陳超， 和秋菊， 徐正會(huì)， 郭寧妍， 錢怡順， 張新民(西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650224)

螞蟻是地球上分布最廣的社會(huì)性昆蟲(chóng)，除了兩極和高山雪線以上的陸地幾乎到處都有分布(H?lldobler & Wilson 1990)，目前已記載17亞科337屬13 835種(Bolton，2020)，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位(Folgarait，1998)，也被作為生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度的重要指示生物(Longino.，2002)。20世紀(jì)90年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)先后開(kāi)展了云南西雙版納(徐正會(huì)，1999)和南滾河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(宋揚(yáng)等，2013)、陜西省(劉銘湯等，1999)和太白山(魏琮等，2001)、西北地區(qū)(長(zhǎng)有德，賀達(dá)漢，2002)、陜甘寧蒙地區(qū)(宋伶英等，2007)、鄂西南(王維，2007)、寧夏(辛明等，2011)、深圳(王文榮等，2012)等地區(qū)蟻科Formicidae昆蟲(chóng)區(qū)系的調(diào)查工作，初步揭示了我國(guó)熱帶、亞熱帶、溫帶和西北干旱、半干旱地區(qū)的螞蟻區(qū)系特征。然而有關(guān)西南山地螞蟻區(qū)系分類的研究報(bào)道有限(張瑋，鄭哲民，2002；譚速進(jìn)等，2010；羅成龍等，2019)，未能很好揭示四川省螞蟻區(qū)系和多樣性的特點(diǎn)。

鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省崇州市雞冠山鄉(xiāng)境內(nèi)，地處邛崍山系東南支脈龍門山中段東緣，四川盆地西緣峽谷地帶，總面積10 141.4 hm，地理位置103°07′～103°17′E，30°45′～30°51′N，海拔1 638～3 868 m，地勢(shì)西北高、東南低，地貌復(fù)雜，生境多樣(張斌等，2011)。保護(hù)區(qū)地處全球和我國(guó)生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)之一的西南山地，保持了典型的自然生態(tài)系統(tǒng)(金琪等，2014)。為了解這個(gè)典型區(qū)域棲息的螞蟻物種及其區(qū)系特點(diǎn)，開(kāi)展了保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系研究。

1 研究方法

1.1 調(diào)查取樣方法

2016年6—7月在鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)海拔535～2 026 m垂直帶上，采用樣地調(diào)查法(徐正會(huì)，2002)對(duì)區(qū)域內(nèi)螞蟻進(jìn)行調(diào)查，樣地調(diào)查包括樣方調(diào)查法和搜索調(diào)查。海拔每上升250 m設(shè)置 1塊 50 m×50 m樣地，共7塊(表1)，沿對(duì)角線選定 5個(gè) 1 m×1 m樣方進(jìn)行調(diào)查，樣方間距10 m，調(diào)查地表、土壤、樹(shù)冠中的螞蟻并采集標(biāo)本。采用搜索調(diào)查法(徐正會(huì)等，2011)調(diào)查樣地內(nèi)各種微生境的螞蟻并采集標(biāo)本。

1.2 分類鑒定方法

將野外采集的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，依據(jù)“同種同巢”“同種形態(tài)相同”原則，進(jìn)行歸類、編號(hào)，將每號(hào)標(biāo)本9頭以內(nèi)個(gè)體制成三角紙干制標(biāo)本，其余個(gè)體制成浸漬標(biāo)本。參考分類學(xué)著作(Bingham，1903；Bolton，1994；吳堅(jiān)，王常祿，1995；周善義，2001；徐正會(huì)，2002；王維等，2009)，采用形態(tài)分類方法對(duì)標(biāo)本逐一鑒定，盡可能鑒定到種。

1.3 區(qū)系分析方法

根據(jù)AntWiki(2020)查詢保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)中各屬和各種在全球各國(guó)和中國(guó)各省市自治區(qū)的地理分布地點(diǎn)，再依據(jù)世界動(dòng)物地理界(Wallace，1876)和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃分方案(張榮祖，2011)，對(duì)屬、種區(qū)系成分和分布型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

在鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)共采集螞蟻標(biāo)本9 770頭，隸屬于6亞科32屬62種，其中，刺猛蟻亞科Ectatomminae 1屬1種，卷尾猛蟻亞科Proceratiinae 1屬1種，猛蟻亞科Ponerinae 6屬9種，

表1 鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sampling plots for ant community survey in the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area

