郭一鳴，王同華，劉新紅，李 寶，周 興，李 莓

（湖南省作物研究所，油菜雜種優(yōu)勢(shì)利用湖南省工程研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410125）

漬澇是一類全球發(fā)生的環(huán)境脅迫，全球氣候變化導(dǎo)致越來越頻繁和嚴(yán)重的漬澇災(zāi)害[1]。近5 a以來，我國(guó)每年因漬水危害引起的農(nóng)業(yè)損失僅次于干旱，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)高達(dá)15%～80%。油菜作為我國(guó)重要的油料作物之一，常年種植面積733.3萬hm2，為我國(guó)提供了約55%的食用植物油[2]。然而，在長(zhǎng)江流域主產(chǎn)區(qū)普遍采用水稻—油菜水旱輪作和稻茬免耕種植模式，由于土壤本身黏重、透氣性差，春秋季節(jié)多降水等氣候特點(diǎn)，再加上近10 a來極端降水現(xiàn)象明顯增多，油菜種植期間極易發(fā)生漬澇災(zāi)害，尤其是低洼地塊。漬澇災(zāi)害易導(dǎo)致根系長(zhǎng)期缺氧，對(duì)油菜生長(zhǎng)發(fā)育影響很大，一般可造成17.0%～42.4%甚至更大的產(chǎn)量損失[3]。

大田出現(xiàn)漬澇災(zāi)害時(shí)，水稻等耐受型植物在乙烯因子、脫落酸、赤霉素等激素應(yīng)激響應(yīng)下，根系上部可通過啟動(dòng)細(xì)胞程序性死亡不斷生成通氣組織，并迅速擴(kuò)張使氧氣擴(kuò)散阻力下降，同時(shí)積極生成高位的不定根或替代根來保障長(zhǎng)期淹水條件下根系氧氣的獲得，從而有效提高了其耐漬澇的能力[4-5]。而大豆、油菜等水分敏感型作物在形成通氣組織的同時(shí)，主要解決辦法是啟動(dòng)應(yīng)急通道，包括快速調(diào)動(dòng)抗氧化酶等相關(guān)基因產(chǎn)生抗氧化因子，盡量減少活性氧等成分的大量生成、堆積而造成毒害作用，同時(shí)通過減少基本生理需求，包括淀粉代謝管理，降低呼吸作用、光合作用等來保存能量[6]。因此，耐漬能力主要體現(xiàn)在毒性物質(zhì)的耐受力以及能量保障上。油菜對(duì)漬澇的耐受性遺傳變異廣泛，不同類型和不同地域的油菜種質(zhì)資源存在顯著差異。湖南省地處長(zhǎng)江中游地區(qū)，春季多降水，花期遭受漬澇的概率大，相應(yīng)的遺傳變異豐富，有利于耐漬型油菜種質(zhì)資源的篩選及其遺傳資源的挖掘探索。前人對(duì)油菜漬澇的研究以苗期為主，并建立了以存活率、葉綠素含量、光合效率、可溶性糖及脯氨酸等相應(yīng)的方法和指標(biāo)[7-9]。然而，相對(duì)于恢復(fù)期和補(bǔ)償期長(zhǎng)的種子萌發(fā)和苗期階段，開花期對(duì)漬水脅迫更加敏感，并直接影響一次分枝數(shù)、有效角果數(shù)、千粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子，最終影響產(chǎn)量[10]。花期油菜葉片不同光譜區(qū)域?qū)n水脅迫等響應(yīng)不同，因此可利用光譜指數(shù)曲線等變化對(duì)耐受型材料進(jìn)行鑒別[11]。耐受型材料在花期遭遇漬水后相對(duì)于敏感型材料產(chǎn)量損失顯著降低[12-13]，其在脅迫過程中通過應(yīng)激感應(yīng)調(diào)控并作用到植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量因子上的效應(yīng)更顯著，且不同脅迫時(shí)間和時(shí)長(zhǎng)對(duì)于耐受型材料的鑒定和后期相關(guān)主效基因的挖掘也有影響。為了探究花期淹水脅迫下不同甘藍(lán)型油菜材料的調(diào)節(jié)機(jī)制，筆者以湖南省主推甘藍(lán)型油菜品種的親本為材料，研究了初花期不同時(shí)長(zhǎng)漬水處理對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量因子的影響，以期為耐漬型油菜品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用11份湖南省主推油菜品種的親本材料為研究對(duì)象，各供試材料的編號(hào)和代碼見表1。

