施茂寅，陳銀霞，陳齊通，李 歡，謝宜飛,4，邱相東，張 檜★

（1.江西省林業(yè)科技推廣和宣傳教育中心，江西 南昌 330038；2.崇義縣聶都鄉(xiāng)人民政府，江西 贛州 341308；3.贛南師范大學生命科學學院，江西 贛州 341000；4.贛州市南嶺植物資源保護與利用重點實驗室，江西 贛州 341000）

中國擁有世界上最豐富的野生杜鵑花屬（Rhododendron）植物資源，杜鵑花屬是中國種子植物最大屬之一。根據(jù)中國野生杜鵑花屬植物名錄與地理分布數(shù)據(jù)集記載，杜鵑花屬一共有7亞屬720種（包括114變種、45亞種和2變型），其中中國特有種450種[1]。杜鵑花屬植物隸屬于杜鵑花科（Ericaceae），其被列為世界三大名花之一，中國傳統(tǒng)十大名花，花冠鮮麗，觀賞價值高，素有“無鵑不成園”的說法，同時兼具藥用。它們大多株形優(yōu)美、花大色艷，具有極高的觀賞價值，素有“木本花卉之王”的美譽，在世界園藝界占有重要地位[2]。杜鵑花屬植物資源的保護也日益受到重視，其中江西杜鵑（Rh.kiangsiense）已列入《全國重點保護野生植物名錄（2021年）》二級保護[3]。

江西杜鵑，株高可達1 m，株形優(yōu)美，花期4-5月，花大，顏色潔白、雅素，一般生長在海拔1 000 m左右的山坡和山脊上的巖石邊[4]。江西杜鵑對氣候和土質要求比較高，涼爽濕潤的氣候條件和酸性土壤適宜它生長，而排水不良的粘性土壤或含石灰質堿性土壤不能成活[5]。

杜鵑花屬植物普遍對生長環(huán)境的溫度和降水有一定的要求。對江西杜鵑的分布區(qū)進行模擬預測，可以更好地了解其適生區(qū)域和關鍵環(huán)境因素。物種分布區(qū)預測在保護生物學[6-10]、生物地理學[11]、生態(tài)學、進化生物學[12]和外來物種入侵管理[13-18]等方面應用較為廣泛。植物潛在適生區(qū)預測普遍運用生態(tài)位模型（ecological niche modelling，ENM）。生態(tài)位模型通過物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關環(huán)境變量，依據(jù)相應算法判斷該物種的生態(tài)需求，通過構建模型并將模擬結果投射到所研究的區(qū)域預測物種的分布。目前已開發(fā)的生態(tài)位模型已超20種，其中最大熵模型（MaxEnt）是公認的計算成本低、預測效果佳的模型[19]。本研究通過MaxEnt生態(tài)位模型預測江西杜鵑的潛在分布區(qū)和關鍵環(huán)境因子。

1 數(shù)據(jù)來源和分析方法

1.1 江西杜鵑分布數(shù)據(jù)

江西杜鵑的野外分布點數(shù)據(jù)主要來源于各地標本館館藏標本數(shù)據(jù)、各類文獻記載數(shù)據(jù)，以及中國數(shù)字植物標本館（CVH，http://www.cvh.org.cn）和中國自然保護區(qū)資源平臺（http://www.papc.cn/bhqzy.aspx)收錄標本數(shù)據(jù)。對采集信息包含準確經(jīng)緯度數(shù)據(jù)的直接使用，無準確經(jīng)緯度的數(shù)據(jù)通過91衛(wèi)圖和百度地圖地名-經(jīng)緯度互查確定其經(jīng)緯度。經(jīng)過整理獲得江西杜鵑標本記錄51條。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

19個生物氣候變量(WorldClim，bio1-bio19)和1個地形變量作為環(huán)境數(shù)據(jù)。

1.3 環(huán)境變量的格式轉換及提取

利用ArcGIS軟件的轉換工具將世界氣候數(shù)據(jù)庫提供的環(huán)境變量轉換為ESRI的ASCII格式，并將從國家基礎地理信息系統(tǒng)下載獲得的1∶400萬的中國地圖作為分析底圖，進行相對應的中國環(huán)境因素圖層的提取。

