鄧 靜，王 平，劉淑英

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，甘肅 蘭州 730070；2.中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041）

0 引言

土壤呼吸從定義上看是指未經(jīng)擾動的土壤由于一系列代謝作用釋放CO2的過程[1]，是土壤向大氣釋放CO2的重要途徑。土壤呼吸的細微變動可能就會引起大氣中的CO2濃度以及土壤中的碳儲存量顯著改變，從而影響全球變化的進程以及全球碳循環(huán)過程。因此，土壤呼吸已受到國內外學者的重視并成為熱門研究內容之一[2-3]。本文綜述了土壤溫濕度、生物因子和人類活動對土壤呼吸的影響，以及評述了目前區(qū)分土壤呼吸組分的方法，旨在為深入認識并研究土壤呼吸提供科學的理論依據(jù)。

1 土壤呼吸的影響因素

土壤是覆蓋在地球表面的一層松散物質，為植被生長、土壤動物、微生物生命活動提供場所，受生物群落結構和組成的影響而體現(xiàn)出復雜多變的特征。因此，土壤呼吸作用也是一個較為復雜的生態(tài)學過程，在自然界中，存在大量對土壤呼吸產(chǎn)生影響的因子，又因不同地域、不同類型的生態(tài)系統(tǒng)而各有不同。

1.1 影響土壤呼吸的非生物因子

當前諸多研究表明土壤溫度、濕度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子。

植物生長、微生物活動等過程均會受到溫度的影響，因此土壤溫度會直接或間接地調控著土壤呼吸所有的復雜過程。一般情形下，土壤呼吸會隨著土壤溫度的升高而增加，兩者之間存在明顯的正相關關系[4-6]。土壤溫度通過提高土壤中養(yǎng)分的礦化速率，促進植物生物量增加，增強微生物和酶的活性進而對土壤呼吸速率產(chǎn)生促進作用。但也有研究表明土壤呼吸隨土壤溫度升高而下降，Liu 等[7]對內蒙古半干旱草原研究發(fā)現(xiàn)，土壤溫度升高導致含水量下降進而制約了土壤呼吸；此外，土壤微生物與根系對溫度升高有一定的適應性，因而可能對溫度升高的敏感性會降低，進一步表現(xiàn)為土壤呼吸速率與土壤溫度負相關[8]。另外，土壤呼吸變化基本與一天內的土壤溫度變化趨勢一致，因此，土壤溫度對土壤呼吸日變化速率有較高的解釋率[9-10]。土壤溫度也可以解釋大部分土壤呼吸季節(jié)動態(tài)變化，但為了更好地理解土壤呼吸季節(jié)變化還應該要考慮土壤水分條件。

水是生命之源，幾乎是地球上所有生物進行生命活動的必需物質之一，它對這些生物的生命活動有著重要影響。土壤水分通過直接或間接參與土壤呼吸的各個過程對土壤呼吸產(chǎn)生影響，因此，土壤水分和土壤溫度一樣也是影響土壤呼吸的關鍵因子。但土壤水分對土壤呼吸的影響比較復雜，具有很大的不確定性。當土壤中含有較低水分時，溶解性有機質的擴散和流動受到妨礙，植物生長和微生物生命活動需要的養(yǎng)分及能量供應不足，致使土壤中根系和微生物活性下降[11]，降低土壤呼吸速率。而后土壤含水量上升到最適當時，即土壤含水量最接近土壤田間持水力時，水分不是土壤呼吸的脅迫因子，土壤的通透性好，氧氣、呼吸底物和能量來源充足，為微生物活動提供良好的環(huán)境，微生物生物量提高，微生物的活性增強，從而加快了土壤微生物呼吸速率[12]。此時，如果土壤含水量繼續(xù)增加，土壤水分超過田間持水量，土壤孔隙中大量的空氣被水分替代，使土壤的孔隙度降低，通透性變差，限制了土壤中氧氣的擴散，可能會抑制根系和微生物活性，并且在此后隨著土壤水分越來越多，對土壤呼吸的抑制作用也會越強[13]。當前，有很多研究表明，相對于土壤溫度或者土壤水分單個因子而言，土壤溫度和水分的共同作用對土壤呼吸的季節(jié)變化有更大的解釋率[14-16]。

1.2 影響土壤呼吸的生物因子

土壤呼吸主要源自于植物根系和微生物代謝活動，受植物和微生物的影響更為直接，土壤溫度、水分等非生物因子會通過影響植物生物量、微生物生物量、土壤酶活性等生物因子進而對土壤呼吸產(chǎn)生作用。