切葉蟻亞科Myrmicinae 17屬38種，臭蟻亞科Dolichoderinae 1屬2種，蟻亞科Formicinae 6屬11種。

2.1 屬級(jí)階元成分分析

分布于東洋界的屬占比最大(32屬，100%)，其次是古北界(31屬，96.9%)，之后依次為澳洲界(24屬，75.0%)、新北界(23屬，71.9%)、非洲界(22屬，68.8%)，新熱帶界占比最小(19屬，59.4%)。在屬級(jí)水平上，保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系東洋界分布屬最豐富，新熱帶界分布屬貧乏(表2)。

保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)采獲的32屬可劃分為12個(gè)分布型。

(1)東洋界：高黎貢蟻屬Xu。

(2)東洋-古北界：無(wú)刺蟻屬Bolton、搖蟻屬Bolton & Fisher。

(3)東洋-古北-澳洲界：扁胸蟻屬M(fèi)ayr、擬毛蟻屬Emery、扁頭猛蟻屬-Mayr。

表2 鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)蟻科各屬在6個(gè)動(dòng)物地理界的分布Table 2 Distribution of Formicidae genera in the 6 zoogeographical regions in the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area

注： “1”表示有分布， “0”表示沒(méi)有分布; 下同

Notes: 1 means present, 0 means absent; the same below

(4)東洋-古北-新熱帶界：奇蟻屬Smith。

(5)東洋-古北-澳洲-非洲界：棱胸蟻屬M(fèi)ayr、擬立毛蟻屬Donisthorpe。

(6)東洋-古北-澳洲-新北界：前結(jié)蟻屬M(fèi)ayr。

(7)東洋-古北-非洲-新北界：紅蟻屬Latreille。

(8)東洋-古北-新北-新熱帶界：窄結(jié)蟻屬Westwood。

(9)東洋-古北-澳洲-非洲-新北界：毛蟻屬Fabricius、短猛蟻屬Emery、猛蟻屬Latreille。

(10)東洋-古北-澳洲-新北-新熱帶界：曲頰猛蟻屬Roger。

(11)東洋-古北-非洲-新北-新熱帶界：切胸蟻屬M(fèi)ayr、蟻屬Linnaeus。

(12)東洋-古北-澳洲-非洲-新北-新熱帶界：大齒猛蟻屬Latreille、姬猛蟻屬Santschi、卷尾猛蟻屬Roger、隱猛蟻屬Emery、舉腹蟻屬Lund、重頭蟻屬Westwood、小家蟻屬M(fèi)ayr、大頭蟻屬Westwood、酸臭蟻屬Foerster、尼蘭蟻屬Emery、鋪道蟻屬M(fèi)ayr、瘤顎蟻屬Smith、火蟻屬Westwood和盤腹蟻屬M(fèi)ayr。

上述12個(gè)分布型中，以東洋-古北-澳洲-非洲-新北-新熱帶界分布型占比最大(14屬，43.8%)，其次是東洋-古北-澳洲界分布型、東洋-古北-澳洲-非洲-新北界分布型(3屬，9.4%)，其余分布型占比均小于9%。

2.2 種級(jí)階元成分分析

在世界動(dòng)物地理界中，以東洋界分布種最豐富(62種)，其次是古北界(47種)，之后依次是澳洲界(7種)、新北界(7種)、非洲界(6種)，分布于新熱帶界的物種最少(3種)?？梢?jiàn)保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系以東洋界分布種占優(yōu)勢(shì)，與古北界關(guān)系最密切，與澳洲界、新北界、非洲界的關(guān)系較遠(yuǎn)，與新熱帶界關(guān)系最遠(yuǎn)(表3)。

在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)中，分布于西南區(qū)的物種最豐富(62種)，其次是華中區(qū)(45種)，之后依次為華南區(qū)(42種)、華北區(qū)(28種)、青藏區(qū)(13種)、東北區(qū)(9種)、蒙新區(qū)(4種)?？梢?jiàn)保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系具有典型西南區(qū)特征，與華中區(qū)關(guān)系最密切，與華南區(qū)關(guān)系較密切，與華北區(qū)、青藏區(qū)、東北區(qū)關(guān)系依次疏遠(yuǎn)，與蒙新區(qū)關(guān)系最遠(yuǎn)(表3)。

表3 鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Table 3 Distribution of ant species of the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area in the world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