表1 11份親本材料的實(shí)驗(yàn)編號(hào)和材料代碼

育苗基質(zhì)由湖南百威生物科技股份有限公司提供。供試盆栽規(guī)格為盆高22 cm，盆口直徑25 cm，盆底直徑17 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在湖南省作物研究所玻璃大棚進(jìn)行。首先將大田黏土與育苗基質(zhì)按照體積比1∶1混合，然后裝入花盆中進(jìn)行育苗。各親本材料分別于2020年10月中旬和11月上旬播種。播種后置于有遮擋、能通風(fēng)的玻璃大棚中，按時(shí)澆水、定期施肥，確保親本材料健康生長(zhǎng)。出苗后開始間苗，每盆留苗5棵，3～4葉期定苗至每盆留苗2棵。于次年2月開花時(shí)選擇生長(zhǎng)一致性好的材料進(jìn)行漬水處理。漬水處理于親本材料群體開花后第2天開始，以水沒過土壤表面1 cm為標(biāo)準(zhǔn)。漬水時(shí)長(zhǎng)設(shè)7和5 d 2個(gè)處理，以不漬水為對(duì)照（CK），CK每2 d補(bǔ)充1次水分。每處理設(shè)10次重復(fù)，按隨機(jī)區(qū)組排列。漬水處理結(jié)束后按常規(guī)方法進(jìn)行水肥管理，直至收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與數(shù)據(jù)分析

油菜成熟后測(cè)定各處理的株高、單株有效角果數(shù)、角果長(zhǎng)度、每角果粒數(shù)、單株產(chǎn)量，并按公式（1）計(jì)算各指標(biāo)的相對(duì)值。

各指標(biāo)相對(duì)值（%）=各指標(biāo)處理值/對(duì)照值×100 （1）

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010軟件和R軟件v3.10進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期漬水對(duì)油菜產(chǎn)量及其相關(guān)因子的影響

花期漬水處理7 d后，11份親本材料的株高比CK下降24.7%～40.0%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平；單株有效角果數(shù)比CK下降63.6%～92.9%，差異也均達(dá)到顯著或極顯著水平；角果長(zhǎng)比CK下降6.3%～41.2%，除YS01、YS03、YS06、YS10和YS11外其他親本的差異均達(dá)到極顯著水平；每角果粒數(shù)比CK下降41.0%～83.8%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平；單株產(chǎn)量比CK下降69.1%～99.0%，差異均達(dá)到極顯著水平，其中YS08下降最少、YS09下降最多（表2）。

表2 花期漬水7 d對(duì)各親本材料產(chǎn)量及其相關(guān)因子的影響

花期漬水處理5 d后，11份親本材料的株高比CK下降18.2%～40.8%，差異均達(dá)到顯著或極顯著水平；單株有效角果數(shù)比CK下降31.2%～90.9%，除YS10外差異均達(dá)到顯著或極顯著水平；除YS11漬水處理角果長(zhǎng)比CK增加了13.4%外，其他材料漬水處理的角果長(zhǎng)比CK下降0～28.0%，但差異均未達(dá)顯著水平；每角果粒數(shù)比CK下降8.3%～46.6%，除YS03、YS05、YS08外其他親本材料的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平；單株產(chǎn)量比CK下降26.7%～89.9%，除YS08和YS10外差異均達(dá)到顯著或極顯著水平，其中YS10下降最少、YS09下降最多（表3）。

表3 花期漬水5 d對(duì)各親本材料產(chǎn)量及其相關(guān)因子的影響

2.2 各親本材料花期漬水處理后產(chǎn)量及其相關(guān)因子的比較

花期漬水處理7 d對(duì)產(chǎn)量及各相關(guān)因子的影響比處理5 d顯著?；ㄆ跐n水處理7和5 d后，各親本材料的平均株高分別下降32.4%和29.8%，各親本材料的2個(gè)處理間均沒有顯著性差異（圖1）；平均單株有效角果數(shù)分別下降84.6%和64.0%，其中親本材料YS03、YS04、YS10和YS11的2個(gè)處理間差異達(dá)到顯著或極顯著水平（圖2）；平均角果長(zhǎng)分別下降26.3%和8.1%，其中親本材料YS08的2個(gè)處理間差異達(dá)到極顯著水平（圖3）；平均每角果粒數(shù)分別下降64.4%和29.2%，其中親本材料YS05、YS06、YS07、YS09和YS10的2個(gè)處理間差異達(dá)到顯著或極顯著水平（圖4）；平均單株產(chǎn)量分別下降89.3%和63.5%，其中親本材料YS04、YS07和YS10的2個(gè)處理間差異達(dá)到顯著水平（圖5）。

