拉 本，胡 娟，張旭萍

(1.青海師范大學，青海 西寧 810008；2.青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室，青海 西寧 810008； 3.青海省青藏高原生物多樣性形成機制與綜合利用重點實驗室，青海 西寧 810008)

目前，土地干旱在全球范圍內呈現(xiàn)出日益嚴重的趨勢[1]，其作為最嚴重的氣候災害之一，具有發(fā)生頻率高、持續(xù)時間長、影響范圍廣、后延影響大等特點，并呈現(xiàn)常態(tài)化發(fā)展趨勢[2]。地區(qū)降水量蒸發(fā)量之比達到一定程度時，此地區(qū)會被定義為干旱半干旱地區(qū)。理論上，我國干旱半干旱地區(qū)是指降水量與可能蒸發(fā)力之比在0.05～0.50之間的地區(qū)[3]，實踐中泛指年降水量小于400 mm、降水量小于蒸發(fā)量的地區(qū)[4]。

在我國干旱半干旱地區(qū)分布于大興安嶺—張家口—蘭州—拉薩—喜馬拉雅山東南端一線以西以北，總面積約為236.27×104km2，約占中國國土總面積的24.6%[5]。干旱災害造成的損失在各類自然災害造成的總損失中居首位[6]，因此探究植物對干旱脅迫有哪些響應成為亟待解決的問題。

隨著全球氣溫升高，降水格局發(fā)生變化，干旱等極端氣候事件頻繁發(fā)生[7]，干旱脅迫會影響植物的地理分布，限制植物產量，影響植物的觀賞價值，制約植物生態(tài)效益[8]。植物適應干旱的機制基本分為：避旱性、抗旱性及耐旱性3種[9]?？购敌詸C理主要是減少蒸騰、根系加強吸水能力、儲藏水分；耐旱機理主要是保持綠色的耐脫水性，保持正常的代謝水平，延遲組織器官衰老；避旱性機理為通過改變自身的生長史等方式躲避干旱。作物抗旱性評價指標有：形態(tài)指標、生長發(fā)育指標、生理生化指標、產量指標等[10]。許多高等植物在遭受干旱脅迫時，常通過調節(jié)其自身代謝機制、保護酶類來應對干旱。

1 干旱對植物形態(tài)結構生理的影響

干旱對植物有非常廣泛而深刻的影響和危害[11]，干旱脅迫會導致植物的滲透勢改變、細胞膜被破壞、色素含量減少、光合系統(tǒng)受影響、生長受到抑制、產量降低甚至死亡等[12，13]。

1.1 干旱脅迫對植物葉片生理的影響

葉片是植物與大氣環(huán)境水氣交換的主要器官，是大氣-植物系統(tǒng)能量交換的基本單元[14]，也是最易受到外部環(huán)境影響的器官之一[15]。葉性狀直接影響到植物的基本行為和功能，能夠反映植物適應環(huán)境變化所形成的生存對策[16]。

為了研究在干旱半干旱地區(qū)植物葉片是否能利用發(fā)生頻率較高而又無法被植物根系吸收利用的小量級降雨，陳林等學者以寧夏中部干旱半干旱地區(qū)50種植物為研究對象，測定葉片的單位面積吸水量 (leaf water uptake content，LWUC) 、含水量增加率 (percentage increase in leaf water content，RW) 、水分飽和虧 (leaf water saturation deficit，WSD) 、葉綠素含量 (chlorophyll content，ChlC) 、比葉面積 (specific leaf area，SLA) 和葉片干物質含量 (leaf dry material content，LDMC)[17]。最終得出葉片吸水對于干旱半干旱地區(qū)植物最大限度地利用有限的水資源具有重要的意義。

鄧磊選取假紫萬年青(Belosynapsisciliata)、細竹篙草(Murdanniasimplex)、牛軛草(Murdannialoriformis)、鋪地錦竹草(Callisiarepens)共4種鴨跖草科植物作為試驗試材，采取同一生境、同一培養(yǎng)條件培養(yǎng)后的植株作為試材進行試驗，得出干旱脅迫導致4種鴨跖草科植物出現(xiàn)了兩種形態(tài)上的變化，假紫萬年青、細竹篙草隨著干旱程度的加深，植物葉背及葉表出現(xiàn)不同程度的變紅，葉表綠色加深，復水后紅色變化不明顯，綠色變淺，牛軛草、鋪地錦竹草葉色隨干旱程度的加深，綠色逐漸變淺，復水后葉色反綠[18]。

植物抗旱性是指在干旱環(huán)境條件下，植物增加細胞內滲透調節(jié)物質的含量、膜脂成分發(fā)生改變、消除體內自由基，或者通過激素調節(jié)、蛋白質誘導等多種方式，通過適應性調節(jié)反應抵御干旱脅迫[19，20]。

耿蕾以內蒙古包頭、巴盟、通遼三個地區(qū)當年生羅布麻幼苗為試驗材料，采用人工盆栽控水法，研究了內蒙古三個地區(qū)羅布麻在干旱脅迫下的生理生化特性，其得出干旱脅迫下，三個地區(qū)羅布麻葉片相對含水量呈下降趨勢。包頭地區(qū)羅布麻葉片始終維持較高的葉片相對含水量，其次為通遼地區(qū)。干旱脅迫下，羅布麻葉片中葉綠素a，葉綠素b，葉綠素a+b，類胡蘿卜素含量均下降，包頭地區(qū)葉綠素b，葉綠素a+b，類胡蘿卜素含量最高，通遼地區(qū)葉綠素a含量最高[21]。

1.2 干旱脅迫對植物根生理的影響

根系與土壤直接接觸，是干旱信號的最初感知者，而后在形態(tài)、生理和細胞水平發(fā)生一系列反應[22]。研究根系對土壤水分脅迫的響應對于揭示植物響應干旱脅迫的本質具有一定的理論和實踐意義。