續(xù)表3物種Species世界動(dòng)物地理界World zoogeographical regions中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)Chinese zoogeographical zonesABCDEFabcdefg塞奇大頭蟻Pheidole sagei Forel1100001110000尼特納大頭蟻Pheidole nietneri Emery1100001010000上海大頭蟻Pheidole zoceana Santschi1100001110000寬結(jié)大頭蟻Pheidole nodus Smith1100001111001皮氏大頭蟻Pheidole pieli Santschi1100001111000瑪氏紅蟻Myrmica margaritae Emery1100001111010近麗紅蟻Myrmica pararitae Radchenko & Elmes1000001010000科氏紅蟻Myrmica kozlovi (Ruzsky)1100001010100紅蟻待定種Myrmica sp.1000001000000棒結(jié)紅蟻Myrmica bactriana Ruzsky1100001000110尼約斯無(wú)刺蟻Kartidris nyos Bolton1000001100000寬結(jié)搖蟻Erromyrma latinodis (Mayr)1101001110100雙脊鋪道蟻Tetramorium bicarinatum (Nylander)1111111110010日本鋪道蟻Tetramorium nipponense Wheeler1100001110000克氏鋪道蟻Tetramorium kraepelini Forel1100001110100史氏鋪道蟻Tetramorium smithi Mayr 1100001110000賈氏火蟻Solenopsis jacoti Wheeler1100001111100重頭蟻待定種Carebara sp.1000001000000粗紋重頭蟻Carebara trechideros (Zhou & Zheng)1100001110000平背高黎貢蟻Gaoligongidris planodorsa Xu1000001000000二齒奇蟻Perissomyrmex bidentatus (Zhou & Huang)1000001011000劉氏隆頭蟻Strumigenys lewisi Cameron1100001111000纖細(xì)小家蟻Monomorium gracillimum Smith1000101000000不丹窄結(jié)蟻Stenamma bhutanense Baroni Urbani1000001010000哀牢窄結(jié)蟻Stenamma ailaoense Liu & Xu1000001000000切胸蟻待定種Temnothorax sp.1000001000000埃氏扁胸蟻Vollenhovia emeryi Wheeler1100101110000埃氏擬毛蟻Pseudolasius emeryi Forel1110001110000尖毛擬立毛蟻Paraparatrechina aseta (Forel)1100001110100黃足尼蘭蟻Nylanderia flavipes (Smith)1101101111001泰氏尼蘭蟻 Nylanderia taylori (Forel)1100001111000布尼蘭蟻Nylanderia bourbonica (Forel)1111111111000黃腹尼蘭蟻Nylanderia flaviabdominis (Wang)1100001110000黑毛蟻Lasius niger (Linnaeus)1100001000000奇異毛蟻Lasius alienus (Foerster)1100001111011絲光蟻Formica fusca Linnaeus1101001000000前結(jié)蟻待定種Prenolepis sp.1000001000000那氏前結(jié)蟻Prenolepis naoroji Forel1100001111000中華短猛蟻Brachyponera chinensis Emery1110101111001黃足短猛蟻Brachyponera luteipes (Mayr)1110001111101光亮大齒猛蟻Odontomachus fulgidus Wang1100001110000山大齒猛蟻Odontomachus monticola Emery1100001111101隱猛蟻待定種Cryptopone sp.1000001000000爪哇扁頭猛蟻Ectomomyrmex javanus Mayr1100001111000邵氏姬猛蟻Hypoponera sauteri (Forel)1100001111000平截姬猛蟻Hypoponera truncata (Smith)1100001111000猛蟻待定種Ponera sp.1000001000000卷尾猛蟻待定種Proceratium sp.1000001000000熊貓曲頰猛蟻Gnamptogenys panda Brown 1100001111000吉氏酸臭蟻Tapinoma geei (Wheeler)1100001111000黑頭酸臭蟻Tapinoma melanocephalum (Fabricius)1111111111100合計(jì)62477673624245281349

注Notes: A. 東洋界Oriental realm, B. 古北界Palaearctic realm, C. 澳洲界Australian realm, D. 非洲界Afrotropical realm, E. 新北界Nearctic realm, F. 新熱帶界Neotropical realm, a. 西南區(qū)Southwest China, b. 華南區(qū)South China, c. 華中區(qū)Central China, d. 華北區(qū)North China, e. 青藏區(qū)Qinghai-Tibet, f. 蒙新區(qū)Inner Mongol-Xinjiang, g. 東北區(qū)Northeast China

東洋-古北界共有種最豐富(36種，58.1%)，其次是東洋界種(15種，24.2%)，之后依次為東洋-古北-澳洲界共有種、東洋-古北-澳洲-非洲-新北-新熱帶界共有種(均為3種，4.8%)，東洋-古北-非洲界共有種(2種，3.2%)，其余3個(gè)分布型物種貧乏(均為1種，1.6%；表4)。

表4 鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種在世界動(dòng)物地理界的分布型Table 4 Distribution pattern of ant species of the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area in the world zoogeographical regions

