謝凡， 魯碧耕， 油志遠(yuǎn)， 李剛， 張惠， 楊孔， 楊楠*(. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院，成都6004； . 四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)，四川雅江67450)

物種多樣性作為群落的重要特征之一，在鳥類群落研究中一直受到高度重視(Carignan & Villard，2002)。鳥類是物種多樣性的重要組成部分，其種類繁多、種群數(shù)量大、分布范圍廣、適應(yīng)能力強(qiáng)，是自然界生態(tài)平衡的重要維護(hù)者，其多樣性水平是評價生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行狀態(tài)的重要指標(biāo)(Noss，1990；鄭光美，2012)。鳥類多樣性調(diào)查能掌握特定區(qū)域內(nèi)鳥類的種類、數(shù)量和分布等基本信息，經(jīng)過長期監(jiān)測，還能了解鳥類在時間和空間上的動態(tài)變化，對于某些珍稀瀕危物種的保護(hù)具有重要意義(徐海根等，2012;夏萬才等，2020)。

四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)以黃喉雉鶉等高山雉類和大紫胸鸚鵡等珍稀野生鳥類為主要保護(hù)對象，是青藏高原東部森林灌草叢生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，生物多樣性極其豐富(譚河林，向小娥，2005)。了解保護(hù)區(qū)的景觀和季節(jié)變化對鳥類多樣性的影響，對于加強(qiáng)保護(hù)區(qū)的保護(hù)管理具有重要意義。本研究對保護(hù)區(qū)鳥類多樣性開展了系統(tǒng)的調(diào)查，并結(jié)合《四川格西溝自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察報告》(內(nèi)部資料)和《四川資源動物志》(施白南，趙爾宓，1982；李桂垣，1985)全面統(tǒng)計和分析保護(hù)區(qū)鳥類多樣性，分析不同生態(tài)系統(tǒng)和季節(jié)條件下鳥類物種組成及其多樣性的差異，旨在為保護(hù)區(qū)鳥類生態(tài)建設(shè)提供基礎(chǔ)資料，同時為生物多樣性保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)地處雅礱江中游右岸、青藏高原東南部橫斷山脈地帶，地理坐標(biāo)100°46′51″～101°2′32″E，29°47′52″～30°5′30″N，總面積22 896.8 hm(甘孜藏族自治州地方志編纂委員會，2010)。受青藏高原巨大山體的影響，表現(xiàn)出大陸性季風(fēng)高原型氣候特征。區(qū)內(nèi)年均氣溫 2～10 ℃，最低氣溫-6.5 ℃，最高氣溫14.8 ℃，年均降水量705 mm，降雨集中在5—10月，形成明顯的干濕季節(jié)(熊春妮等，2011)。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有20余座4 000 m以上的高山，1 902 m的相對高差使區(qū)內(nèi)山勢陡峭、河谷深切。典型的高山峽谷地貌造就了保護(hù)區(qū)內(nèi)明顯的垂直帶譜：海拔3 000 m以下以針葉林、落葉闊葉林及其混交林等為主；海拔 3 000～3800 m主要分布有云杉冷杉林、高山櫟林、樺林以及松櫟針闊葉混交林等；海拔3 800～4 500 m以高山灌叢和高山草甸為主；海拔4 500 m以上以高山流石灘植被為主。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

野外調(diào)查工作前，根據(jù)林相圖、研究區(qū)域的地形等實際情況，結(jié)合對保護(hù)區(qū)工作人員的訪問，對保護(hù)區(qū)內(nèi)幾乎所有生態(tài)系統(tǒng)類型開展調(diào)查，包括森林生態(tài)系統(tǒng)、灌叢生態(tài)系統(tǒng)、草甸生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng)和其他生態(tài)系統(tǒng)。根據(jù)保護(hù)區(qū)的地形地貌和植被特征以及歷史調(diào)查經(jīng)驗，以 1∶10 萬地形圖和遙感衛(wèi)星影像為基礎(chǔ)，以生境、海拔全覆蓋為原則布設(shè)樣線(張塔星，2020)。

