文|陳志強(qiáng) 周丹華 郭濤 王慧

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家植物航天育種工程技術(shù)研究中心

一、前言

自1987年首次農(nóng)作物種子空間搭載試驗以來，我國已先后開展30多次農(nóng)作物種子空間搭載試驗，并于2006年發(fā)射了世界首顆專門用于航天育種研究的返回式衛(wèi)星實踐八號，2020年利用嫦娥五號開展了世界首次深空誘變育種試驗。此外，我國通過863計劃、國家重點研發(fā)計劃、國家支撐計劃等重要科研計劃對植物航天育種進(jìn)行了長期持續(xù)資助，有力支撐了我國植物航天育種研究。30多年來，我國科研人員在植物航天誘變機(jī)理、航天生物育種共性關(guān)鍵技術(shù)、植物航天誘變新種質(zhì)（基因）創(chuàng)新等方面開展了大量研究，并通過航天育種選育出一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的植物新品種并服務(wù)于產(chǎn)業(yè)發(fā)展，為我國的糧食安全、鄉(xiāng)村振興提供了科技支撐。

國外關(guān)于空間環(huán)境對植物種子影響的研究報道始于20世紀(jì)60年代初期，美國及蘇聯(lián)科學(xué)家利用生物衛(wèi)星、航天飛機(jī)和空間站研究了空間環(huán)境對植物的生物學(xué)效應(yīng)。目前，國外研究重點關(guān)注太空飛行中各種復(fù)雜因素對植物生長和發(fā)育的影響，并定向選育適合在太空飛行器中生長的結(jié)實的植物，以期為未來長期的太空飛行提供氧氣及食物供給，使宇宙飛船最終成為“會飛的農(nóng)場”。

二、植物航天育種概述

1.概念與特點

植物航天育種是利用空間極端環(huán)境（空間輻射、微重力、真空等）誘發(fā)植物遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，基于現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)選擇優(yōu)良變異，并利用優(yōu)良變異培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)多抗植物新品種的育種方法。

空間環(huán)境下的高能帶電粒子輻射、持續(xù)低劑量射線輻射、長期恒定的微重力條件、高真空等綜合環(huán)境因素可有效誘發(fā)植物種子或生物體基因產(chǎn)生改變。由于植物種子或生物體材料在太空中處于失重狀態(tài)，細(xì)胞狀態(tài)與地面環(huán)境差異較大，在受到空間輻射作用時，DNA損傷的類型多樣且難以修復(fù)，從而產(chǎn)生多種變異，更有可能產(chǎn)生在地面上難以獲得的變異。同時，由于太空環(huán)境及飛行器軌道的復(fù)雜多變，所以即便是同一種作物、同一個品種，在不同的搭載時間，其誘發(fā)變異的效果也可能有所不同，難以做到重復(fù)實驗。但是，隨著中國長期在軌空間站的建設(shè)，作物種子或者材料在空間站的重復(fù)比較實驗將成為現(xiàn)實。

目前的航天搭載分成兩類，一是有源搭載，二是無源搭載。有源搭載針對需要生境保障的生物體，此類材料在航天搭載的過程中，需要提供相應(yīng)的裝置及光照、溫度、濕度、氧氣等與地面相似的環(huán)境條件。鑒于空間飛行器的資源限制，我國的航天搭載一般是無源搭載，以干種子為主要搭載材料，將種子放置在返回艙內(nèi)，隨航天器一同在太空運(yùn)行，期間記錄飛行高度與角度、持續(xù)的時間及所遇到的天體活動等數(shù)據(jù)。

