)境因子具有極顯著相關性。潘坤等[4]統(tǒng)計了海南野生益智居群的平均株高、單叢莖稈數(shù)、單叢果穗數(shù)、單穗重等影響產量的形態(tài)表型數(shù)據(jù)并計算其變異系數(shù)，結果表明，居群間性狀差異顯著，變異系數(shù)差異較大，具有較豐富的遺傳多樣性;王祝年等[5]對海南島益智種質資源表型變異及ISSR分析進行研究，結果發(fā)現(xiàn)不同益智種質的各種性狀均存在變異;郭藝等[6]基于ITS序列研究南藥益智遺傳多樣性，結果表明，海南島不同居群的益智種內ITS序列無差異，未發(fā)現(xiàn)遺傳變異位點。本研究以90份益智種質作為試驗材料，針對益智18個表型性狀進行遺傳多樣性分析，明確益智表型變異的豐富度及不同種質間的遺傳關系，為益智品種改良和種質創(chuàng)新提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

90份供試材料由中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所提供，資源居群編號及來源見表1。

1.2 ?方法

每個居群選擇6株試驗材料，參照王祝年[7]編制的《南藥種質資源數(shù)據(jù)質量控制規(guī)范》，調查益智的18個形態(tài)指標，其中數(shù)量性狀采用測量法，包括株高、分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、結果枝果粒數(shù)、百粒重、開花枝著花數(shù)、果序長、單粒長、單粒寬共12個指標;質量性狀采用直接觀察法，包括植株姿態(tài)、葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄、果形、葉病共6個指標。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

對調查得到的結果進行統(tǒng)計分析，第一類為質量性狀，對植株姿態(tài)、葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄、果形、葉病分別賦予數(shù)值，統(tǒng)計其分布頻率和多樣性指數(shù);第二類為數(shù)量性狀，包括株高、分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、結果枝果粒數(shù)、百粒重、開花枝著花數(shù)、果序長、單粒長、單粒寬，統(tǒng)計其最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)（根據(jù)平均數(shù)、標準差將數(shù)量性狀分成10個等級，第1級Xi<（x–2s），第10級Xi≥（x+2s），x為標準差，每0.5s為1個等級，用每一組的相對頻率來計算多樣性指數(shù)[8]），遺傳多樣性指數(shù)計算公式為：H′=–∑（Pi×LnPi），式中，H′為遺傳多樣性指數(shù)，Pi為某性狀第i個等級的出現(xiàn)頻率，Ln為自然對數(shù)[9]。

運用SPSS 20.軟件對益智18個性狀進行相關性分析和主成分分析，采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法對90份益智種質資源進行聚類，以歐氏距離作為品種間距離[10]。

2 ?結果與分析

2.1 ?益智種質資源表型性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 ?質量性狀分析 ?對供試種質的6個質量性狀進行描述性統(tǒng)計分析，共有19個變異類型。植株姿態(tài)的遺傳多樣性指數(shù)H′為0.9517，供試種質中傾斜型植株最多，占56.67%，其次為倒伏型（30.00%），直立型最少（13.33%）。葉片先端形狀的遺傳多樣性指數(shù)H′為0.6773，供試種質中葉片形狀尾狀漸尖的最多（58.89%），漸尖而鈍的較少（41.11%）。葉片顏色的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.1147，供試種質中綠色最多（60.00%），其次為深綠色（27.78%），復合色（10.00%），最少為黃色（2.22%）。葉柄的遺傳多樣性指數(shù)H′為0.4322，

供試種質中有葉柄的最多（84.44%），無葉柄的很少（15.56%）。果型的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.1507，供試種質中橢圓形果最多（45.56%），其次為近圓形（36.67%）、紡錘形（11.11%），倒卵形最少（16.67%）。葉病的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.1453，供試種質中葉病為輕型的最多（50.00%），其次為中型的（28.89%），無病的較少（14.44%），重型的最少（6.67%）。