1.4 MaxEnt模型分析

按照模型要求，將整理好的江西杜鵑分布數(shù)據(jù)按照物種名稱、經(jīng)度和緯度順序錄入Excel表格，另存為.asv格式文件。將江西杜鵑標本信息數(shù)據(jù)和上述環(huán)境變量導入MaxEnt，定義結果輸出的位置以及環(huán)境因子圖層位置。取分布點數(shù)據(jù)的25%為隨機選取的采取測試集，分布點數(shù)據(jù)的75%為隨機選取的訓練集，其余參數(shù)采用MaxEnt模型的默認設定，重復運行100次進行建模[20]。用ROC曲線評價模型預測精準度，將實際沒有該物種分布，而被預測為陽性的概率（假陽性率）設為橫坐標；實際有該物種分布，且預測為陽性的概率（真陽性率）設為縱坐標，繪制成ROC曲線，ROC曲線與橫坐標所圍成的面積即AUC值[21]。

選擇主要環(huán)境因子進行Jackknife評價，獲得各環(huán)境因子權重及最適值。

將MaxEnt的運算結果結合前期資源調(diào)查和標本信息，按照適生指數(shù)P值將江西杜鵑適宜分布區(qū)進行分級：P＜0.05為不適宜區(qū)；0.05≤P＜0.25為低度適宜區(qū)；0.25≤P＜0.5為中度適宜區(qū)；P≥0.5為高度適宜區(qū)[14-15]。

2 結果與分析

2.1 潛在分布區(qū)模擬

MaxEnt模型模擬結果（圖1）顯示，江西杜鵑高度適生區(qū)和中度適生區(qū)面積較小，主要潛在分布區(qū)集中在長江中下游，緯度范圍23°-30°N，經(jīng)度范圍110°-122°E，包括福建寧德市各縣、武夷山市光澤縣，浙江麗水市西南部、溫州市西南部、江山市南部，江西九江市武寧縣西南部、萍鄉(xiāng)市中部、井岡山市西南部，湖南邵陽市城步苗族自治縣、懷化市沅凌縣南部、辰溪縣東部、中方縣北部，臺灣南投縣北部、臺中市東部、臺中縣北部，在廣西壯族自治區(qū)桂林市資源縣北部和全州縣北部也有少數(shù)適生分布區(qū)。模型評價AUC值為0.998。

圖1 基于Ma xEnt模型預測江西杜鵑潛在分布區(qū)的AUC值評價Fig.1 Evaluation of AUC value of potential distribution area of Rh.kiangsiense based on MaxEnt model

2.2 江西杜鵑分布的主要環(huán)境因子

模擬結果表明，最冷月份最低溫度（bio-6）、最冷季度平均溫度（bio-11）、最干月份降水量（bio-14）、最冷季度降水量（bio-19）、最濕季度平均溫度（bio-8）、最干季度平均溫度（bio-9）、最干季度降水量（bio-17）、年平均溫度（bio-1）和海拔（alt）得分較高。其中影響江西杜鵑分布的5個主要環(huán)境因子總貢獻率達84.7%，分別是最濕季度平均溫度30.7%、最冷月最低溫21.3%、最冷季度平均溫度14%、最干季度降水量10.6%和海拔8.1%（表1）。9個環(huán)境因子的貢獻率為0，即年平均溫度、溫度季節(jié)性變化標準差、最暖月份最高溫度、年均溫變化范圍、最干季度平均溫度、最濕月份降水量、最干月份降水量、最濕季度降水量、最冷季度降水量。11個環(huán)境因子的排列重要值為0，即年平均溫度、晝夜溫差月均值、溫度季節(jié)性變化標準差、年均溫變化范圍、最干季度平均溫度、最冷季度平均溫度、最濕月份降水量、最干月份降水量、最濕季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量。貢獻率和重要值均為0的環(huán)境因子有7個，即年平均溫度、溫度季節(jié)性變化標準差、年均溫變化范圍、最干季度平均溫度、最濕月份降水量、最干月份降水量、最濕季度降水量。

