范玉潔，姜慧敏，溫祥珍，白龍強(qiáng)，李亞靈

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西 太谷 030801）

北方日光溫室夏秋栽培常因溫度較高，導(dǎo)致作物產(chǎn)生高溫障礙、光合速率下降、植株衰老加速、產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣[1]。CO2是植物光合作用的重要原料，其濃度的升高可以對植物光合生理產(chǎn)生顯著的影響[2-3]。CURE等[4]研究發(fā)現(xiàn)，短期內(nèi)提高CO2濃度可以使小麥、玉米和大豆等作物的光合速率提高約50%。VU 等[5]研究認(rèn)為，植物光合作用的最適溫度范圍會隨著CO2濃度的升高而增加5～10 ℃。因而增施CO2被作為緩解溫室高溫逆境，促進(jìn)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的重要技術(shù)措施[6]。但長期增施CO2常引起同化物，特別是淀粉在葉肉中積累，進(jìn)而引發(fā)反饋抑制，降低光合速率，即發(fā)生所謂的“光合適應(yīng)”[7]。調(diào)控同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配是克服“光合適應(yīng)”的重要途徑。目前，關(guān)于高溫與加富CO2耦合條件對作物庫源動(dòng)態(tài)影響的研究較少。本試驗(yàn)以盆栽番茄為試驗(yàn)材料，探究了溫室長時(shí)間高溫與加富CO2耦合條件下，番茄葉片光合日變化與同化產(chǎn)物的積累情況，旨在為合理利用增施CO2緩解高溫脅迫對設(shè)施番茄生產(chǎn)的不利影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用番茄為無限生長型品種鴻途，具有良好的豐產(chǎn)性和抗病性。番茄幼苗購自山西巨鑫偉業(yè)農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，選擇長勢一致的五葉一心幼苗，移栽至營養(yǎng)缽（25 cm×25 cm）緩苗，缽內(nèi)基質(zhì)同育苗基質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院園藝實(shí)驗(yàn)站的4 座自然光照氣候室中進(jìn)行。氣候室坐北朝南，每座的長度、寬度、前屋面高度和后屋面高度分別為3、2.4、1.5和2.3 m。每座氣候室中均安裝有溫度、CO2濃度和空氣濕度傳感器，傳感器數(shù)據(jù)傳輸至SG605 溫度和CO2濃度一體式控制器（北京爍光盛業(yè)科技發(fā)展有限公司）?？刂破髅?0 min采集一次數(shù)據(jù)并根據(jù)試驗(yàn)設(shè)定要求自動(dòng)打開或關(guān)閉空調(diào)機(jī)和CO2鋼瓶使氣候室環(huán)境穩(wěn)定在設(shè)定水平。每天7：00—17：00進(jìn)行溫度和CO2濃度控制。試驗(yàn)設(shè)置常溫（25～28 ℃）和高溫（37～40 ℃）2個(gè)溫度處理，每個(gè)溫度處理下設(shè)置一個(gè)正常C02濃度（300～400 μmol/L）和一個(gè)高C02濃度（600～800 μmol/L），因此，試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理，分別記作常溫（對照）、常溫＋CO2、高溫和高溫＋CO2。陰雨天不進(jìn)行處理。每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20 株番茄，試驗(yàn)共處理45 d。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合氣體交換參數(shù)的測定 處理45 d時(shí)，使用Li-6400 光合儀（美國LI-COR 公司）測定儀測定番茄植株的功能葉（由上向下數(shù)第4 片葉）的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）。

1.3.2 生物量的測定 將番茄植株的地上部與地下部分開，用去離子水沖洗干凈后用吸水紙輕輕擦干，然后將各部分放在烘箱內(nèi)先用105 ℃進(jìn)行殺青20 min，然后在85 ℃烘干至恒質(zhì)量，最后用電子天平分別稱取地上部和根系的干質(zhì)量。

1.3.3 葉片中同化產(chǎn)物含量的測定 由上向下數(shù)第4片功能葉片的可溶性糖、淀粉含量分別采用蒽酮比色法[8]和碘滴定法[9]進(jìn)行測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan法進(jìn)行方差分析。用GraphPad Prism 6軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫和增施CO2處理對番茄葉片光合參數(shù)日變化的影響

從圖1可以看出，各處理葉片光合速率隨著日出后光照增強(qiáng)而迅速升高，在11：00，所有處理的凈光合速率出現(xiàn)峰值，但高溫處理較對照低20.7%，差異顯著（P＜0.05）。在13：00，對照與單純高溫處理的Pn 快速降低，而常溫＋CO2與高溫＋CO22 個(gè)處理依然保持較高的Pn值。15：00，可能由于生長室側(cè)壁遮光的影響，所有處理葉片的凈光合速率均有較大幅度的下降，但高溫處理仍然較對照低19.6%，差異顯著（P＜0.05）。高溫＋CO2處理可以緩解高溫對光合作用的抑制，使9：00、11：00、13：00和15：00的番茄凈光合速率較高溫處理分別增加了42.2%、22.5%、34.3%和30.5%，差異顯著（P＜0.05）。

氣孔導(dǎo)度（Gs）是氣孔與大氣間通量估算的重要參數(shù)。前人研究表明，氣孔導(dǎo)度隨溫度升高而升高[10]，但隨CO2濃度升高而降低[11]。由圖1 可知，各處理的氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，但各處理間差異不明顯，僅在15：00時(shí)常溫+CO2處理較對照低37.2%，差異顯著（P＜0.05），這可能是由于氣孔導(dǎo)度對瞬時(shí)光合有效輻射（PAR）、葉片與空氣間的水汽壓虧損（VPD）、空氣溫度等反應(yīng)敏感造成的[12]。