楊鑫光以超旱生植物霸王為試驗材料，通過PEG處理及人工控制水分條件，研究干旱脅迫對霸王生理生態(tài)指標的影響;利用上下桶分根裝置鑒定霸王根系的提水現(xiàn)象，并初步探討其根系提水的機理。其得出隨著干旱脅迫程度的加重，兩年生霸王的根體積也逐漸下降，表明在此干旱脅迫條件下，霸王根系的生長受到了抑制，土壤水分條件嚴重的影響了霸王根系的生長[23]。

陳娟在其碩士論文中也曾得出干旱脅迫下，生姜根分泌物中總糖量減少、游離氨基酸量、酚酸類物質和總酸量增加。干旱脅迫下50 μmol/LABA處理則使生姜根系中總糖量增加，游離氨基酸量、酚酸類物質和總酸量減少；干旱脅迫下生姜植株根際的細菌、真菌、放線菌數量減少，放線菌的比例增加[24]。

2 干旱脅迫對植物生化生理的影響

2.1 干旱脅迫對植物光合的影響

在干旱脅迫下，植物體內積累了大量的活性氧，導致膜結構發(fā)生變化，從而影響葉綠素含量的變化，因此，葉綠素含量的測定，可用來衡量植物的干旱適應能力[25]。葉綠素在光合作用的光能吸收、傳遞和轉化中發(fā)揮著不可或缺的重要作用，葉綠素含量的變化反映了植物在干旱脅迫下的抵抗能力[26]。鄧沛怡等在研究中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加重，葉綠素相對含量下降[27]。劉喬斐等也曾得出，隨著干旱脅迫周期的增加，葉綠素含量分別呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢[28]。干旱脅迫會導致光合作用速率下降，不僅體現(xiàn)在葉綠素方面，氣孔的因素也占有很大的作用。在干旱脅迫下，當植物的葉片相對水含量和葉片的水勢降低時，保衛(wèi)細胞失水，引起氣孔關閉，限制CO2進入葉片，從而限制光合作用速率[29]。周永斌等人采用PEG模擬干旱脅迫的方法，利用氣體交換法和葉綠素熒光技術，研究干旱脅迫對氣孔導度和胞間CO2含量的關系時發(fā)現(xiàn)，在輕度脅迫下，氣孔導度和胞間CO2含量常表現(xiàn)為同時下降，而在重度脅迫下，氣孔導度和胞間CO2含量的變化趨勢相反[30]。司建華等人依據2005年對極端干旱區(qū)荒漠河岸林胡楊的觀測資料，對胡楊氣孔運動進行了分析研究以揭示胡楊的水分利用特征與抗旱機理。研究得知，胡楊氣孔導度與氣溫、相對濕度和葉水勢有顯著相關關系，當CO2濃度較小時，胡楊氣孔導度隨CO2濃度的增加而增加，當CO2濃度達到一定值后氣孔導度不再增加，反而隨CO2濃度的增加大幅度降低，從而對光合作用產生一定的影響[31]。

2.2 干旱對植物滲透壓的影響

滲透調節(jié)物質是反映植株在逆境下的適應能力[32]。李強在探究不同田間持水量對沙棗樹葉片生理特性的影響試驗中表明了在干旱脅迫下，對植物滲透壓也產生了一定的影響[33]。張希吏等人以一年生沙芥幼苗根系為材料，采用盆栽試驗，探究得出沙芥幼苗根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量在輕度和中度的干旱脅迫時上升，而重度干旱脅迫時分別下降了1.65%、4.13%和11.84%[34]。這說明在一定程度的干旱脅迫下，植物通過自身滲透壓的調節(jié)來適應干旱，但是干旱一旦超過某一范圍則無法通過自身來調節(jié)。

3 干旱脅迫對植物分子機制的影響

在長期的干旱脅迫下植物自生分子機制會有不同程度的適應，植物抗旱性與相關基因、蛋白質的代謝密切相關，基于此的相關性研究是育種工作的基礎，也是主流趨勢[35]。研究人員通過描述數量性狀位點(QTL)、基因克隆、突變體篩選、表達譜分析及候選基因功能驗證等生物學手段，闡明了許多植物抗旱脅迫的分子機制[36]。王凱悅等指出抗旱調控基因和功能基因會編碼功能性蛋白和有機分子合成酶，調節(jié)干旱信號轉導并參與激素、滲透物質等的合成與積累，來幫助植物響應缺水逆境[37]。轉錄因子可特異性結合下游基因的核苷酸序列，產生相關調控蛋白來響應干旱脅迫。信號因子可通過蛋白磷酸和去磷酸化和Ca2+感知來實現(xiàn)植物對缺水逆境的感應；信號因子可通過蛋白磷酸和去磷酸化和Ca2+感知來實現(xiàn)植物對缺水逆境的感應。例如，轉錄因子DREB2和DREB3能減輕干旱對小麥的傷害，增強植株的干旱耐受性[38]；擬南芥的轉移酶ERA1會抑制脫落酸信號轉導，降低擬南芥對缺水逆境的耐受性[39]。

4 展望

環(huán)境因素有很多，比如光照、溫度、水分等等，適當的環(huán)境因素會促進植物的生長，使生物多樣性更加豐富。但是過強或者是過弱的外部條件會成為植物生長的限制因子，其中干旱脅迫嚴重影響著植物的生長，對生態(tài)環(huán)境有著不可小覷的影響，目前干旱脅迫對于植物的影響也吸引著眾多學者的眼球，對于此方面的研究從植物的外觀形態(tài)到生理生化反應再到分子機制都有不同的研究。