2.1.2 ?數(shù)量性狀分析 ?對供試種質的12個數(shù)量性狀進行描述性統(tǒng)計分析，結果見表2。90份益智種質資源數(shù)量性狀的變異系數(shù)在9.04%～ 41.32%之間，遺傳多樣性指數(shù)H′在1.8921～2.1451之間，表明益智擁有豐富的遺傳多樣性。結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、百粒重為益智的產量指標，其中結果枝果粒數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)H′最高為2.1451，變異系數(shù)為18.94%;百粒重的遺傳多樣性指數(shù)H′最低為1.9980，變異系數(shù)為27.18%。單粒長和單粒寬為益智果實的外觀指標，其中單粒長的遺傳多樣性指數(shù)H′為2.0244，變異系數(shù)為9.55%;單粒寬的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.9711，變異系數(shù)為11.25%。在株高、分枝數(shù)、開花枝數(shù)、開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、開花枝著花數(shù)、果序長中，遺傳多樣性指數(shù)H′最高的是株高（2.0682），變異系數(shù)最高的是開花枝數(shù)（34.75%）。

2.2 ?益智種質資源數(shù)量性狀相關性分析

對益智12個數(shù)量性狀進行相關性分析（表3），結果顯示，多數(shù)性狀之間存在顯著或極顯著的相關性，開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)與分枝數(shù)呈極顯著正相關，結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)與開花枝數(shù)呈極顯著正相關，開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、果序長、單粒長與株高呈極顯著正相關，開花枝葉片數(shù)與分枝數(shù)呈顯著負相關，開花枝葉片數(shù)與開花枝數(shù)呈極顯著負相關，開花枝莖粗與開花枝葉片數(shù)呈極顯著正相關，結果枝果粒數(shù)與結果枝數(shù)呈極顯著正相關，百粒重與株高、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、果序長呈顯著正相關， 百粒重與開花枝莖粗呈極顯著正相關，果序長與結果枝數(shù)、開花枝莖粗呈顯著正相關，果序長與開花枝著花數(shù)呈極顯著正相關，單粒長與開花枝數(shù)、單粒寬呈顯著正相關。

2.3 ?益智種質資源表型性狀的主成成分分析

為更加清晰地顯示各表型性狀在益智多樣性構成中的作用，對90份益智種質資源的18個表型性狀進行主成分分析（表4）。主成分的特征值和貢獻率是選擇主成分的主要依據(jù)，以特征值大于1.0為標準提取成分[11]，結果表明，特征值在1.0以上的有6個主成分，提取前6個主成分積累貢獻率為68.339%，表明這6個主成分可反映全部指標的大部分遺傳信息。

第一主成分特征值為3.700，貢獻率為20.558%，主要包含的農藝性狀有葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄有無、株高等，其特征向量值分別為0.800、0.905、0.774和0.928，這類性狀主要反映的是益智植株的葉片形態(tài)和株高。第二主成分特征值為2.831，貢獻率為15.726%，主要包含的農藝性狀有植株姿態(tài)、果形、葉病，其特征向量值分別為0.825、0.647、0.709，這類性狀主要反映的是益智外觀形態(tài)及生長狀態(tài)。第三主成分特征值為1.821，貢獻率為10.118%，主要包含的農藝性狀有分枝數(shù)和開花枝莖粗，其特征向量值分別為–0.566、–0.678，這類性狀主要反映的是益智植株的分枝狀況。第四主成分特征值為1.606，貢獻率為8.923%，主要包含的農藝性狀有開花枝數(shù)和結果枝數(shù)，其特征向量值分別為0.810和0.636，這類性狀主要反映的是益智的產量。第五主成分特征值為1.218，貢獻率為6.765%，主要包含的農藝性狀有開花枝著花數(shù)和果序長，其特征向量值分別為0.619和0.494，這類性狀主要反映的是益智的花果量。第六主成分特征值為1.125，貢獻率為6.249%，主要包含的農藝性狀有結果枝果粒數(shù)和百粒重，其特征向量值分別為0.680和0.453，這類性狀主要反映的是益智的果產量。

