徐 俏， 趙萬(wàn)羽， 魏 巖， 葉 茂， 趙新風(fēng)

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830054）

森林種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局是森林不同發(fā)育階段構(gòu)成和一個(gè)種群內(nèi)個(gè)體間在空間中的分布規(guī)律，反映森林群落的發(fā)展趨勢(shì)和種群個(gè)體在水平空間上的相互關(guān)系［1］。森林種群的空間結(jié)構(gòu)是在長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境的適應(yīng)中形成的，受林種生物學(xué)特性、林種結(jié)構(gòu)、更新方式、人類擾動(dòng)以及森林群落內(nèi)的環(huán)境共同影響，研究森林物種空間分布格局可以了解某個(gè)物種及其生長(zhǎng)階段的空間形態(tài)、競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)及群落的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程［2］，對(duì)明確種群的生態(tài)特征、群落的穩(wěn)定性及森林生態(tài)系統(tǒng)的維持具有重要意義［3］。

地處亞洲干旱內(nèi)陸的寒溫型針葉林樹(shù)種西伯利亞落葉松、西伯利亞云杉，是阿勒泰山東部林區(qū)內(nèi)較為穩(wěn)定的森林植被物種，對(duì)我國(guó)西北部區(qū)域涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙［4-6］及生態(tài)系統(tǒng)功能的維持起著重要的作用［7］。阿爾泰山東部的富蘊(yùn)林區(qū)森林種類較為單一，寒溫針葉林占據(jù)阿爾泰山森林帶的主體，森林帶的下沿有部分闊葉林或針闊混交林出現(xiàn)，這一森林分布特點(diǎn)顯示出區(qū)域的寒性和旱型特征［8］。以往以落葉松為研究對(duì)象的成果頗多，主要集中在碳儲(chǔ)量與生產(chǎn)力［9］、樹(shù)高-胸徑模型［10］、樹(shù)干半徑變化特征［11］、生態(tài)位特征［12］等方面，針對(duì)云杉多集中在性狀多樣性研究［13］、林分結(jié)構(gòu)與物種多樣性［14］、林生物量［15］等方面，對(duì)于樺樹(shù)（Betula）和楊樹(shù)（Popu?lus）的空間結(jié)構(gòu)分析主要集中在楊樺林［16］、楊樺次生林［17］、落葉松-樺木混交林［18］等方面。這些研究多集中在純林或混交林生態(tài)學(xué)特征，也有一些種群更新方面的描述分析。然而，有關(guān)該區(qū)域林種的生境特征和空間分布格局以及二者之間的聯(lián)系的系統(tǒng)研究較缺乏。鑒于此，本研究通過(guò)野外大樣本詳細(xì)調(diào)查，分析阿爾泰山富蘊(yùn)林區(qū)的樹(shù)種組成、樹(shù)木徑級(jí)結(jié)構(gòu)、不同齡林不同樹(shù)種的生境特征及優(yōu)勢(shì)種空間分布，旨在深入分析西伯利亞落葉松等喬木的空間分布格局、成因及與生境間的相互作用關(guān)系，為西部寒旱區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿爾泰山富蘊(yùn)林區(qū)位于新疆北部的阿勒泰地區(qū)富蘊(yùn)縣北部，地處阿爾泰山中東段，北部和東北部與蒙古國(guó)接壤，西部以卓爾特河為界，南部與富蘊(yùn)縣農(nóng)區(qū)接壤。地理坐標(biāo)為47°00′～48°00′N，88°30′～90°05′E 之間，東西長(zhǎng)約124 km，南北寬約112 km，林區(qū)總面積744609.37 hm2。該區(qū)域是額爾齊斯河發(fā)源地，分布有重要的源頭河，分別是東部的庫(kù)依爾特斯河、中部的喀依爾特斯河和西部的庫(kù)爾木圖河及卓爾特河。研究區(qū)處于阿爾泰山高中山氣候帶，年平均氣溫-2.0 ℃以下，年降水量300 mm 以上。林區(qū)土壤以山地灰色森林土為主，主要建群種為西伯利亞落葉松、西伯利亞云杉等。