不同處理的Ci值日變化與Pn表現(xiàn)出相反的變化趨勢，在一天中呈早晚高、中午低的變化趨勢。高溫＋CO2和常溫＋CO2處理的全天Ci值均高于高溫處理和對照。

蒸騰作用產(chǎn)生的拉力是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?，與植物的光合作用關(guān)系密切。由圖1可知，不同處理的番茄葉片Tr 值日變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在13：00。此時(shí)，高溫處理Tr 值較對照高36.3%，差異顯著（P＜0.05），這可能是由于蒸騰作用隨著溫度的上升而增強(qiáng)造成的[13]。

2.2 高溫和增施CO2 處理對番茄葉片淀粉和可溶性糖含量的影響

可溶性糖和淀粉是主要的光合碳同化物[14]。圖2 是試驗(yàn)期結(jié)束時(shí)的功能葉片可溶性糖含量和淀粉含量。由圖2可知，所有處理的番茄葉片可溶性糖含量無顯著差異。番茄葉片淀粉積累量在高溫和高CO2濃度下顯著增加：常溫＋CO2處理葉片淀粉含量比對照提高41.9%，高溫處理比對照提高33.9%，差異顯著（P＜0.05）；而高溫＋CO2處理又比高溫處理的葉片淀粉含量增加116.9%，比對照則增加了190.5%。

2.3 高溫和增施CO2 處理對番茄干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)積累狀況反映了植物的生長發(fā)育狀況[15]。從圖3可以看出，高溫抑制了番茄的生長，高溫處理比對照的總干質(zhì)量降低了18.3%，差異顯著（P＜0.05）；高溫＋CO2處理較常溫＋CO2處理的總干質(zhì)量降低了18.6%，差異顯著（P＜0.05）。但高溫＋CO2處理比高溫處理的總干質(zhì)量增加了16.7%，差異顯著（P＜0.05），增加幅度較常溫下增施CO2的效果（常溫＋CO2比對照總干質(zhì)量增加30.6%）低，表明增施CO2部分緩解了高溫脅迫對番茄生長的抑制作用。

3 討論

作物葉片光合速率的高低與品種特性、溫度、光照及CO2濃度等環(huán)境因子密切相關(guān)。本試驗(yàn)中，高溫與增施CO2均對番茄的光合速率產(chǎn)生了顯著影響。高溫脅迫降低了番茄葉片的凈光合速率，這與張潔等[10]的研究結(jié)果一致。這可能與高溫脅迫影響了植物葉片光合系統(tǒng)的電子傳遞、光合磷酸化、暗反應(yīng)酶活性，甚至造成光合機(jī)構(gòu)損傷等有關(guān)[16]。在常溫條件下，增施CO2顯著提高了番茄葉片的Pn值，這與增施CO2增加了番茄葉片的胞間CO2濃度，進(jìn)而增強(qiáng)了Rubisco的羧化作用有關(guān)[11，17]。同時(shí)，在高溫條件下，增施CO2顯著緩解了高溫對番茄葉片光合作用的抑制，提高了午間高溫時(shí)段的光合速率，這與朱世東等[18]在櫻桃番茄上的研究結(jié)果一致。這可能與增施CO2在一定程度上增加了番茄光合對高溫的適應(yīng)性，從而部分緩解了高溫脅迫的危害有關(guān)。前人研究表明，提高CO2濃度和環(huán)境溫度對植物光合作用具有協(xié)同作用，植物CO2飽和點(diǎn)會隨溫度的升高而提高[19]，而光合作用的最適溫度范圍也會隨著CO2濃度的升高而提高[4]。

本試驗(yàn)中，高溫和增施CO2對番茄葉片可溶性糖含量無影響，而對葉片淀粉含量的影響較大，這與薛義霞等[1]在番茄中的研究結(jié)果類似，這可能與植物存在通過調(diào)整源葉中的糖濃度以維持源庫間一定的濃度梯度的適應(yīng)性反應(yīng)機(jī)制有關(guān)[14]。同時(shí)，本試驗(yàn)中在常溫條件下增施CO2使葉片淀粉含量增加41.9%，但在高溫條件下增施CO2使番茄葉片淀粉含量增加116.9%，表明高溫下同化物輸出率降低?？赡苁怯捎诔掷m(xù)的高溫脅迫造成植株韌皮部中的胼胝體增多，堵塞維管束，影響了同化物的輸出造成的[10]。而淀粉的積累可能是導(dǎo)致高溫下長期增施CO2后黃瓜凈光合速率下降的重要原因[20]。但也有研究者得出了不同的結(jié)論，潘璐等[6]研究表明，高溫處理促進(jìn)了淀粉的分解，降低了高溫處理下黃瓜葉片的淀粉含量。這除與作物和品種特性不同外，還可能與不同研究的空氣濕度、晝夜溫差等環(huán)境條件存在差異有關(guān)[1,21]。后續(xù)將進(jìn)一步研究通過增施CO2緩解高溫脅迫時(shí)，空氣濕度、晝夜溫差等環(huán)境條件對光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)和分配的影響，進(jìn)而為提高CO2的利用效率和經(jīng)濟(jì)效益提供參考。

4 結(jié)論

增施CO2可以緩解高溫脅迫對番茄的抑制，增加生物量，但長期的CO2加富措施導(dǎo)致同化物輸出率降低，淀粉在葉片中積累。番茄栽培中，在通過增施CO2緩解高溫脅迫時(shí)，應(yīng)進(jìn)一步優(yōu)化其他環(huán)控措施，提高同化物的輸出與利用效率。