在主成分中，按照貢獻率和特征值的大小篩選出葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄有無、株高、植株姿態(tài)、果形、葉病、分枝數(shù)、開花枝莖粗、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、開花枝著花數(shù)、果序長、結果枝果粒數(shù)和百粒重，這些性狀可在益智創(chuàng)新育種和種質資源評價過程中作為主要指標。

2.4 ?益智種質資源的聚類分析

對90份益智種質資源的18個性狀進行聚類分析（圖1），在歐氏距離為13.7時，可聚為4大類群，不同類群間具有差異。第I類群包含15份材料，其主要特征為株高最小，平均值為143.83 cm;開花枝葉片數(shù)最少，平均值為20.67;開花枝莖粗最小，平均值為8.26 mm;開花枝著花數(shù)最少，平均值為58.14;果序長最短，平均值為8.68 cm;分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、百粒重和單粒長均處在中間水平，該類群株高較矮，植株姿態(tài)呈現(xiàn)直立和傾斜，因此，該類群可作為益智抗倒伏及矮化品種進行開發(fā)。

第II類群包含59份材料，主要特征為株高最高，平均值為170.50 cm;分枝數(shù)最多，平均值為51.61;開花枝數(shù)最多，平均值為17.53;結果枝數(shù)最多，平均值為13.02;結果枝果粒數(shù)最多，平均值為22.77;百粒重最高，平均值為91.81 g;單粒長最長，平均值為16.06 mm;單粒寬最長，平均值為11.76 mm;果序長、開花枝著花數(shù)、開花枝莖粗、開花枝葉片數(shù)均處于中間水平，該類群株高最高，分枝數(shù)、開花枝、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長和單粒寬均為最大，是優(yōu)異種質資源，因此，該類群可作為益智品種改良和雜交育種的材料。

第III類群包含12份材料，主要特征為植株開花枝著花數(shù)最多，平均值為100.02;果序長在4個居群中最大，平均值為11.82;其他指標均處于中間水平，因此，該類群可作為益智育種的生產材料。

第IV類群包含4份材料，主要特征為植株分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長和單粒寬均為最小，開花枝葉片數(shù)最多，平均值為24.27，因此，該類群可用于觀賞益智材料的篩選。

3 ?討論

植物表型性狀是由遺傳因素和環(huán)境因素相互作用的結果，因此，可通過遺傳多樣性指數(shù)和變異系數(shù)表示植物性狀間的親緣關系，其中遺傳多樣性指數(shù)反映該物種的遺傳豐富度，遺傳多樣性指數(shù)越高，資源對環(huán)境的適應性程度越強;變異系數(shù)可反映物種在適應環(huán)境過程中產生的變異，變異系數(shù)越大，表明獲得優(yōu)良資源的可能性越大[12-14]。本研究通過對90份益智種質資源的18個表型性狀進行遺傳多樣性分析，結果表明，益智具有較豐富的遺傳變異，6個質量性狀中有19個變異類型，其中果形的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.1507;12個數(shù)量性狀變異系數(shù)范圍在9.04%～41.32%之間，其中變異系數(shù)大于10%的數(shù)量性狀有8個，最大的是結果枝數(shù)為41.32%，這表明供試資源可作為選育不同益智優(yōu)良種質的材料，為后期益智的品種選育提供基礎。

通過對益智種質資源的數(shù)量性狀進行相關性分析，結果表明，多數(shù)性狀之間存在顯著或極顯著的相關性。主成分分析結果表明，特征值在1.0以上的有6個主成分，其積累貢獻率為68.339%，第一主成分主要反映的是益智植株的葉片形態(tài)和株高，第二主成分主要反映的是益智外觀形態(tài)及生長狀態(tài)，第三主成分主要反映的是益智植株的分枝狀況，第四主成分主要反映的是益智的產量，第五主成分主要反映的是益智的花果量，第六主成分主要反映的是益智的果產量。

