崔亞琴，王 拓，高 潔

（1.山西省林業(yè)和草原科學研究院，山西 太原 030012；2.中國科學院空天信息創(chuàng)新研究院，北京 100101；3.山西省林業(yè)和草原技術(shù)推廣總站（有害生物防治檢疫總站），山西 太原 030002）

豌豆蚜（Acyrthosiphon pisumHarris）屬于半翅目（Hemiptera）蚜科（Aphididae），主要危害豌豆（Pisum sativum）、扁豆（Lablab perpureus）和蠶豆（Vicia faba）等豆科類植物，以成蚜和若蚜群集于葉片背面和嫩梢上吸食汁液，使得葉片卷縮、變黃，節(jié)間縮短，嚴重影響豆類植株發(fā)育，甚至造成全株枯死[1-3]。由于蚜蟲繁殖能力強，防控困難，一直以來主要以化學防治為主，但長期過量使用化學藥劑，必然會引起抗藥性和農(nóng)藥殘留等問題，對生態(tài)環(huán)境造成危害[4]。

目前，利用天敵昆蟲的生物防治是實現(xiàn)綠色農(nóng)業(yè)和可持續(xù)發(fā)展的有效途徑[5]。異色瓢蟲（Harmoniaaxyridis（Pallas））屬于鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae），對同翅目（Homoptera）蚜蟲、蚧蟲、木虱和粉虱等以及鞘翅目（Coleoptera）、鱗翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）和雙翅目（Diptera）昆蟲幼蟲和蛹等具有較強的捕食能力和控制作用，是一種非常重要的捕食性天敵昆蟲[6-8]。在異色瓢蟲捕食蚜蟲的功能反應(yīng)方面研究較多，如對豆蚜（Aphis carvines）、豌豆修尾蚜（Megoura japonica）、煙蚜（Myzus persicae）、槐蚜（Aphis sophoricola）、雪松長足大蚜（Cinara cedri）等蚜蟲的捕食功能反應(yīng)[1,9-13]，試驗的異色瓢蟲一般都是通過不同蚜蟲飼喂獲得的種群。杜軍利等[2]研究了異色瓢蟲和多異瓢蟲的雌成蟲對2 種色型豌豆蚜的捕食功能和偏好性，但尚未開展異色瓢蟲幼蟲和雄成蟲對豌豆蚜的捕食效應(yīng)研究。

本研究采用篩選出的最優(yōu)人工飼料對異色瓢蟲進行飼喂，觀察異色瓢蟲各蟲態(tài)對不同密度豌豆蚜的捕食功能，以期對人工繁殖的異色瓢蟲的捕食反應(yīng)進行評價，為下一步田間釋放人工繁育的異色瓢蟲應(yīng)用技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試蟲源

2018 年在山西襄汾有害生物天敵繁育基地實驗室內(nèi)，采用人工飼料飼喂異色瓢蟲[14]，使其建立種群，以供試驗需要。

1.2 試驗條件

試驗在溫度（26±2）℃，相對濕度65%～75%，光照16L∶8D條件下進行。將豌豆蚜成蟲接種于新種植的蠶豆植株上進行生長繁殖，為防止其他豌豆蚜的干擾，將蠶豆植株放置于養(yǎng)蟲籠中，隔離飼養(yǎng)3代后供作試驗。

1.3 試驗方法

將供試單頭不同齡期異色瓢蟲放入到一個玻璃指形管中（d＝3.2 cm，h＝9.6 cm），饑餓處理24 h后進行試驗。利用室內(nèi)繁殖的Ⅲ～Ⅳ齡豌豆蚜若蚜作為獵物，分別于每管放入20、50、80、110、140頭豌豆蚜，共設(shè)5個密度處理，重復5次。24 h后記錄豌豆蚜的剩余量，并計算異色瓢蟲的捕食量。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

功能反應(yīng)是指一頭捕食者（即天敵）在一定時間內(nèi)的捕食量對獵物密度變化的反應(yīng)[15]，加拿大昆蟲學家HOLLING[16]將功能反應(yīng)分為Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型共3種類型。大量的科學研究表明，大多數(shù)捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的功能反應(yīng)，采用HollingⅡ型方程可以很好地擬合，此方程也稱為圓盤方程。

式中，N0為供試獵物密度，Na為捕食獵物數(shù)量，Tt為試驗時間，a為瞬時攻擊率，Th為處置1 頭獵物的時間。

在式（1）中，把試驗觀察到的捕食量可以折算成單位時間內(nèi)的捕食量（Tt為1 d），則式（1）可簡化成式（2）。

尋找效應(yīng)是指在捕食過程中捕食性天敵對獵物產(chǎn)生攻擊的一種行為效應(yīng)。這種效應(yīng)的大小與獵物密度和天敵本身有密切關(guān)系[10,17]。昆蟲學家HOLLING[16]認為，捕食者的食欲是有限的，不可能無限增大，在一定的空間范圍和獵物不同密度條件下，獵物被捕食者找到的時間不盡相同，那么尋找效應(yīng)就不是一個常數(shù)，它會隨獵物種群密度的增加而降低[18]。因而，依據(jù)HOLLING[16]理論，提出了尋找效應(yīng)與獵物密度之間存在一定關(guān)系。

采用Anaconda 軟件進行數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 19.0軟件采用最小顯著性差異法（LSD）進行單因素方差分析，通過卡方檢驗來推斷此捕食功能反應(yīng)是否符合HollingⅡ模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲對豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)

不同豌豆蚜密度下不同蟲態(tài)異色瓢蟲的日捕食量如表1所示。

表1 不同豌豆蚜密度下不同蟲態(tài)異色瓢蟲的日捕食量Tab.1 Daily predation of different stages of H.axyridis on A.pisum 頭