2.航天育種技術(shù)過程

種子航天搭載，只是航天育種的第一步。種子返回后，還要進(jìn)行一系列的育種流程后育成新品種才能進(jìn)入市場應(yīng)用。早期的研究一般按照傳統(tǒng)的育種程序進(jìn)行選育，在多個世代進(jìn)行種植和選擇，最后選育出新品種。這些年來，隨著生物技術(shù)的迅速發(fā)展，研究者將航天誘變育種與生物技術(shù)結(jié)合，通過調(diào)查分析群體表型特征、不同世代基因組特征研究空間環(huán)境遺傳改良機(jī)理。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳志強(qiáng)團(tuán)隊提出了“空間誘變多代混系連續(xù)選擇與定向跟蹤篩選技術(shù)”（圖1）學(xué)術(shù)思想，在分離群體定向篩選重要性狀（產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性）新種質(zhì)并高效應(yīng)用；研發(fā) “HRM-TILLING高通量基因分型體系”高效鑒定基因變異，并開發(fā)出多個功能型分子標(biāo)記，創(chuàng)制出系列多基因聚合骨干親本，進(jìn)一步培育符合市場需求的優(yōu)質(zhì)、抗病、廣適新品種并產(chǎn)業(yè)化。

圖1 多代混系連續(xù)選擇與定向跟蹤篩選技術(shù)

3.我國植物航天育種的歷程

中國的航天育種是利用航天誘變培育適合產(chǎn)業(yè)需求的新品種。自1987年開始航天搭載研究，截至2020年9月，我國先后30多次利用返回式衛(wèi)星、神舟飛船、空間站及各類返回式航天器，搭載不同植物種子，已培育出700多個新品系或新品種。

在我國30多年的航天育種研究中，有兩個具有里程碑式的事情。一是2006年9月，我國發(fā)射了世界上首顆生物育種衛(wèi)星實踐八號，搭載了水稻、小麥、玉米、棉花、高粱、花卉、蔬菜、林果等2000多份重達(dá)215kg的生物材料，表明我國航天育種研究已正式列入國家計劃，在我國掀起了航天育種的高潮；二是2020年11月利用嫦娥五號開展世界上首次深空航天育種搭載試驗（圖2），這次搭載意義重大，它為我國以后的深空生物學(xué)研究、深空航天育種研究打下了重要基礎(chǔ)。

圖2 嫦娥五號開展了世界上首次深空航天育種搭載試驗

三、 發(fā)展植物航天育種的意義

1.植物航天育種的優(yōu)勢

20世紀(jì)60年代，在廣東率先發(fā)現(xiàn)的水稻矮稈品種資源，實現(xiàn)了矮稈育種研究的突破，大大提高了我國的糧食生產(chǎn)能力，引發(fā)全球第一次綠色革命。20世紀(jì)70年代，袁隆平院士帶領(lǐng)團(tuán)隊成員發(fā)現(xiàn)的水稻不育株，在全國掀起了水稻雜種優(yōu)勢研究的大協(xié)作、大攻關(guān)，使我國水稻產(chǎn)量提高了20% 以上，中國的雜交育種技術(shù)也一直處于世界領(lǐng)先地位。這兩次水稻育種技術(shù)的突破，說明了重大種質(zhì)資源和品種的突破是解決糧食問題的關(guān)鍵。

然而，進(jìn)入20世紀(jì)80年代以后，由于育種技術(shù)創(chuàng)新、種質(zhì)資源創(chuàng)制、作物遺傳變異不夠豐富等問題，我國的農(nóng)作物育種缺乏重大突破。因此，尋求種質(zhì)資源的突破、育種技術(shù)的創(chuàng)新成為育種工作者一直以來不懈探索的重要課題。

自1987年8月我國第9顆返回式衛(wèi)星的水稻、青椒等作物種子的航天搭載開始，30多年的研究實踐反復(fù)證明，航天育種具有獨(dú)特的優(yōu)勢：性狀變異幅度大，有益性狀變異頻率高；多數(shù)變異的優(yōu)良性狀能遺傳；穩(wěn)定快，新品種育成周期短；同一個體能夠同時出現(xiàn)多個目標(biāo)性狀的有益變異；能創(chuàng)造出地面其他育種方法難以獲得的罕見新基因資源（新種質(zhì)）。

2.航天育種助力種業(yè)創(chuàng)新

糧食安全始終是我國長期的戰(zhàn)略性問題，實現(xiàn)糧食的不斷增產(chǎn)，最重要的是培育出優(yōu)質(zhì)的品種。航天育種的最大優(yōu)勢在于罕見種質(zhì)和基因的創(chuàng)制，是農(nóng)作物遺傳改良的有效技術(shù)途徑，在多個方面助力我國種業(yè)創(chuàng)新。