1.2 研究方法

（1）樣地設(shè)置與調(diào)查內(nèi)容

根據(jù)研究區(qū)森林分布特點(diǎn)，選取東、中、西沿3條主要源頭河方向（庫(kù)依爾斯特河、喀依爾特斯河、庫(kù)爾木圖河）及中西部間的森林密集分布的典型區(qū)域，設(shè)置4 條從低海拔到高海拔的垂直樣帶。每條樣帶從海拔1000 m 在道路旁50～100 m 設(shè)置第一個(gè)10 m×10 m 樣方，隨海拔每升高50 m 設(shè)置一個(gè)相同大小樣方直至3500 m，4 條樣帶共設(shè)置200 個(gè)樣方覆蓋整個(gè)富蘊(yùn)林區(qū)。對(duì)樣方內(nèi)所有喬木進(jìn)行調(diào)查，記錄樣方內(nèi)的物種名稱、物種數(shù)、胸徑、樹(shù)高、冠幅等數(shù)據(jù)，同時(shí)記錄每個(gè)樣地的海拔、土壤厚度（樣方內(nèi)隨機(jī)3個(gè)點(diǎn)的平均值）、坡度、坡向、坡位等信息。

（2）林分等級(jí)和坡各類要素劃分

根據(jù)不同喬木的生長(zhǎng)情況及胸徑和樹(shù)高特點(diǎn)綜合劃分齡級(jí)［19-22］，具體分為：幼齡林Ⅰ（小于60 a）、中齡林Ⅱ（60～100 a）、近熟林Ⅲ（100～120 a）、成熟林Ⅳ（120～160 a）和過(guò)熟林Ⅴ（大于160 a）5 個(gè)階段［23-25］。

樣地的坡向按照北、東北、東、東南、南、西南、西和西北，標(biāo)記為N、NE、E、SE、S、SW、W和NW。坡位分為：脊、上、中、下、谷和平地，標(biāo)記為A、B、C、D、E 和F。坡度按照緩急程度分為：平（0～5°）、緩（6°～15°）、斜（16°～25°）、陡（26°～35°）、急（36°～45°）和險(xiǎn)（46°以上）［26-29］，標(biāo)記為1、2、3、4、5和6。

（3）數(shù)據(jù)處理方法

采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 21.0、Excel 2020 對(duì)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行均值檢驗(yàn)、方差分析，使用Origin 2019 進(jìn)行繪圖。

植物種群重要值選取相對(duì)高度、相對(duì)胸徑和相對(duì)多度3個(gè)植物特征值［30］，具體計(jì)算如下：

重要值（%）=（相對(duì)高度+相對(duì)胸徑+相對(duì)多度）/3

種群空間分布格局采用最常用的指標(biāo)：方差/平均數(shù)比率［2-3］，即V/m。其中，

式中：x為樣方中某種個(gè)體數(shù)；f為含x個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率；n為樣本總數(shù)。當(dāng)V/m=1，為隨機(jī)分布；V/m＜1為均勻分布；V/m＞1為集群分布。

聚集強(qiáng)度用叢生指數(shù)（I）、負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)（K）來(lái)衡量，具體計(jì)算公式：

K值越大，聚集強(qiáng)度越大［31］。

2 結(jié)果與分析

2.1 富蘊(yùn)林區(qū)不同樹(shù)種及群落基本特征

研究區(qū)共有喬木6種，為西伯利亞云杉、西伯利亞落葉松、疣枝樺、歐洲山楊、榆樹(shù)（Ulmus pumila）和柳樹(shù)（Salix babylonica）。200 個(gè)樣地內(nèi)喬木共14928株，平均密度為4988株·hm2。西伯利亞云杉、西伯利亞落葉松、疣枝樺和歐洲山楊為富蘊(yùn)林區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，個(gè)體數(shù)量占總數(shù)量的99.99%，稀有種和偶見(jiàn)種占總物種的0.013%，其中西伯利亞落葉松數(shù)量最多，重要值最大為63.00%，其次是西伯利亞云杉重要值為16%，柳樹(shù)數(shù)量最少。研究區(qū)4 個(gè)主要樹(shù)種基本情況見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)森林樣地中主要喬木物種基本特征Tab.1 Main tree species in forest sample plots in the study area

研究區(qū)域樣地內(nèi)主要喬木樹(shù)種的胸徑結(jié)構(gòu)如圖1顯示，樹(shù)木徑級(jí)分布呈倒“U”形。徑級(jí)16 cm以下的喬木株數(shù)很少。隨著喬木胸徑增大，其總株數(shù)呈先增加后減少的趨勢(shì)，喬木徑級(jí)主要集中在16～40 cm 之間，徑級(jí)在26～30 cm 的數(shù)量最多。主要樹(shù)種的徑級(jí)分布如圖2 顯示，西伯利亞落葉松和西伯利亞云杉的徑級(jí)集中在26～30 cm，疣枝樺徑級(jí)集中在16～20 cm，歐洲山楊的徑級(jí)集中在11～30 cm。

