王玉億，鄒 蘭

（四川大學(xué) 數(shù)學(xué)學(xué)院，四川 成都 610064）

研究食餌捕食系統(tǒng)

其中，α 表示食餌出生率，βx 表示由食餌種族內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)帶來的食餌密度變化率，γ 表示捕食者死亡率，k表示捕食者將捕食的食餌轉(zhuǎn)化為自身增長(zhǎng)的效率.x（t）和y（t）分別表示食餌和捕食者在時(shí)間t時(shí)的密度分布，由系統(tǒng)（1）的生物學(xué)意義可知

為Beddington-DeAngelis功能反應(yīng)函數(shù)，表示在每單位時(shí)間、每單位捕食者的捕食下食餌密度的變化，也稱作捕食率，其中a，b ＞0.當(dāng)c ＝0 時(shí)，

為經(jīng)典的Holling II 型功能反應(yīng)函數(shù)，bx 表示捕食率的增幅隨x增加而下降；當(dāng)c ＞0 時(shí)，cy 表示捕食率隨y增加而下降.

食餌捕食系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為一直受到學(xué)者的關(guān)注［1-8］，其中具有Holling II型功能反應(yīng)的食餌捕食系統(tǒng)也稱為“R-M”模型.陳蘭蓀等［9］用微分方程定性分析方法對(duì)“R-M”模型作了詳細(xì)分析，并討論了極限環(huán)的存在性和唯一性.對(duì)于Beddington-DeAngelis型功能反應(yīng)，Cantrell等［10］指出c影響正平衡點(diǎn)的位置和穩(wěn)定性，且當(dāng)c 充分小時(shí)，系統(tǒng)大致上與c ＝0 時(shí)的系統(tǒng)表現(xiàn)出相似的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)；Hwang［11］證明了正平衡點(diǎn)局部漸進(jìn)穩(wěn)定與全局漸近穩(wěn)定相一致，并歸納了正平衡點(diǎn)全局漸穩(wěn)的情況，證明了極限環(huán)的唯一性［12］；Zhang等［13］討論了系統(tǒng)（1）的Hopf分岔，給出的分岔值是多個(gè)參數(shù)的一個(gè)復(fù)雜形式；文獻(xiàn)［14］也討論了系統(tǒng)（1）的Hopf分岔，整理出了相對(duì)簡(jiǎn)單的分岔參數(shù)與分岔值，該值仍是多個(gè)參數(shù)的表達(dá)式；文獻(xiàn)［15］的結(jié)果更清晰全面地總結(jié)邊界平衡點(diǎn)的局部與全局漸穩(wěn)，研究了邊界平衡點(diǎn)存在跨臨界分岔及正平衡點(diǎn)的Hopf 分岔，給出分岔參數(shù).由于平衡點(diǎn)坐標(biāo)形式復(fù)雜，表達(dá)式使用隱式形式，分岔依賴于許多參數(shù)的一個(gè)復(fù)雜表達(dá)式.另一方面，前人工作中多是考慮c ＞0 的情況.由于可能存在部分特殊的群居捕食者進(jìn)行合作捕食，捕食率隨y增加而上升，這對(duì)應(yīng)著c ＜0.

本文著重探索φ（x，y）中有無cy項(xiàng)對(duì)系統(tǒng)（1）的動(dòng)力學(xué)行為的影響，即功能反應(yīng)函數(shù)從Holling II型演化為Beddington-DeAngelis 型時(shí)動(dòng)力學(xué)行為的變化.具體地，考慮c 從0 變?yōu)槌浞中〉臄?shù)（正或負(fù)）時(shí)系統(tǒng)（1）的動(dòng)力學(xué)行為有無變化，從而對(duì)文獻(xiàn)［10］中關(guān)于“系統(tǒng)在c為充分小正數(shù)時(shí)大致上具有與c ＝0 時(shí)相似的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)”的注釋給出嚴(yán)格數(shù)學(xué)推導(dǎo)，并研究c 為充分小負(fù)數(shù)時(shí)的動(dòng)力學(xué)變化.此外，通過Poincaré變換分析無窮遠(yuǎn)點(diǎn)的性質(zhì)，討論全退化無窮遠(yuǎn)點(diǎn)附近的軌線走向，結(jié)合文獻(xiàn)［12］中關(guān)于全局穩(wěn)定性的結(jié)果，給出全局相圖.