異色瓢蟲Ⅰ～Ⅳ齡的幼蟲和雌雄成蟲對豌豆蚜的日捕食量基本上是隨豌豆蚜密度的增加而增加；不同齡期幼蟲的捕食量隨異色瓢蟲齡期的增加而增大，幼蟲的捕食量顯著低于成蟲，尤其是低齡幼蟲（表1）。

當豌豆蚜超過一定密度范圍后，異色瓢蟲不同齡期幼蟲和雌雄成蟲捕食量增加較為緩慢，二者呈負加速曲線（圖1 和表2）。通過擬合結(jié)果可以看出，異色瓢蟲Ⅰ齡、Ⅱ齡、Ⅲ齡、Ⅳ齡幼蟲和雌雄成蟲對豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)均為HollingⅡ型（P＜0.05，自由度＝4）。

從表2 可看出，成蟲的瞬間攻擊率（a）較Ⅰ齡、Ⅱ齡、Ⅲ齡和Ⅳ齡幼蟲大，而Ⅳ齡幼蟲較其他低齡幼蟲瞬間攻擊率大；雌成蟲的處理獵物時間（Th）最短，其次是雄成蟲，Ⅰ齡所需時間最長。功能參數(shù)a/Th的值可以反映出捕食者對獵物的控制能力，該值越大，表明捕食者對獵物的控制能力越強。異色瓢蟲Ⅰ～Ⅳ齡幼蟲以及雌雄成蟲的a/Th值大小排序為雌成蟲＞雄成蟲＞Ⅳ齡＞Ⅲ齡＞Ⅱ齡＞Ⅰ齡，成蟲對豌豆蚜的控制作用最強，Ⅳ齡幼蟲次之，但低齡幼蟲的控制作用較差，特別是Ⅰ齡幼蟲基本上不具備對獵物的控制能力。

表2 不同蟲態(tài)異色瓢蟲對豌豆蚜的功能反應(yīng)方程Tab.2 Equation predator functional response in different stages of H.axyridis on A.pisum

2.2 異色瓢蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)

在不同豌豆蚜密度下，異色瓢蟲不同蟲態(tài)對豌豆蚜的尋找效應(yīng)如表3 所示，隨豌豆蚜密度的增加，異色瓢蟲各齡期幼蟲和雌雄成蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)降低；在相同的豌豆蚜密度條件下，雌雄成蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)均高于幼蟲，Ⅳ齡幼蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)則高于其他低齡幼蟲。

表3 不同密度豌豆蚜與異色瓢蟲尋找效應(yīng)間的關(guān)系Tab.3 Relationship between density of A.pisum and searching effect of H.axyridis

3 結(jié)論與討論

本研究中，異色瓢蟲雌雄成蟲和Ⅳ齡幼蟲對豌豆蚜的捕食控制能力較強，Ⅰ齡幼蟲基本上不具備對獵物的控制能力，這可能是因為各齡期幼蟲隨著齡期的增長其捕食量逐漸增大，Ⅳ齡幼蟲的捕食能力強于其他低齡幼蟲。隨豌豆蚜密度的增加，各齡期幼蟲和雌雄成蟲的捕食量隨之增大，當豌豆蚜超過一定密度范圍后，異色瓢蟲的捕食量增加較為緩慢并趨于穩(wěn)定，為逆密度制約關(guān)系，因而利用HollingⅡ圓盤方程的擬合結(jié)果較為理想，并建立異色瓢蟲對豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)模型。經(jīng)人工飼料喂飼的異色瓢蟲各齡期幼蟲和雌雄成蟲對豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ模型，圓盤方程的理論值與實測值擬合較好，說明可以通過模擬方程來描述異色瓢蟲各齡期幼蟲及成蟲的捕食功能反應(yīng)情況。異色瓢蟲各齡期幼蟲和雌雄成蟲對豌豆蚜的日捕食量存在較大差異，雌成蟲的捕食能力最強，成蟲對豌豆蚜的捕食能力要強于幼蟲，這與異色瓢蟲對異毛真胸蚜、豆蚜和豌豆修尾蚜的捕食功能反應(yīng)結(jié)果一致[6，12，19]，但與異色瓢蟲對煙蚜捕食能力最強的為Ⅳ齡幼蟲的研究結(jié)果不一致[20]。這可能是由于捕食獵物的種群不同導致對異色瓢蟲不同蟲態(tài)產(chǎn)生了捕食能力的差異。

隨豌豆蚜密度的增加，異色瓢蟲各齡期幼蟲和雌雄成蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)相應(yīng)降低；在相同的豌豆蚜密度條件下，雌雄成蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)均高于幼蟲，Ⅳ齡幼蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)則高于其他低齡幼蟲。這與異色瓢蟲Ⅳ齡幼蟲對豌豆蚜的尋找效應(yīng)高于其他低齡幼蟲的研究結(jié)果相一致[10,19]。

本研究是在室內(nèi)進行的，捕食者（異色瓢蟲）與獵物（蚜蟲）均處于一個相對簡單而封閉的系統(tǒng)內(nèi)，其生存條件區(qū)別于自然環(huán)境。因而，本研究結(jié)果與自然條件下天敵的捕食情況相比勢必存在一定的差異。在此研究基礎(chǔ)上，需要開展田間（林間）釋放天敵試驗，應(yīng)根據(jù)害蟲的密度和發(fā)生面積，來確定最佳的釋放異色瓢蟲數(shù)量、蟲態(tài)和位置，同時也要考慮環(huán)境條件，以提高天敵對害蟲的控制能力，以期為利用異色瓢蟲生物防治提供技術(shù)指導和參考依據(jù)。