圖1 研究區(qū)樣地內(nèi)喬木胸徑結(jié)構(gòu)分布Fig.1 Study on DBH structure of arbor plot

圖2 富蘊(yùn)林場(chǎng)4個(gè)主要喬木胸徑分布Fig.2 DBH distribution of four main trees in Fuyun Forest Farm

2.2 富蘊(yùn)林區(qū)不同林齡樹(shù)木及生境特征

研究區(qū)喬木林齡組構(gòu)成及主要生境特征（包括海拔、土層范圍）如表2 所示，過(guò)熟林（Ⅴ）數(shù)量比例達(dá)40.82%，面積比例達(dá)40.93%，而中齡林的比例僅為3.65%和4.13%，幼齡林僅0.29%和0.34%，表明研究區(qū)樹(shù)木老齡化現(xiàn)象非常嚴(yán)重，林地幼株的更新能力很弱。近熟林（Ⅲ）郁閉度最低，中齡林（Ⅱ）郁閉度最高，說(shuō)明中齡林樹(shù)冠長(zhǎng)勢(shì)好。

表2 研究區(qū)森林不同齡組及主要生境特征Tab.2 Different age groups and arbor habitats in the study area

從分布的海拔范圍來(lái)看，近熟林（Ⅲ）和成熟林（Ⅳ）海拔范圍分布最廣，涵蓋整個(gè)林區(qū)。幼齡林（Ⅰ）海拔分布范圍最窄，在1300 m以下的低海拔區(qū)和2400 m以上的高海拔區(qū)樣地?zé)o幼齡林分布。

不同林齡土層厚度較淺，近熟林（Ⅲ）土層厚度在15～61 cm 之間，其他均在25～61 cm 之間，說(shuō)明林地土層厚度對(duì)樹(shù)木年齡差異的形成影響不大。

研究區(qū)不同喬木樹(shù)種林齡結(jié)構(gòu)及生境特征如表3所示，西伯利亞云杉的幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過(guò)熟林的數(shù)量比例是2:14:38.27:28.8:16.93。近熟林（Ⅲ）數(shù)量最多，面積最大，說(shuō)明西伯利亞云杉老齡化現(xiàn)象不明顯。不同林齡西伯利亞云杉在海拔1650～2120 m 范圍內(nèi)均有分布，幼齡林（Ⅰ）分布最窄，過(guò)熟林（Ⅴ）分布最廣。西伯利亞云杉的近熟林（Ⅲ）郁閉度最低，幼齡林（Ⅰ）郁閉度最高。西伯利亞云杉分布在北、西北和東北，屬陰坡。不同林齡西伯利亞云杉生長(zhǎng)在山坡的中部和下部，處于斜坡和陡坡地帶。

表3 研究區(qū)不同樹(shù)種齡組和生境特征Tab.3 Age group and habitat characteristics of different tree species in the sample plot

西伯利亞落葉松各齡組比例為0.24:3.02:26.39:28.42:42.01。幼齡林（Ⅰ）數(shù)量和面積所占的比例非常低（不足0.3%），中齡林（Ⅱ）數(shù)量和面積所占的比例也很低（6%以下），而過(guò)熟林（Ⅴ）數(shù)量和面積所占比例均達(dá)到42%以上，說(shuō)明其老齡化非常嚴(yán)重，而且持續(xù)更新能力很弱。從郁閉度看，西伯利亞落葉松幼齡林（Ⅰ）郁閉度只有0.56，為整個(gè)林區(qū)最低。西伯利亞落葉松幼齡林（Ⅰ）最窄，在1520 m以下的較低海拔和2400 m 以上的高海拔區(qū)樣地均未出現(xiàn)。中齡林（Ⅱ）在不同海拔分布情況和幼齡林（Ⅰ）的表現(xiàn)類似。近熟林（Ⅲ）、成熟林（Ⅳ）和過(guò)熟林（Ⅴ）分布的海拔范圍均很廣。西伯利亞落葉松分布在坡向和坡度層面與西伯利亞云杉基本一致。西伯利亞落葉松在山坡的上、中部和下部均有分布，坡度較陡，多在斜坡和陡坡。