2020年6月—2021年5月，采用樣線法和樣點法分季節(jié)對保護(hù)區(qū)鳥類進(jìn)行了4次野外調(diào)查，調(diào)查時間分別為2021年3—4月(春季)、2020年 7月(夏季)、2020年9月(秋季)和2020年12月(冬季)。樣線長度根據(jù)保護(hù)區(qū)的實際情況，盡可能穿越各類生態(tài)系統(tǒng)并兼顧觀察的可能性和有效性，共設(shè)置樣線18條，每條樣線長約 8 km。調(diào)查時，以 1～2 km·h的速度沿樣線行進(jìn)，借助10×42雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察，記錄樣線兩側(cè)可觀測范圍內(nèi)的鳥類種類、數(shù)量、海拔、生境等信息。在調(diào)查過程中遇到典型生境和發(fā)現(xiàn)附近有多數(shù)鳥類活動的區(qū)域設(shè)置樣點，共設(shè)置樣點34個，每個樣點使用雙筒望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀察。以樣點位置為中心，計數(shù)50 m范圍內(nèi)見到的，或依靠聽覺判斷出的種類、數(shù)量及距離樣點中心的距離等信息，停留時間不少于 10 min。調(diào)查過程中，對從行進(jìn)方向前方來的鳥類全部記錄，對從后方飛來的鳥類僅記錄該時間點以前沒有記錄過的鳥種的種類和數(shù)量，凡是該記錄時間點前記錄過的物種不重復(fù)記錄。對無法辨別的鳥類，估計數(shù)量并及時拍照，后期在室內(nèi)進(jìn)行物種的準(zhǔn)確鑒定和數(shù)據(jù)校正。

2.2 數(shù)據(jù)分析

鳥類分類系統(tǒng)、居留型和特有種參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)，區(qū)系和分布型參考《中國動物地理》(張榮祖，2011)，保護(hù)級別參考《國家重點保護(hù)野生動物名錄》(國家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2020)，瀕危等級參考世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN,2021)和《中國生物多樣性紅色名錄 脊椎動物卷》(蔣志剛等，2016)。

采用Berger+Parker優(yōu)勢度指數(shù)()計算不同生態(tài)系統(tǒng)和季節(jié)的鳥類物種優(yōu)勢度指數(shù)(欒曉峰等，2003)：=/，式中，為物種的個體數(shù)量，為全部物種的總個體數(shù)量。優(yōu)勢種劃分依據(jù)：≥0.05 為優(yōu)勢種，0.005≤<0.05為常見種，<0.005為少見種或偶見種。

采用Sorenson相似性指數(shù)()評估不同季節(jié)和生態(tài)系統(tǒng)間的β多樣性(吳鵬飛，楊大星，2011)：=2(+)，式中，為2種類型下共有的物種數(shù)；、指2種類型各自分布的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類群落組成

4次野外調(diào)查共計記錄19目56科223種鳥類；結(jié)合歷史文獻(xiàn)資料，共記錄鳥類19目56科 249種(附表1)，分別占全國鳥類目、科、種總數(shù)的73.08%、51.38%、17.23%。

3.2 居留型和區(qū)系特征

從鳥類居留型來看，保護(hù)區(qū)內(nèi)以留鳥為主，共156種，占保護(hù)區(qū)鳥類總物種數(shù)的62.65%；其次是夏候鳥，共60種，占24.10%；旅鳥19種，占7.63%；冬候鳥14種，占5.62%。

以野外實際調(diào)查的鳥類物種為對象，統(tǒng)計不同季節(jié)鳥類的居留型發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)夏、秋季均以留鳥為主，但有一定差異：夏季，留鳥占70.11%，夏候鳥占23.92%，旅鳥占3.80%，冬候鳥占2.17%；秋季，留鳥占71.43%，夏候鳥占19.55%，冬候鳥占5.26%，旅鳥占3.76%。夏、秋季居留型的差異體現(xiàn)出保護(hù)區(qū)鳥類隨季節(jié)的變化而遷移的特征。