1 平衡點(diǎn)分析

令

直接計(jì)算易知，當(dāng)c ＝0 時(shí)，系統(tǒng)（1）的平衡點(diǎn)類型如表1 所示.

表1 c ＝0 時(shí)系統(tǒng)（1）的平衡點(diǎn)類型Tab.1 Types of equilibria in system（1）when c ＝0

當(dāng)c≠0 時(shí)，發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)（1）至多3 個(gè)平衡點(diǎn)，且其中2 個(gè)（O，E1）與c ＝0 時(shí)位置一樣.下面要進(jìn)一步確定這2 個(gè)平衡點(diǎn)類型是否發(fā)生變化，第3 個(gè)平衡點(diǎn)是否存在，及其位置類型與E2有何關(guān)系.

定理1.1當(dāng)c≠0 且充分小時(shí)，系統(tǒng)（1）的平衡點(diǎn)O和E1的類型與表1 中完全一致，即c 在0附近變化不影響O和E1的類型.

證明下面僅對(duì)H ＝0 時(shí)證明E1的鞍結(jié)點(diǎn)類型不變，其他情形類似可證.令

仍用t表示時(shí)間，則系統(tǒng)（1）化為

計(jì)算可得系統(tǒng)（3）在平衡點(diǎn)E1處的雅可比矩陣的特征值為

即E1是一個(gè)退化平衡點(diǎn).做變換

并仍將時(shí)間變量寫作t，則系統(tǒng)（3）化為

如同文獻(xiàn)［16］的做法，由隱函數(shù)定理可知，存在解析函數(shù)φ（u）使得

把φ′（u）代入（6）式的左邊，并用φ（u）代替（6）式中的v，通過比較u的各次冪的系數(shù)可解得

從而獲得φ（u）的級(jí)數(shù)表達(dá)式.令ψ（u）：＝P2（u，φ（u）），計(jì)算可得

可見ψ（u）二次項(xiàng)的系數(shù)為正.由文獻(xiàn)［16］可知，系統(tǒng)（5）的原點(diǎn)（0，0）是鞍結(jié)點(diǎn).因此，系統(tǒng)（1）的退化平衡點(diǎn)E1是鞍結(jié)點(diǎn).

下面判斷鞍結(jié)點(diǎn)E1附近的軌線走向.取vu 平面的坐標(biāo)軸上兩點(diǎn)M（1，0）、N（0，1），根據(jù)變換（4）可計(jì)算得M對(duì)應(yīng)于xy平面上一點(diǎn)M′（m，0），N 對(duì)應(yīng)于xy平面上一點(diǎn)N′（n，1），其中

由此可知，vu平面的坐標(biāo)軸返回到xy平面時(shí)，坐標(biāo)軸位置如圖1（a）所示.在vu 平面上，當(dāng)u ＝0 時(shí)，dv／dt的符號(hào)由v 的符號(hào)決定，當(dāng)v ＞0 時(shí)，dv／dt ＞0；當(dāng)v ＜0時(shí)，dv／dt ＜0；當(dāng)v ＝0時(shí)，du／dt 符號(hào)由A1u2的符號(hào)決定.由于A1＞0，因此du／dt ＞0.由此可得vu平面上鞍結(jié)點(diǎn)O 附近坐標(biāo)軸上的軌線走向，見圖1（b）.注意到，在變換（4）中，

因此，時(shí)間變換是反向的，從vu 平面返回xy 平面時(shí)，軌線方向相反.從而可得xy 平面鞍結(jié)點(diǎn)E1附近的軌線走向，易知鞍結(jié)點(diǎn)的結(jié)點(diǎn)結(jié)構(gòu)位于第一象限，鞍點(diǎn)結(jié)構(gòu)位于第四象限，見圖1（c）.