通過聚類分析將供試材料劃分為4大類群，其中第I類群株高較矮，植株姿態(tài)呈現(xiàn)直立和傾斜，該類群可作為益智抗倒伏及矮化品種進行開發(fā);第II類群株高最高，分枝數(shù)、開花枝、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長和單粒寬均為最大，是優(yōu)異種質資源，可作為益智品種改良和雜交育種的材料;第III類群果序長在4個居群中最大，其他指標均處于中間水平，該類群可作為益智育種生產材料;第IV類群分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結果枝數(shù)、結果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長和單粒寬均為最小，開花枝葉片數(shù)最多，該類群可用于觀賞益智材料的篩選。晏小霞等[3]對43份益智資源進行聚類分析，歐氏距離在13.0時，可將供試材料分為7個類群。本研究的聚類結果與晏小霞等[3]的研究結果不同，其原因可能是受環(huán)境、數(shù)量、株齡等多種因素的影響。本研究對劃分的4大類群進行了不同應用情況分析，可為益智的不同需求情況提供選擇參考。

在植物育種工作中，一方面可依據(jù)聚類分析和主成分排序來進行篩選和組合，但不同的外界環(huán)境和種植模式對植物的表型性狀有一定的影響[13， 15]，隨著現(xiàn)代分子生物技術的快速發(fā)展，植物遺傳多樣性的研究開始借助分子標記的手段開展[16]，因此，開展益智遺傳育種時，將表型性狀研究和分子生物學技術相結合，將會使遺傳育種的結果更加科學精準。

參考文獻

[1] 李英英， 王祝年， 晏小霞， 王清隆， 羊 ?青， 湯 ?歡， 王茂媛. 不同氮磷鉀配比對益智生長指標及產量的影響[J]. 中藥材， 2020， 43（10）： 2345-2349.

LI Y Y， WANG Z N， YAN X X， WANG Q L， YANG Q， TANG H， WANG M Y. Effects of different fertilizer ratios on growth indexes and yield of Alpinia oxyphylla[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials， 2020， 43（10）： 2345-2349. （in Chinese）

[2] 劉 ?旭， 李立會， 黎 ?裕， 方 ?溈. 作物種質資源研究回顧與發(fā)展趨勢[J]. 農學學報， 2018， 8（1）： 1-6.

LIU X， LI L H， LI Y， FANG W. Crop germplasm resources： Advances and trends[J]. Journal of Agriculture， 2018， 8（1）： 1-6. （in Chinese）

[3] 晏小霞， 邱燕連， 王茂媛， 王清隆， 羊 ?青， 李英英， 王祝年. 海南產益智種質資源表型多樣性及其與環(huán)境因子相關性研究[J]. 中藥材， 2020， 43（11）： 2644-2649.

YAN X X， QIU Y L， WANG M Y， WANG Q L， YANG Q， LI Y Y， WANG Z N. Phenotypic diversity of germplasm resources of Alpinia oxyphylla and its correlation with environmental factors in Hainan province[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials， 2020， 43（11）： 2644-2649. （in Chinese）

[4] 潘 ?坤， 劉曉靜， 高炳淼， 王海燕， 王文泉. 海南益智野生居群表型多樣性分析[J]. 安徽農業(yè)科學， 2016， 44（16）： 106-108， 116.

PAN K， LIU X J， GAO B M， WANG H Y， WANG W Q. Phenotypic diversity analysis on wild populations of Alpinia oxyphylla Miq. of Hainan Island[J]. Journal of Anhui Agricultural Science， 2016， 44（16）： 106-108， 116. （in Chinese）

[5] 王祝年， 邱燕連， 晏小霞， 陳永鋒， 葉才華. 海南島益智種質資源表型變異及ISSR分析[J]. 熱帶作物學報， 2016， 37（9）： 1695-1702.

WANG Z N， QIU Y L， YAN X X， CHEN Y F， YE C H. Morphological variation and ISSR analysis of Alpinia oxyphylla germplasm resources from Hainan Island[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2016， 37（9）： 1695-1702. （in Chinese）

[6] 郭 ?藝， 高炳淼， 潘 ?坤， 侯 ?杰， 李永輝， 張俊清. 基于ITS序列研究南藥益智遺傳多樣性[J]. 分子植物育種， 2018， 16（3）： 1027-1032.