保護(hù)區(qū)在中國動物地理區(qū)劃上屬東洋界，西南區(qū)，西南山地亞區(qū)(鄭作新，1960；張榮祖，1999)。從區(qū)系來看，東洋界116種，占保護(hù)區(qū)鳥類總物種數(shù)的46.59%；古北界103種，占41.37%;廣布種30種，占12.04%。保護(hù)區(qū)內(nèi)既有東洋界鳥類，也有古北界鳥類，且物種數(shù)量相近。

3.3 保護(hù)鳥類和特有種

保護(hù)區(qū)有中國特有種11種，占中國特有鳥類總數(shù)的11.83%，分別為斑尾榛雞、黃喉雉鶉、白馬雞、四川林鸮、鳳頭雀鶯、寶興鹛雀、中華雀鹛、斑背噪鹛、大噪鹛、橙翅噪鹛和寶興歌鶇。

3.4 優(yōu)勢種

森林生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種有5種，分別為黃喉雉鶉(=0.063)、血雉(=0.061)、白馬雞(=0.155)、紅嘴山鴉(=0.083)和大噪鹛(=0.054)；灌叢生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種有4種，分別為黃喉雉鶉(=0.070)、血雉(=0.067)、白馬雞(=0.171)和大噪鹛(=0.059)；草甸生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種有4種，分別是白馬雞(=0.216)、紅嘴山鴉(=0.115)、大嘴烏鴉(=0.053)和大噪鹛(=0.075)；濕地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種有4種，分別為喜鵲(=0.080)、大嘴烏鴉(=0.122)、白鹡鸰(=0.055)和白眉朱雀(=0.090)；其他生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種有5種，分別是喜鵲(=0.101)、大噪鹛(=0.217)、橙翅噪鹛(=0.137)、麻雀(=0.059)和白眉朱雀(=0.113)。

不同季節(jié)的鳥類優(yōu)勢種、常見種具有一定差異：春季優(yōu)勢種為黃喉雉鶉、血雉、白馬雞、大噪鹛和燕雀，常見種有32種；夏季優(yōu)勢種為白馬雞和紅嘴山鴉，常見種有44種；秋季優(yōu)勢種為白馬雞和大嘴烏鴉，常見種有52種；冬季優(yōu)勢種為血雉、白馬雞、喜鵲、紅嘴山鴉、大噪鹛和白眉朱雀，常見種有19種。

3.5 不同生態(tài)系統(tǒng)鳥類多樣性

鳥類群落的物種組成、種群數(shù)量和多樣性在不同生境中差異明顯(Murphy.，1998)。保護(hù)區(qū) 5種生態(tài)系統(tǒng)中鳥類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)從大到小為：森林生態(tài)系統(tǒng)>灌叢生態(tài)系統(tǒng)>濕地生態(tài)系統(tǒng)>草甸生態(tài)系統(tǒng)>其他生態(tài)系統(tǒng)；物種數(shù)和鳥類數(shù)量之間的關(guān)系為：森林生態(tài)系統(tǒng)>灌叢生態(tài)系統(tǒng)>草甸生態(tài)系統(tǒng)>濕地生態(tài)系統(tǒng)>其他生態(tài)系統(tǒng)(圖1)。

除了森林-灌叢、灌叢-草甸之間的Sorenson相似指數(shù)>0.5，其他生態(tài)系統(tǒng)之間的Sorenson相似指數(shù)均<0.5(表1)。說明除了森林-灌叢、灌叢-草甸的鳥類群落組成較為相似外，其他不同生態(tài)系統(tǒng)中鳥類群落組成差異都較大。而森林-濕地(0.164)和灌叢-濕地(0.208)的Sorenson相似指數(shù)最低，說明濕地生態(tài)系統(tǒng)與這2種生態(tài)系統(tǒng)的鳥類群落組成差異較大(表1)。

表1 四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)鳥類群落相似性比較Table 1 Similarity comparison of bird communities in different ecosystems in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