疣枝樺近熟林（Ⅲ）在調(diào)查樣地未出現(xiàn)，疣枝樺成熟林（Ⅳ）數(shù)量比例最高（41.18%），過(guò)熟林（Ⅴ）面積比例最高（44.86%）。疣枝樺成熟林（Ⅳ）和過(guò)熟林（Ⅴ）分布的海拔范圍分別在1150～1900 m 和1510～1900 m，幼齡林（Ⅰ）分布在海拔1480～1650 m范圍內(nèi)。疣枝樺近熟林（Ⅲ）郁閉度最小，只有18.71，而幼齡林郁閉度達(dá)40%。疣枝樺多集中在北、南和東北方向。疣枝樺生長(zhǎng)坡位主要是山坡中、下部和山谷地帶，在急坡、陡坡和斜坡，緩坡均有分布。

歐洲山楊樹(shù)的中齡林（Ⅱ）在調(diào)查樣地中未出現(xiàn)。過(guò)熟林（Ⅴ）數(shù)量最多，達(dá)64.91%。近熟林（Ⅲ）和過(guò)熟林（Ⅴ）面積均很大，分別達(dá)48.69%和46.79%，說(shuō)明楊樹(shù)也出現(xiàn)老齡化現(xiàn)象。成熟林（Ⅳ）楊樹(shù)郁閉度最高。不同林齡楊樹(shù)生長(zhǎng)海拔在1050～2140 m，其近熟林（Ⅳ）分布范圍最廣。楊樹(shù)集中分布在南和東南方向，陽(yáng)坡生長(zhǎng)。楊樹(shù)主要位于山坡中部和下部，中部為斜坡，下部平坡。

2.3 富蘊(yùn)林區(qū)主要樹(shù)種空間分布格局

通過(guò)方差均值比檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：富蘊(yùn)林區(qū)4 個(gè)主要樹(shù)種在空間分布格局上均表現(xiàn)為集群分布（表4）。疣枝樺的負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K最小，表明其聚集最分散。西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松的負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K最大，說(shuō)明其聚集度更高，這與實(shí)際調(diào)查的結(jié)果一致。

表4 主要樹(shù)種空間分布格局檢驗(yàn)Tab.4 Spatial distribution pattern of dominant tree species

如表5 所示，通過(guò)方差均值比驗(yàn)證得出4 個(gè)樹(shù)種在幼齡林（Ⅰ）的空間分布格局均屬均勻分布。西伯利亞云杉和西伯利亞落葉松在其他4個(gè)生長(zhǎng)階段均為集群分布。疣枝樺和楊樹(shù)在其他4個(gè)生長(zhǎng)階段的空間格局均屬均勻分布。西伯利亞云杉在成熟林（Ⅳ）的負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K最小，表明其聚集強(qiáng)度變小，即隨著年齡的增長(zhǎng)，種群聚集度呈現(xiàn)出小-大-小的趨勢(shì)，叢生指數(shù)Ⅰ在近熟林（Ⅲ）階段后呈減小趨勢(shì)，說(shuō)明種群由聚集分布趨向隨機(jī)分布；西伯利亞落葉松在后4個(gè)生長(zhǎng)階段的負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K相差不大，表明其聚集強(qiáng)度相似，隨著年齡的增長(zhǎng)，叢生指數(shù)Ⅰ在增大，表明西伯利亞落葉松的聚集強(qiáng)度穩(wěn)定；疣枝樺和楊樹(shù)在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，均表現(xiàn)為均勻分布。

表5 不同樹(shù)種在不同齡組空間分布格局檢驗(yàn)Tab.5 Spatial distribution pattern of different tree species in different age groups