圖1 各親本材料花期漬水處理7和5 d后相對(duì)株高的比較

圖2 各親本材料花期漬水處理7和5 d后相對(duì)單株有效角果數(shù)的比較

圖3 各親本材料花期漬水處理7和5 d后相對(duì)角果長(zhǎng)的比較

圖4 各親本材料花期漬水處理7和5 d后相對(duì)每角果粒數(shù)的比較

圖5 各親本材料花期漬水處理7和5 d后相對(duì)單株產(chǎn)量的比較

2.3 各親本材料花期不同漬水時(shí)長(zhǎng)的產(chǎn)量及其相關(guān)因子方差分析

如表4所示，花期漬水處理7和5 d的親本材料間和漬水處理間的單株產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)因子（株高、單株有效角果數(shù)、角果長(zhǎng)、每角果粒數(shù)）均存在顯著或極顯著差異。

表4 各親本材料花期不同漬水時(shí)長(zhǎng)的產(chǎn)量及相關(guān)因子方差分析

2.4 花期漬水處理7和5 d后的產(chǎn)量及其相關(guān)因子的相關(guān)性分析

如表5所示，花期漬水處理7 d后，單株產(chǎn)量與單株有效角果數(shù)和每角果粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，但與其他因子的相關(guān)性不顯著；而花期漬水處理5 d后，單株產(chǎn)量與株高、單株有效角果數(shù)和每角果粒數(shù)均呈顯著或極顯著正相關(guān)，同時(shí)單株有效角果數(shù)與株高和角果長(zhǎng)、角果長(zhǎng)與每角果粒數(shù)也存在顯著正相關(guān)。

表 5 各親本材料花期漬水處理7和5 d后的產(chǎn)量及其相關(guān)因子的相關(guān)性

3 討 論

油菜作為我國(guó)南方稻田的主要輪作作物，其生產(chǎn)在花期遭受漬澇脅迫的概率較大，篩選花期耐漬水的種質(zhì)資源是選育油菜花期耐漬水品種的基礎(chǔ)。相比于油菜苗期漬水處理7 d以上后期生長(zhǎng)的反彈能力[9-10]，筆者的試驗(yàn)結(jié)果表明，花期處理5 d已足以對(duì)角果長(zhǎng)以外的單株產(chǎn)量及其相關(guān)因子造成顯著或極顯著影響，花期漬水處理5 d后各親本材料的平均產(chǎn)量減產(chǎn)63.5%；而處理7 d后的平均產(chǎn)量減產(chǎn)達(dá)89.3%，甚至個(gè)別處理的植株出現(xiàn)死亡，說明漬水7 d已臨近閾值。同時(shí)，花期漬水處理5 d后的產(chǎn)量與各產(chǎn)量因子之間均有顯著的相關(guān)性，而處理7 d后的產(chǎn)量與各產(chǎn)量因子間的相關(guān)系數(shù)下降，這可能是由于漬水處理時(shí)間過長(zhǎng)所致，因此盆栽漬水處理的時(shí)長(zhǎng)為5 d時(shí)比較理想。此外，油菜在花期遭遇非生物逆境脅迫應(yīng)答后會(huì)在轉(zhuǎn)錄、蛋白和代謝水平發(fā)生一系列復(fù)雜變化，這些代謝反應(yīng)及其調(diào)控并不是孤立的，往往由不同基因形成復(fù)雜的通路和網(wǎng)絡(luò)，為增強(qiáng)逆境耐受能力，生殖器官發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)可能受阻[14]。因此，油菜花期漬水脅迫后期可以考察生殖器官的基因表達(dá)與調(diào)控路徑等，為進(jìn)一步挖掘油菜花期相關(guān)基因提供參考。