（1）航天誘變新種質(zhì)突破助力育種水平提升

華航一號是我國第一個通過國家審定的航天誘變作物新品種。1996年華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陳志強(qiáng)等利用我國返回式衛(wèi)星搭載水稻品種特秈占13種子，回收后歷時僅3年就培育出華航一號；夏紅一號、夏鉆石番茄品種，通過航天搭載歷時4年選育而成的優(yōu)質(zhì)、早熟、抗青枯病的優(yōu)異種質(zhì)，比常規(guī)育種大大縮短了育種周期；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過航天誘變選育的優(yōu)良恢復(fù)系航1號、航2號被長江中下游水稻育種單位廣泛應(yīng)用，育成了多個超級稻品種。

（2）航天誘變新基因源共享助力行業(yè)整體水平提升

利用空間誘變育種技術(shù)，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)在普感稻瘟病的品種麗江新團(tuán)黑谷和中二軟占中誘變和創(chuàng)制出一批抗病乃至達(dá)到免疫的新種質(zhì)。利用這些抗病種質(zhì)資源，創(chuàng)建了一大批骨干親本，培育出更為優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)高抗稻瘟病的新品種，提高了團(tuán)隊的抗稻瘟病育種水平；同時，高抗稻瘟病新種質(zhì)的共享輻射應(yīng)用，有力提升了華南和西南稻區(qū)的水稻新品種整體稻瘟病抗性水平。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)利用空間誘變直接選育出非

sd-1

矮稈新種質(zhì)

CHA-1

、

CHA-2

、

hfa-1

等并應(yīng)用于育種實踐中，對促進(jìn)華南秈稻株型育種作出重要貢獻(xiàn)（圖3）。除此之外，還在誘變后代中篩選鑒定出穗粒數(shù)達(dá) 500～600 粒且結(jié)實率正常的特大穗型突變體（圖4）。張志雄等利用航天誘變與花藥培養(yǎng)技術(shù)選育而成的不育系“花香A”，通過不同單位的通力合作，選育出多個品種并通過各級審定。

圖3 空間誘變直接選育出非 sd-1 矮稈新種質(zhì)

圖4 特大穗型突變體

（3）大量的航天誘變新基因成為生物育種創(chuàng)新的源頭活水

航天育種與生物技術(shù)結(jié)合后，航天育種所創(chuàng)建的新基因可成為生物育種創(chuàng)新的一種源頭。具有自主知識產(chǎn)權(quán)的航天誘變基因?qū)⑵平馍镉N“卡脖子”的問題。因此，通過創(chuàng)建航天誘變突變體庫，能極大地豐富生物育種研究源頭（圖5）。

圖5 航天誘變突變體庫

利用空間誘變育種技術(shù)，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)定向創(chuàng)制了一批聚合多個有利基因的優(yōu)質(zhì)高抗骨干恢復(fù)系材料。如成功地在普感稻瘟病的品種麗江新團(tuán)黑谷和中二軟占中誘變和創(chuàng)制出一批抗病乃至達(dá)到免疫的新種質(zhì)。以航天誘變獲得的高抗稻瘟病新種質(zhì)H4為供體材料，利用其抗性基因育成一大批高抗稻瘟病新品種，如將H4中的Pita、Pik等抗性基因及Wxb通過分子標(biāo)記輔助選擇的方法導(dǎo)入到航恢173、航恢179中，改良其稻瘟病抗性及直鏈淀粉含量偏高的性狀，從而選育出優(yōu)良的恢復(fù)系航恢1173、航恢1179，進(jìn)而組配出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)系列的雜交稻組合，如五優(yōu)1179、軟華優(yōu)1179、Y兩優(yōu)1173、深兩優(yōu)1173等。如將半矮稈基因（Sd1）、低堊白基因（Chlk5）、香味基因（fgr）、稻瘟病抗性基因（Pid2、Pikh4等）、白葉枯抗性基因（Xa23）等聚合得到香型、優(yōu)質(zhì)、多抗、絲苗型的航聚香絲苗，其米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)一級，含有20多個有利基因，米飯香軟可口。