植物根系呼吸是根系生理代謝等活動產(chǎn)生CO2并釋放的過程，是土壤呼吸的重要組分之一。部分研究表明在溫度和水分適宜的條件下土壤呼吸速率與植物地上生物量[17]、地下生物量[18]呈顯著正相關關系。植物地上部分的冠層通過光合作用固定碳元素并向植物地下部分分配一定量的能源物質以促進植物根系生長，而植物地下部分通過龐大的根系汲取土壤中的各種養(yǎng)分供給植物地上部分正常生長，植物地上部分與地下部分生物量增加，進而影響根系呼吸速率。朱天鴻等[17]對青藏高原高寒草甸進行氮添加處理試驗中發(fā)現(xiàn)，施氮可以同時增加植物地上、地下生物量，進而增強植物根系呼吸速率，提高土壤CO2排放通量。同時也有學者研究表明，即使根系生物量減少，根系呼吸速率也可能會上升，這說明植物根系呼吸速率不僅僅與植物生物量有關，而且還與單位根系的呼吸強度有關[19]。此外，植物生物量增加使得凋落物增多，為土壤微生物提供了大量的有機碳源，從而影響了土壤呼吸[20]。

土壤微生物呼吸是土壤中有機質被微生物所分解向大氣釋放出CO2的過程，也是構成土壤呼吸的重要組分。一些研究表明，土壤微生物生物量是表征土壤碳氮循環(huán)的重要指標[21]，對土壤呼吸有很大的影響，土壤微生物生物量碳氮與土壤呼吸速率顯著正相關[22]；而有的研究表明土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳正相關，與土壤微生物生物量氮負相關[23]，研究結果不同的原因可能是不同自然條件下（如溫度和水分）對土壤環(huán)境的影響不同造成的。另外，土壤酶作為微生物分解有機物的催化劑，也是影響土壤呼吸的主要因素之一，土壤酶直接或間接參與土壤微生物呼吸和根系呼吸，一般情況下土壤酶活性越高，土壤中有機質的礦化速率加快，為微生物活動提供大量營養(yǎng)物質，因而土壤呼吸速率也相應被提高[24-25]。

1.3 人類活動

施氮肥、放牧、土地利用方式等人類活動不可避免地對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，進而作用于土壤呼吸，但土壤呼吸對上述人類活動的響應并不一致。施氮可以降低土壤中的C/N，促進微生物生長繁殖分解更多的有機物，從而促進土壤呼吸，并且在一定施氮量內，土壤呼吸隨施氮量增加而提高[26]。也有研究表明，施氮反而降低了土壤呼吸，原因可能是過量的氮添加造成土壤酸化、養(yǎng)分不平衡、土壤生物多樣性降低等，從而表現(xiàn)為土壤呼吸速率下降[27]。放牧通過改變植物生物量、凋落物和土壤養(yǎng)分循環(huán)[15，28-29]等影響土壤呼吸，例如：馬濤等[30]在內蒙古典型草原發(fā)現(xiàn)，放牧使年土壤呼吸總量降低了33.95%，抑制了土壤呼吸。同時土壤呼吸也會因為土地利用方式的轉變而受到影響，研究表明農(nóng)田土壤呼吸速率高于自然林、人工林和草原，原因可能在于不同土地利用方式不同翻作方式也就不同，影響了土壤的結構穩(wěn)定性，進而改變了土壤呼吸[31-32]。

2 土壤呼吸組分的區(qū)分方法

在土壤呼吸的研究中，通常進行廣義劃分，包括土壤根系呼吸和土壤微生物呼吸兩個部分。由于土壤動物呼吸和含碳礦物質化學氧化作用對土壤總呼吸的貢獻較低，可忽略不計[33]。目前土壤呼吸組分還沒有統(tǒng)一的區(qū)分標準，而對土壤呼吸各組分進行準確區(qū)分和測定是深入研究土壤呼吸的基礎。當前主要的區(qū)分方法有以下幾種：

（1）組分綜合法。組分綜合法是一種較為粗糙區(qū)分土壤根系呼吸和微生物呼吸的方法，以土壤呼吸釋放CO2的來源不同為依據(jù)，對土壤呼吸各組分（根系、無根土壤、凋落物等）人為分開后進行室內培養(yǎng)，分別測定各個組分的CO2釋放速率，土壤總呼吸速率就等于各組分釋放速率的加和。只有當利用組分綜合法得出的土壤總呼吸速率接近于在自然狀態(tài)下測得的值時，那么各組分的呼吸速率才是可信的[34-35]。但這種方法很少被用于實踐[36]，原因在于這種方法人為干預性太強，破壞了土壤的自然狀態(tài)，各組分的測定結果可能與原地各組分的呼吸值相差較大，數(shù)據(jù)準確度較低[37]。