注： 右上表示對應(yīng)2種生態(tài)系統(tǒng)中均存在的鳥種數(shù), 左下表示對應(yīng)2種生態(tài)系統(tǒng)鳥類群落的Sorenson相似性指數(shù)的百分?jǐn)?shù)

Notes: the upper right indicates the number of bird species in both ecosystems, the lower left shows the percentage of Sorenson similarity index corresponding to bird communities in two ecosystems

3.6 不同季節(jié)鳥類多樣性

保護(hù)區(qū)各季節(jié)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)從大到小為：夏季>秋季>春季>冬季。Pielou均勻度指數(shù)為秋季>夏季>春季>冬季。各季節(jié)物種數(shù)和鳥類數(shù)量之間的關(guān)系為：夏季>秋季>春季>冬季(圖2)。

保護(hù)區(qū)夏、秋季調(diào)查發(fā)現(xiàn)的相同鳥類最多，共115種，且Sorenson相似性指數(shù)最高，為0.719；春、冬季調(diào)查發(fā)現(xiàn)的相同鳥類最少，共28種；Sorenson相似性指數(shù)最低的是夏、冬季，為0.330(表2)。

表2 四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)不同季節(jié)鳥類群落相似性比較Table 2 Similarity comparison of bird communities in different seasons in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

注: 右上表示對應(yīng)2個季節(jié)中均存在的鳥種數(shù), 左下表示對應(yīng) 2個季節(jié)鳥類群落的Sorenson相似性指數(shù)的百分?jǐn)?shù)

Notes: the upper right indicates the number of bird species in both seasons, the lower left shows the percentage of Sorenson similarity index corresponding to bird communities in two seasons

圖1 四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)不同生態(tài)系統(tǒng)鳥類多樣性比較Fig. 1 Comparison of bird diversity in different ecosystems in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

圖2 四川格西溝國家級自然保護(hù)區(qū)不同季節(jié)鳥類多樣性比較Fig. 2 Comparison of bird diversity in different seasons in the Gexigou National Nature Reserve, Sichuan

4 討論

本研究對保護(hù)區(qū)的鳥類多樣性做了全面調(diào)查，共調(diào)查到鳥類223種，結(jié)合歷史文獻(xiàn)資料，最終記錄鳥類249種，占全國鳥類種數(shù)(1 445種；鄭光美，2017)的17.23%，四川省鳥類種數(shù)(757種；闕品甲等，2020)的32.89%。其中，國家一級重點保護(hù)野生動物10種，國家二級重點保護(hù)野生動物 35種，中國特有鳥種11種，珍稀鳥類種類繁多。本研究在保護(hù)區(qū)2008年本底調(diào)查的基礎(chǔ)上新增加了 86種鳥類，由于部分資料和文獻(xiàn)歷史相對久遠(yuǎn)，有些鳥種的分布與較新的研究結(jié)果相悖，如Xu等(2020)認(rèn)為綠尾虹雉的實際分布區(qū)遠(yuǎn)小于過去文獻(xiàn)中記載的范圍，沒有任何物證表明貢嘎山以西有該物種分布，所以在名錄中刪除了此物種。

保護(hù)區(qū)鳥類分布型以喜馬拉雅-橫斷山型最多，接近東洋界西南區(qū)的組成。東洋界西南區(qū)的分布型組成是以喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型為主。古北型成分也較多，接近于古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)的成分構(gòu)成。可見，保護(hù)區(qū)鳥類的分布型兼有東洋界西南區(qū)和古北界青藏區(qū)的特點。從分布型上看，保護(hù)區(qū)鳥類的分布型多、混雜明顯，具有一定的過渡性(欒曉峰等，2003)。