Guo Y， Gao B M， Pan K， Hou J， Li Y H， Zhang J Q. Genetic diversity study of southern medicine Alpinia oxyphylla Miquel based on the ITS sequence[J]. Molecular Plant Breeding， 2018， 16（3）： 1027-1032. （in Chinese）

[7] 王祝年. 南藥種質資源數(shù)據(jù)質量控制規(guī)范[M]. 北京： 中國農業(yè)出版社， 2007.

WANG Z N. Specification for data quality control of germplasm resources of Southern medicine[M]. Beijing： China Agriculture Press Co.， Ltd， 2007. （in Chinese）

[8] Shannon C E， Weaver W. The mathematical theory of communication[M]. Chicago： The University of Illinois Urbana， 1949： 3224.

[9] 孔繁玲. 植物數(shù)量遺傳學[M]. 北京： 中國農業(yè)大學出版社， 2006.

KONG F L. Plant quantitative genetics[M]. Beijing： China Agricultural University Press， 2006. （in Chinese）

[10] 連子豪， 黃少華， 陳艷艷， ?？『＃?尹俊梅. 紅掌種質資源重要觀賞性狀遺傳多樣性分析[J]. 熱帶作物學報， 2020， 41（12）： 2413-2419.

LIAN Z H， HUANG S H， CHEN Y Y， NIU J H， YIN J M. Genetic diversity analysis of important ornamental traits in Anthurium germplasm resources[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2020， 41（12）： 2413-2419. （in Chinese）

[11] 魏仕偉， 楊 ?華， 張前榮， 陳海榮， 羅利軍， 龍 ?萍. 基于表型性狀的葉用萵苣資源多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2016， 17（5）： 871-876.

WEI S W， YANG H， ZHANG Q R， CHEN H R， LUO L J， LONG P. The diversity of lettuce resource based on the analysis of phenotypic traits[J]. Journal of Plant Genetic Resources， 2016， 17（5）： 871-876. （in Chinese）

[12] 王 ?娟， 李蔭藩， 梁秀芝， 鄭敏娜. 北方主栽燕麥品種種質資源形態(tài)多樣性分析[J]. 作物雜志， 2017（4）： 27-32.

WANG J， Li Y F， LIANG X Z， ZHENG M N. Morphological diversity of main oat germplasm resources in Northern China[J]. Crops， 2017（4）： 27-32. （in Chinese）

[13] 張向前， 劉景輝， 齊冰潔， 郭曉霞， 焦偉紅. 燕麥種質資源主要農藝性狀的遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2010， 11（2）： 168-174.

ZHANG X Q， LIU J H， QI B J， GUO X X， JIAO W H. Cluster diversity analysis of the main agronomic traits in oat germplasm[J]. Journal of Plant Genetic Resources，， 2010， 11（2）： 168-174. （in Chinese）

[14] 郝 ?峰， 徐 ?柱， 李 ?平， 李金在， 馬玉寶， 閆偉紅. 雀麥屬13種植物形態(tài)遺傳多樣性研究[J]. 中國草地學報， 2011， 33（2）： 17-24.

AO F， XU Z， LI P， LI J Z， MA Y B， YAN W H. Morphological genetic diversity of Bromus L.[J]. Chinese Journal of Grassland， 2011， 33（2）： 17-24. （in Chinese）

[15] 王曉靜. 番茄種質資源品質性狀遺傳多樣性研究[D]. 楊陵： 西北農林科技大學， 2010.

WANG X J. Study on genetic diversity of quality traits of tomato germplasm resources[D]. Yangling： Northwest University of Agriculture and Forestry Science and Technology， 2010. （in Chinese）

[16] 芮文婧， 王曉敏， 張倩男， 胡學義， 胡新華， 付金軍， 高艷明， 李建設. 番茄353份種質資源表型性狀遺傳多樣性分析[J]. 園藝學報， 2018， 45（3）： 561-570.

RUI W Q， WANG X M， ZHANG Q N， HU X Y， HU X H， FU J J， GAO Y M， LI J S. Genetic diversity analysis of 353 tomato germplasm resources by phenotypic traits[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2018， 45（3）： 561-570. （in Chinese）