3 討論

3.1 樹(shù)種分布與生境特征的關(guān)系

阿爾泰山是橫亙?cè)谛陆辈烤d延數(shù)百公里的高大山系，整個(gè)山系走向?yàn)槲鞅?東南傾斜，受北部西伯利亞寒冷氣候影響，發(fā)育了以寒溫型西伯利亞落葉松、西伯利亞云杉為主體的森林植被群落。其中，西伯利亞落葉松在阿爾泰山是分布較廣的林型，且為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，占到整個(gè)阿爾泰山林區(qū)株數(shù)的70%。而且，新疆阿爾泰山位于整個(gè)阿爾泰山的南坡、準(zhǔn)噶爾盆地的北緣，該區(qū)域森林植被發(fā)育除了直接受到來(lái)自準(zhǔn)噶爾盆地干熱氣流的影響外，還受到準(zhǔn)噶爾盆地外部西北、西部和東南部3 個(gè)水平方向通過(guò)低谷開(kāi)口地涌入的不同陸面氣候的交叉影響。來(lái)自西伯利亞大平原的冷濕氣流涌入額爾齊斯河河谷，來(lái)自中亞哈薩克斯坦的氣流通過(guò)塔城盆地與沙吾爾山間低谷進(jìn)入額爾齊斯河谷和烏倫古河平原谷地，還有來(lái)自蒙古國(guó)的氣流通過(guò)阿爾泰山東部低地進(jìn)入烏倫古河平原谷地，三股氣流交叉［32-33］。全年受到濕潤(rùn)的西風(fēng)氣流和西南的濕冷氣流的影響，帶來(lái)了豐沛的山地雨雪，造就了阿爾泰山濕潤(rùn)的氣候進(jìn)而影響到阿爾泰山植被的發(fā)育［34］。受山體地形構(gòu)造影響，西部山體高大寬厚，受北方西伯利亞氣候影響較深，寒冷濕潤(rùn)，森林種類相對(duì)較豐富。西伯利亞紅松（Pinus sibirica）和西伯利亞冷杉（Abies sibirica）等樹(shù)種有一定數(shù)量的分布。東部干旱明顯，樹(shù)種逐漸向單一的落葉松方向發(fā)展。研究區(qū)域富蘊(yùn)林區(qū)位于阿爾泰山東部，山體變窄總體高度降低，較多地受準(zhǔn)噶爾盆地和蒙古暖干氣流的影響，而寒溫型針葉樹(shù)西伯利亞紅松和西伯利亞冷杉喜生于寒冷、濕潤(rùn)的亞高山帶下部或中山帶上部陰坡或中山帶中、下部［35-36］，由于海拔下降，大氣濕度降低，逐漸被較耐干旱的西伯利亞落葉松所代替，目前已無(wú)分布。闊葉樹(shù)種疣枝樺和歐洲山楊樹(shù)在中山帶及部分中高山帶開(kāi)始出現(xiàn)。本研究表明，西伯利亞落葉松在海拔1300～3250 m 范圍內(nèi)分布最大，說(shuō)明西伯利亞落葉松可分布在比較高的海拔區(qū)。西伯利亞云杉分布在1150～3100 m 的海拔范圍，說(shuō)明了西伯利亞云杉適應(yīng)的海拔范圍也較廣。闊葉樹(shù)種歐洲山楊樹(shù)在海拔1050～2140 m范圍內(nèi)所占比例比較大，說(shuō)明闊葉樹(shù)種本地在較高海拔地帶也有分布。疣枝樺的分布海拔在1150～1900 m 范圍，說(shuō)明了疣枝樺的海拔分布范圍低于歐洲山楊。

靠近人類活動(dòng)區(qū)的幼齡落葉松分布很少，是因?yàn)槿祟惙拍粮蓴_導(dǎo)致幼苗被大量采食損失，幼苗更新少。高海拔區(qū)幼齡林落葉松分布也非常少，可能是因?yàn)闅夂蜃兓?/p>

坡向是影響主要喬木分布的一個(gè)重要因素。寒溫型西伯利亞落葉松、云杉主要分布在北、西北和東北坡向，主要是受北方氣候影響所致，這也與它們喜陰喜涼的生存環(huán)境相符合［37］。富蘊(yùn)林區(qū)的山以東西向?yàn)橹?，歐洲山楊樹(shù)屬于陽(yáng)性樹(shù)種，分布于平緩地帶，主要分布坡向是南北坡的坡底位置［38］。疣枝樺適應(yīng)能力強(qiáng)［39］，是喜光樹(shù)種，不耐庇蔭，對(duì)土壤的要求不高，在干旱瘠薄的土壤上也能生長(zhǎng)，因此在本區(qū)域35°～45°坡度大、土層薄、水分少的地方也能集中分布［40-42］。