（4）通過航天生物育種選育而成的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病新品種有力地保障糧食安全和優(yōu)質(zhì)糧食生產(chǎn)

航天生物育種關(guān)鍵技術(shù)的創(chuàng)新和優(yōu)良多基因聚合新種質(zhì)的創(chuàng)建，直接推動優(yōu)質(zhì)、抗病、豐產(chǎn)新品種綜合性狀取得全面突破，推動了航天育種新品種的培育進(jìn)程。

利用航天誘變選育的特優(yōu)航1號和Ⅱ優(yōu)航1號、培雜泰豐、華航31號等獲得農(nóng)業(yè)部超級稻品種認(rèn)定。野香優(yōu)航1573、魯原502、云粳43號等成為不同生態(tài)區(qū)的主導(dǎo)品種。華航絲苗、金航絲苗、華航48號、華航57號、江航絲苗、寧優(yōu)1179均達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)一級米標(biāo)準(zhǔn)。華航31號為感溫型常規(guī)稻品種，該品種豐產(chǎn)性好，米質(zhì)達(dá)國標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，高抗稻瘟病，耐肥抗倒、耐寒性強(qiáng)、適應(yīng)性廣，從 2011年至今為廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，2017年獲得廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣獎一等獎。Y兩優(yōu)1173利用不育系Y58S與恢復(fù)系航恢1173組配而成，其品質(zhì)優(yōu)良，高抗稻瘟?。晃鍍?yōu)1179利用五豐A和航恢1179選育而成，其豐產(chǎn)性好、抗稻瘟?。籝兩優(yōu) 1173和五優(yōu)1179均通過農(nóng)業(yè)部超級稻品種認(rèn)定，并獲得2020年廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣獎一等獎。

（5）為國民提供更多更好的農(nóng)產(chǎn)品和食品

利用航天育種技術(shù)，以金針菇品種江山白F21為試驗材料，選育出菇形好、產(chǎn)量高、耐高溫金針菇新品種航金1號；高彥輝等利用返回式衛(wèi)星搭載選育出抗疫病、炭疽病、病毒病的航椒18號；航苜1號紫花苜蓿為我國第一個航天誘變多葉型紫花苜蓿新品種；中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院藥用植物研究所將薏苡種子搭載實踐八號返回式衛(wèi)星，經(jīng)地面多年選育獲得了太空1號薏苡新品種等，為國民提供優(yōu)質(zhì)的農(nóng)產(chǎn)品開拓了新的途徑。

四、航天育種的發(fā)展

1.3T融合，提升航天育種創(chuàng)新能力

隨著載人航天工程的穩(wěn)步推進(jìn)，將航天技 術(shù)（SPACE TECHNOLOGY）、 生 物 技 術(shù)（BIOTECHNOLOGY）、 大 數(shù) 據(jù) 技 術(shù)（DATA TECHNOLOGY）三者相結(jié)合，進(jìn)一步融合全基因組選擇、高通量基因型鑒定、表型快速鑒評以及人工智能技術(shù)，可大大提高航天育種的創(chuàng)新能力。

2.天地一體，拓展航天育種應(yīng)用領(lǐng)域

隨著我國空間站及深空探測計劃的穩(wěn)步推進(jìn)，航天育種迎來重要機(jī)遇。空間極端環(huán)境暴露裝置及深空環(huán)境飛行將加速遺傳改良，提高優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)多抗植物新品種選育效率；同時，面向空間站及深空探測需求，培育可用于空間生命支撐系統(tǒng)的特殊植物類型。

3.航天育種與健康產(chǎn)業(yè)

利用航天育種技術(shù)，開創(chuàng)航天育種產(chǎn)業(yè)融合發(fā)展，聚集糧食、林草、花卉、園藝、微生物等航天種業(yè)，發(fā)展智慧農(nóng)業(yè)，打造高端制品，從而創(chuàng)制出健康食品，服務(wù)人類大健康產(chǎn)業(yè)。