西南區(qū)種最豐富(13種，占21.0%)，其次是西南-華南-華中-華北區(qū)共有種(12種，占19.4%)，西南-華南-華中區(qū)共有種列第3(9種，占14.5%)，西南-華南-華中-華北-東北區(qū)共有種列第4(5種，占8.1%)，西南-華南-華中-青藏區(qū)共有種、西南-華南-華中-華北-青藏區(qū)共有種并列第5(均為4種，占6.5%)，西南-華中區(qū)共有種、西南-華南-華中-華北-青藏-東北區(qū)共有種并列第6(均為3種，占4.8%)，西南-華南區(qū)共有種列第7(2種，占3.2%)，其余7個(gè)分布型并列第8(均為1種，占1.6%；表5)。

3 討論與結(jié)論

徐正會(huì)(1999)記錄云南西雙版納螞蟻247種，東洋界種161種(60.3%)，東洋-古北界共有種37種(13.9%)。魏琮等(2001)記錄太白山螞蟻32種，

表5 鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布型Table 5 Distribution pattern of ant species of the Anzihe National Nature Reserve and adjacent area in the Chinese zoogeographical zones

古北界種和東洋界種均為9種(28.1%)。張瑋和鄭哲民(2002)記錄四川螞蟻78種，東洋界種30種(38.5%)，古北界種3種(3.8%)。宋伶英(2007)等研究陜甘寧蒙地區(qū)螞蟻區(qū)系記錄41種，古北界種20種(占48.8%)，東洋-古北界共有種9種(占19.5%)。王維等(2009)記錄湖北省螞蟻150種，東洋界種90種(60%)，東洋-古北界共有種51種(34%)，古北界種9種(6%)。宋揚(yáng)等(2013)記錄云南南滾河自然保護(hù)區(qū)螞蟻166種，東洋界種108種(65.1%)，東洋-古北界共有種30種(18.1%)。由此可見(jiàn)，在我國(guó)，由北向南隨著緯度降低，古北界種占比逐漸減少，東洋界種占比逐漸增多，說(shuō)明地域性螞蟻區(qū)系與緯度緊密相關(guān)。

本研究在鞍子河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)記錄蟻科昆蟲(chóng)32屬，均分布于東洋界，其中有 31屬分布于古北界，分布于2個(gè)界的屬數(shù)量相差不大，東洋界分布屬稍占優(yōu)勢(shì)；共記錄62種，多數(shù)為東洋-古北界共有種(36種，占58.1%)，東洋界種次之(15種，占24.2%)，這與研究區(qū)域地理位置的過(guò)渡性有關(guān)。保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)地處邛崍山系東南支脈龍門山中段的東緣，四川盆地西緣峽谷地帶(張斌等，2011)，處于東洋界與古北界的分界線以上，是東洋界與古北界的過(guò)渡地帶(金琪等，2014)，東洋界種和古北界種在此相互滲透。

在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)中，西南區(qū)種占比最大(13種，占21.0%)，這也與研究區(qū)域的特殊地理位置有關(guān)，川西高山峽谷區(qū)內(nèi)的山脈多呈南北走向，由于受第四紀(jì)冰川影響較小，無(wú)大面積的冰蓋，或僅受到山麓冰川的影響，南向縱谷受寒冷氣候的影響較少，成為了許多特有種和孑遺種的“避難所”，是一些物種的演化和分布中心(張斌等，2011)，所以保護(hù)區(qū)內(nèi)存在一定數(shù)量的特有種，且占據(jù)一定比例。保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)地處西南區(qū)，與華南區(qū)、華中區(qū)、華北區(qū)等相鄰(張斌等，2011)，4個(gè)區(qū)域的共有種占較大比例(12種，占19.4%)，加之海拔高差大(1 638～3 868 m)，形成了復(fù)雜的地貌和多樣的氣候類型，植被垂直帶譜明顯，不同動(dòng)物地理區(qū)螞蟻成分在此聚集，形成了相對(duì)復(fù)雜的螞蟻區(qū)系。

綜上所述，保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系具有東洋界向古北界過(guò)渡特征，同時(shí)具有西南區(qū)、華南區(qū)、華中區(qū)、華北區(qū)成分高度匯聚的特點(diǎn)，4個(gè)地區(qū)分布型占比達(dá)66.1%。在屬級(jí)水平上以東洋界、古北界分布屬最豐富，東洋界分布屬稍占優(yōu)勢(shì)，與新熱帶界關(guān)系最遠(yuǎn)。在種級(jí)水平上以東洋界分布種占優(yōu)勢(shì)，與古北界關(guān)系最密切，與新熱帶界關(guān)系最遠(yuǎn)。在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中具有典型西南區(qū)特征，與華中區(qū)關(guān)系最密切，與蒙新區(qū)關(guān)系最遠(yuǎn)。