3.2 森林徑級(jí)、齡組變化和競(jìng)爭(zhēng)擴(kuò)散關(guān)系

研究區(qū)樣地內(nèi)所有喬木個(gè)體的徑級(jí)結(jié)構(gòu)近似倒“U”形，西伯利亞落葉松徑級(jí)結(jié)構(gòu)小于20 cm的個(gè)體數(shù)量很少，這與王慶海等［43］在研究興安落葉松人工林林分直徑時(shí)得出的中小徑階樹(shù)木的株數(shù)比中徑階的樹(shù)木明顯要少的結(jié)論相一致，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是人類干擾和環(huán)境影響，以及病蟲(chóng)害的影響［44］。云杉的徑級(jí)結(jié)構(gòu)在20～30 cm，與胡中洋等［45］在研究天山云杉得出的不同尺度林分平均胸徑變化范圍為42.53～45.21 cm 有所差異，原因在于天山云杉林成熟木較多，沒(méi)有幼樹(shù)幼苗。

西伯利亞落葉松分布幅度廣，群落中的總株數(shù)和面積占比均很高，表明其競(jìng)爭(zhēng)力很強(qiáng)，種群發(fā)展早期的擴(kuò)散能力很強(qiáng)。但幼株落葉松郁閉度較低，說(shuō)明幼株在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力較弱小。根據(jù)齡組劃分，西伯利亞落葉松幼齡林（40 a以下）數(shù)量很少（不足0.3%），中齡林（40～80 a）株數(shù)也只有3.65%，而過(guò)熟林占到40%以上，說(shuō)明近幾十年來(lái)種群更新能力弱，西伯利亞落葉松林種群向成熟林方向發(fā)展, 形成不穩(wěn)定、偏離頂級(jí)群落的結(jié)構(gòu)，自然狀態(tài)下是不穩(wěn)定的。從落葉松種子的繁殖角度來(lái)看，參考我國(guó)東北長(zhǎng)白落葉松的特點(diǎn)可知［20］：長(zhǎng)白落葉松一般在30 a 時(shí)（徑級(jí)12～14 cm）才有個(gè)別林木開(kāi)始結(jié)實(shí)，60 a時(shí)結(jié)實(shí)林木顯著增加，80 a（徑級(jí)30 cm），80～140 a達(dá)到最佳結(jié)實(shí)年齡。140 a（徑級(jí)54 cm）后進(jìn)入衰退期。興安落葉松林的天然更新期約為30 a左右，一般最長(zhǎng)不過(guò)80 a［46］?？梢?jiàn)不同的落葉松種類的繁殖特點(diǎn)也有很大的不同。目前，西伯利亞落葉松的種子繁殖方面的研究較缺乏。據(jù)報(bào)道阿爾泰山西部的喀納斯北部和南部最大樹(shù)齡在321～388 a，在沙勒哈樹(shù)齡最長(zhǎng)達(dá)555 a［47］。這些古老樹(shù)的存在也嚴(yán)重影響了種群的更新，老齡林的存在是受多方面因素干擾而形成的。雖然，近40 a 來(lái)人類劇增的放牧及伐木等干擾對(duì)林木的幼苗存活造成很大的影響，即對(duì)幼齡林存活產(chǎn)生了極大的影響，但從中齡林的很低的占比來(lái)看，種群分布的嚴(yán)重不對(duì)稱由來(lái)已久。氣候變化也會(huì)對(duì)森林種群和群落結(jié)構(gòu)形成產(chǎn)生重大影響，進(jìn)而影響到種群的齡組結(jié)構(gòu)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。目前，課題組關(guān)于落葉松齡組變化呈現(xiàn)的原因從幾個(gè)方面進(jìn)行研究，如水分、過(guò)牧、化感、人為干擾、病蟲(chóng)害、枯枝落葉阻隔等均做了相關(guān)研究，結(jié)論是西伯利亞落葉松齡組變化是多因素共同作用的結(jié)果。