（2）根去除法。這種方法包含根移走法、挖溝法、林窗分析法三個途徑[38]。

根移走法。首先在自然狀態(tài)下原地測定土壤總呼吸速率，然后人為將樣方中的土壤把根去掉，并且盡可能按土層順序將無根土壤放回原處，同時用類似于有孔隙度的紗網(wǎng)作為隔離材料將樣方中的無根土壤與樣方外的土壤隔離，以防止新的根系進入，等到土壤狀態(tài)相對穩(wěn)定后，對樣方內無根土壤的呼吸速率進行測量。根系呼吸速率就為土壤總呼吸速率與無根土壤呼吸速率之差。這種方法易于操作，在各類生態(tài)系統(tǒng)中均適用，還可以同時搜集到植物根系生物量的數(shù)據(jù)[38]，并且不會因為死根的存在而影響土壤呼吸。但是在實踐過程中會對土壤產(chǎn)生較大程度的擾動而導致測量土壤呼吸速率的準確度下降。

挖溝法。同根移走法一樣先測定土壤總呼吸速率，然后在樣方區(qū)域邊緣挖溝，并用隔離材料將樣方與非樣方區(qū)域分開，同時將地上植被去除。等待樣方內的根死亡分解后測量土壤呼吸速率，土壤總呼吸速率與之相減即為根系呼吸速率[39]。這種方法雖然對土壤只有較小的擾動，對土壤呼吸速率影響也比較小，但根系死亡和分解需要的時間過長，因此得到的根系呼吸值較實際值要小。

林窗分析法。選定一定面積作為樣方，將地上植物去除形成林窗，分別測定林內和林窗的土壤呼吸速率，兩者之差作為根系呼吸速率。這個方法也存在和挖溝法同樣的弊端，并且林窗的面積過大或過小都會容易受到周圍環(huán)境的影響[40]。

（3）根系生物量外推法。選擇根系生物量有較大差異的不同樣點，同時分別測定土壤總呼吸速率和對應樣方下的根系生物量，建立起兩者之間的關系模型，根據(jù)關系模型推算根系生物量為零時的土壤呼吸速率，這個值就被看作是最小土壤微生物呼吸速率，通過計算土壤總呼吸速率與土壤微生物呼吸速率的差值即可得到根呼吸速率[41]。由于根系外推法對土壤擾動微小且操作較為簡便而應用廣泛[40]，但由于處理區(qū)根系生物量差異較大，土壤中根系凋落物就會存在較大的差異，土壤微生物呼吸速率就不同，進而計算結果與實際呼吸速率存有偏差。

（4）同位素示蹤分析法。主要是利用碳的同位素在植物體內和土壤有機物中的不同來實現(xiàn)對根系呼吸和土壤有機物的區(qū)分，14C 或13C 均可以用來跟蹤土壤呼吸的產(chǎn)生[42]。這種方法較前面三種方法有效避免了對土壤自然狀態(tài)的破壞，使得測量結果的精準性較高，但由于費用昂貴，試驗周期長而局限于野外試驗。

3 研究展望

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié)，對于加快或減緩全球變化進程、維護區(qū)域生態(tài)平衡有著重要的作用，對土壤呼吸關鍵影響因子的認識以及精確區(qū)分土壤呼吸組分有助于全面掌握土壤碳收支情況?；诖?，在未來的研究中應注意以下內容：

（1）雖然目前已經(jīng)對農(nóng)田、森林、草地等生態(tài)系統(tǒng)展開了土壤呼吸的相關研究，但是更多的是集中于一個植物生長季的研究，在今后應當重視對全年甚至多年的土壤呼吸進行監(jiān)測，為全面認識土壤呼吸的變化趨勢提供理論依據(jù)。

（2）現(xiàn)有的土壤呼吸研究中因為生物因子比較難區(qū)分測量，而多傾向于土壤溫濕度等環(huán)境因子對土壤呼吸的影響，而土壤呼吸是一個較為復雜的生物學過程，會受到多因素的共同作用的影響，未來要加強對生物因子以及與環(huán)境因子的耦合作用研究，綜合分析調控土壤呼吸的關鍵因子。

（3）關于土壤呼吸已有眾多研究，但是將土壤呼吸組分進行區(qū)分的報道較為少見，由于土壤呼吸的兩大組分植物根系呼吸和土壤微生物呼吸對外界環(huán)境變化的響應機制存在不一致的現(xiàn)象，因此，加強對土壤呼吸組分的區(qū)分是研究土壤呼吸機理和精準評估碳收支情況的首要前提。

（4）目前區(qū)分土壤呼吸組分的方法雖然較多，但各自均有利弊，以后要注重區(qū)分方法上的改進與創(chuàng)新，趨利避害，確保在實際操作過程中的實用性與科學性。