進一步分析顯示，江西杜鵑適宜分布地區(qū)的最濕季度平均溫度范圍為8℃~22℃，最適溫度約15℃；最冷月最低溫范圍為－5℃~3℃，最適溫度約－1℃；最冷季度平均溫度范圍為－4℃~4℃，最適溫度約2℃；最干季度降水量范圍為110~320 mm，最適降水量約為220 mm；海拔范圍為1 000~1 600 m，最適海拔為1 200 m（圖2）。

表1 基于Ma xEnt模型分析江西杜鵑潛在分布區(qū)各環(huán)境因子評分Tab.1 The environmental factor scores of Rh.kiangsiense potential distribution area based on MaxEnt model

圖2 基于Ma xEnt模型的江西杜鵑5個環(huán)境因子值Fig.2 The values of five environmental factor scores of Rh.kiangsiense based on MaxEnt model

3 結論與討論

3.1 MaxEnt模型對江西杜鵑分布區(qū)的模擬精確度

在模型分析中，AUC值越大效果越好，AUC值的范圍為0~1，數(shù)值越接近1越達理想狀態(tài)，表明模型的精準性越高。一般認為AUC值低于0.7為較差，值介于0.7~0.8之間為一般，值介于0.8~0.9之間為較好[19,22]。本研究模型評價AUC值為0.998，模型精確度較高，因此，該模型對江西杜鵑預測結果可信。同時，樣本量大小直接影響物種分布模型預測結果準確性，樣本量越大，預測結果越準確。分布點較少或位置難以確定的物種對模型要求較高。從江西杜鵑分布區(qū)模擬結果看，樣本量大小和MaxEnt模型選擇沒有影響模擬精度。

此外，對照最新的江西杜鵑分布數(shù)據(jù)，其主要分布于江西（萍鄉(xiāng)市、蘆溪縣、鉛山縣、遂川縣、安?？h），廣西（興安縣），浙江（遂昌縣），湖南（城步縣），福建（漳平縣、大田縣、崇安縣、上杭縣、德化縣）等地[1]，與預測結果一致。

3.2 影響江西杜鵑分布的環(huán)境因子

最濕季度平均溫度、最冷月最低溫、最冷季度平均溫度、最干季度降水量和海拔是影響江西杜鵑分布的5個最主要環(huán)境因子，總貢獻率達84.7%。江西杜鵑適宜分布地區(qū)的最濕季度平均溫度范圍為8℃~22℃，最冷月最低溫范圍為－5℃~3℃，最冷季度平均溫度范圍為－4℃~4℃，最干季度降水量范圍為110~320 mm，海拔范圍為1 000~1 600 m。溫度是一個綜合性的因子，受很多因素的影響，如緯度、海拔的差異，而人為活動加劇導致全球氣候變暖正越來越明顯地威脅物種生存。氣候變暖將導致溫帶許多分布局限或擴散能力差的物種在遷移過程中走向滅絕[23]。影響江西杜鵑分布的5個主要環(huán)境因子中有4個與溫度直接或者間接相關，且表明江西杜鵑對環(huán)境溫度敏感，既不能適應高溫環(huán)境也不耐凍。海拔是綜合性的生態(tài)因子，是影響物種分布格局的決定性因素之一，不僅影響溫度，也影響光照、水分和土壤養(yǎng)分。降水對物種的生長具有累積效應，是影響植物生物量增加的主要因素，江西杜鵑的最干季度降水量范圍為110~320 mm，說明江西杜鵑生境需要較穩(wěn)定的年降水率。總體看，江西杜鵑在我國分布區(qū)面積較小，且對生長區(qū)的氣候條件要求比較嚴苛，過高或者過低的溫度，干旱或者濕熱都不適宜生長。由此可見，江西杜鵑自身的環(huán)境適應能力是限制其分布的重要原因，未來氣候變化等因素對其的影響需要進一步的研究。

3.3 保護建議

雖然江西杜鵑已列入國家二級重點保護野生植物，然而對其野外調(diào)查還不充分，野外種群結構、遺傳多樣性、繁殖特性等研究仍不足。從野外分布點和預測區(qū)域看，許多江西杜鵑的分布在已建立的自然保護地之外。開展江西杜鵑的保護生物學研究和保護措施十分緊迫。