3.3 種群空間分布格局及更新

從林木整體來(lái)看，4個(gè)樹(shù)種均為聚集分布，這也是森林植物種群最普遍的分布樣式，是林木生長(zhǎng)、存活以及競(jìng)爭(zhēng)等的適宜微環(huán)境條件分異的自然結(jié)果。李先琨等［48］對(duì)西伯利亞落葉松林的空間格局研究表明，西伯利亞落葉松在空間上主要呈集聚分布，與本文研究一致。西伯利亞云杉在后4 個(gè)階段均為集群分布，與以往研究西伯利亞云杉種群幼樹(shù)主要呈聚集分布，隨著林齡增加趨向隨機(jī)分布［49-50］不同。從本文調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，西伯利亞云杉雖是本區(qū)域優(yōu)勢(shì)種，但重要值僅為15.88%，不足西伯利亞落葉松61%的四分之一，其存活競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)。而空間分布呈聚集分布的種群，可以使種群具備一定環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，使個(gè)體的存活機(jī)會(huì)得以提高，從而可更好地發(fā)揮出群體效應(yīng)來(lái)維持自身的穩(wěn)定狀態(tài)［48,51-52］。因此，西伯利亞云杉種群的聚集分布格局在本研究區(qū)或許有利于其種群生長(zhǎng)，為西伯利亞云杉群落處于穩(wěn)定且具有競(jìng)爭(zhēng)力提供基礎(chǔ)。

從各年齡段來(lái)看，4 個(gè)樹(shù)種在幼齡林階段均屬于均勻分布，是由于在種群幼齡階段受到強(qiáng)烈的人類干擾（如放牧等），使得幼苗萌生和成長(zhǎng)受到嚴(yán)重干擾，導(dǎo)致幼齡種群分布模式呈現(xiàn)出與群落中原有成熟繁殖種群的聚集分布不一致的非聚集分布。而且，由于種群老化嚴(yán)重，老化的群體會(huì)產(chǎn)生一定的他感效應(yīng)也導(dǎo)致個(gè)體更新過(guò)程受阻，即新個(gè)體的聚集程度降低。研究區(qū)4種天然幼樹(shù)林均呈現(xiàn)均勻分布，表現(xiàn)出了幼齡樹(shù)對(duì)各種生境環(huán)境和強(qiáng)度干擾的適應(yīng)性平衡的結(jié)果，另一方面全球的氣候變化，如局域水熱環(huán)境變化也不利于小個(gè)體的生存，導(dǎo)致種群聚集程度會(huì)隨之降低［53-54］。

疣枝樺和歐洲山楊樹(shù)在各個(gè)年齡階段的空間分布格局均屬于均勻分布，與整體的分布格局不同。這一方面可能與樣本數(shù)量少有關(guān)，另一方面可能是各齡組闊葉樹(shù)種疣枝樺和歐洲山楊樹(shù)為了爭(zhēng)奪陽(yáng)光、土壤水分和養(yǎng)分等在自然狀態(tài)下呈均勻分布。但所有年齡組總體上仍然呈現(xiàn)聚集分布，與大多數(shù)森林種類空間布局模式相同。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)新疆阿爾泰山東部林區(qū)的樹(shù)種組成和優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)、不同齡林的生境特征及空間分布格局的分析，得出以下結(jié)論：

（1）阿爾泰山東部林區(qū)森林種類較少，西伯利亞云杉、西伯利亞落葉松、疣枝樺和歐洲山楊為富蘊(yùn)林區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，個(gè)體數(shù)量占總數(shù)量的99.99%，稀有種和偶見(jiàn)種占總物種的0.013%；主要成分為西伯利亞落葉松，重要值60%以上，其次為西伯利亞云杉，重要值約為15%；疣枝樺和歐洲山楊重要值均為約10%。

（2）樣地內(nèi)各類樹(shù)木胸徑呈倒“U”形，徑級(jí)在26～30 cm的林木數(shù)量最多。疣枝樺徑級(jí)集中在16～20 cm，歐洲山楊徑級(jí)在11～30 cm 范圍均有分布。優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)結(jié)構(gòu)與所有喬木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似，近似于倒“U”形，以中徑級(jí)個(gè)體居多。

（3）從物種分布與環(huán)境因子的關(guān)系來(lái)看，在海拔1300 m以下和2400 m以上區(qū)域幼齡林分布少，其中老齡化最嚴(yán)重的是西伯利亞落葉松；從土層厚度來(lái)看，與林齡的關(guān)系不明顯，從坡向看不同樹(shù)種林齡差異明顯。

（4）阿爾泰山東部林區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的空間分布格局均為集群分布，按照齡組劃分，其幼齡林均為均勻分布。其中，西伯利亞落葉松種群為下降型種群，并處于不穩(wěn)定狀態(tài)，在空間分布上呈聚集分布，西伯利亞云杉和西北利亞落葉松中齡林、近熟、成熟和過(guò)熟后呈現(xiàn)集群分布。