鳥類物種數(shù)、個體數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高的生態(tài)系統(tǒng)是森林生態(tài)系統(tǒng)，其次是灌叢生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)森林和灌叢的面積約占保護(hù)區(qū)總面積的85%，這2種生態(tài)系統(tǒng)不僅能為鳥類提供豐富的植物性和動物性的食物，且具有良好的隱蔽性，人為干擾較小，為大多數(shù)鳥類提供了適宜的棲息地。而其他生態(tài)系統(tǒng)往往生境單一，且干擾較大，不適宜鳥類棲息，物種數(shù)量和多樣性指數(shù)都比較低。森林生態(tài)系統(tǒng)和灌叢生態(tài)系統(tǒng)的Sorenson相似性指數(shù)最高，體現(xiàn)了2種生態(tài)系統(tǒng)都為鳥類提供了較為適宜的棲息環(huán)境，而濕地生態(tài)系統(tǒng)與這 2種生態(tài)系統(tǒng)的Sorenson相似性指數(shù)都十分低，可能是因為濕地生態(tài)系統(tǒng)中棲息的鳥類以水鳥為主，與其他鳥類對棲息地的需求有較大差別。

夏季和秋季的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高，春季次之，冬季最低。保護(hù)區(qū)夏季溫度高，夏候鳥和留鳥活動頻繁，多樣性指數(shù)高；春、秋季鳥類大量遷徙，也具有較高的多樣性指數(shù)；冬季氣候寒冷，不能為鳥類提供食源和棲息地，夏候鳥和旅鳥南遷，只有一些留鳥活動，多樣性指數(shù)較低。夏季和秋季植物生長旺盛，為鳥類提供了適宜的生長和繁殖條件，相同鳥類也最多，且Sorenson相似性指數(shù)最高。而夏季和冬季的Sorenson相似性指數(shù)最低，可能因為冬季大量夏候鳥和旅鳥南遷，鳥類數(shù)量和種類都大幅度減少。

5 保護(hù)建議

通過野外調(diào)查和查閱資料，確定保護(hù)區(qū)鳥類面臨的外部威脅有自然災(zāi)害、森林火災(zāi)和人為影響等，但以松茸和蟲草采集、旅游開發(fā)及重大建設(shè)工程為主的人為活動可能是影響和威脅保護(hù)區(qū)鳥類的最重要因素，如何平衡經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生物多樣性保護(hù)是當(dāng)?shù)卣叫杞鉀Q的問題。建議持續(xù)開展鳥類保護(hù)宣傳活動，加大巡護(hù)和管控力度，建立多部門、多樣化的聯(lián)合保護(hù)機(jī)制，發(fā)展周邊社區(qū)經(jīng)濟(jì)，減少人為干擾對保護(hù)區(qū)鳥類多樣性的影響。

鳥類多樣性能反映鳥類群落本身的狀況，也反映了鳥類棲息環(huán)境的優(yōu)劣，對生態(tài)平衡和環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測能起到較好的指示作用(楊杰等，2007)。保護(hù)區(qū)珍稀鳥類多樣性十分豐富，但目前對保護(hù)區(qū)鳥類的研究薄弱，科學(xué)研究開展的力度不夠，內(nèi)容也局限于動植物多樣性以及群落多樣性。建議今后對保護(hù)區(qū)鳥類開展長期監(jiān)測，掌握其分布情況和種群動態(tài)，以便評價保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境的優(yōu)劣，從而對保護(hù)區(qū)的資源和環(huán)境進(jìn)行合理的規(guī)劃和管理。

保護(hù)鳥類賴以生存的自然環(huán)境，是有效保護(hù)鳥類多樣性的最好途徑，也是長期保護(hù)鳥類多樣性的最有效的方法(Pimm.，2014)。研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)主要保護(hù)物種黃喉雉鶉主要分布于保護(hù)區(qū)的針葉林和高山櫟灌叢中，大紫胸鸚鵡主要分布于針葉林中，且國家重點保護(hù)鳥類大多都分布在森林生態(tài)系統(tǒng)和灌叢生態(tài)系統(tǒng)中，因此加強(qiáng)對森林和灌叢植被的保護(hù)可以達(dá)到保護(hù)珍稀物種及其棲息地的作用。在棲息地保護(hù)中，還應(yīng)注重維持多樣的類型，以滿足不同生活類型鳥類的棲息。