圖1 坐標(biāo)變換示意圖Fig.1 Schematic diagrams for coordinate transformation

定理1.2當(dāng)c≠0 且充分小時(shí)，系統(tǒng)（1）存在第3 個(gè)平衡點(diǎn)（x1，y1）的充要條件是H ＞0.當(dāng)H ＞0時(shí)，（x1，y1）的類型與E2相同，且其位置趨于E2（c→0），其中

證明系統(tǒng)（1）的平衡點(diǎn)是方程組

的解.由于xy ＝0 時(shí)，有2 個(gè)平衡點(diǎn)O和E1，因此只需考慮xy≠0.易知，第3 個(gè)平衡點(diǎn)存在當(dāng)且僅當(dāng)

進(jìn)一步，（8）式有解，當(dāng)且僅當(dāng)H ＞0，（8）式可得第3 個(gè)平衡點(diǎn)（x1，y1），其中x1、y1的表達(dá)式在（7）式中給出.

當(dāng)c ＝0 時(shí)，系統(tǒng)（1）有第3 個(gè)平衡點(diǎn)E2（x0，y0）.由x1、y1的表達(dá)式可知

當(dāng)c ＝0 時(shí)，易知系統(tǒng)（3）在平衡點(diǎn)E2處的雅可比矩陣為

當(dāng)c≠0 時(shí)，系統(tǒng)（3）在平衡點(diǎn)～E2（x1，y1）處的雅可比矩陣為

由于當(dāng)c→0 時(shí)，（x1，y1）→（x0，y0），計(jì)算可知c→0時(shí)，J2（c）→J1.另一方面，E2不會(huì)是中心（見表1）.因此，當(dāng)c充分小時(shí)，與E2具有相同類型.

由定理1.1 和1.2 已知，c 在0 附近的變化并不影響平衡點(diǎn)類型和位置.雖然與E2的位置并不相同，但是→E2（c→0），所以可以看成位置不改變.定理1.1 和1.2 并沒有給出c在0 附近的變化對(duì)平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的影響.實(shí)際上，由于O和E1的穩(wěn)定性判定中不涉及c的值（見定理1.1 的證明），所以c在0 附近的變化對(duì)O和E1的穩(wěn)定性并無影響.然而，c在0 附近的變化是可能對(duì)第3 個(gè)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響的，繼而導(dǎo)致分岔的出現(xiàn).下面將詳細(xì)討論這一點(diǎn).

2 分岔分析

如表1 所示，H ＞0 時(shí)才有第3 個(gè)平衡點(diǎn)，因此假設(shè)H ＞0.當(dāng)E2為結(jié)點(diǎn)或粗焦點(diǎn)時(shí)，參數(shù)c在0 附近的變化并不改變其穩(wěn)定性，即～E2與E2的穩(wěn)定性相同.下面的定理是針對(duì)E2為一階細(xì)焦點(diǎn)的情形.從雅可比矩陣J1（見定理1.2 的證明）的表達(dá)式，易知E2為一階細(xì)焦點(diǎn)當(dāng)且僅當(dāng)

定理2.1設(shè)系統(tǒng)（1）滿足（9）式.當(dāng)c從0 變?yōu)槌浞中〉呢?fù)值時(shí)，系統(tǒng)（1）發(fā)生Hopf 分岔，唯一一個(gè)極限環(huán)分岔出來.這個(gè)極限環(huán)是穩(wěn)定的且圍繞.當(dāng)c從0 變?yōu)槌浞中〉恼禃r(shí)，系統(tǒng)（1）不發(fā)生Hopf分岔.

證明如同定理1.1 的證明，只需考慮系統(tǒng)（1）的等價(jià)系統(tǒng)（3）.對(duì)（3）式做平移變換

并將X、Y寫作x、y，得

把系統(tǒng)（10）在O（0，0）的雅可比矩陣記為J（c）.因此

其中J1、J2（c）在定理1.2 的證明中給出.由于當(dāng)c→0時(shí)，J2（c）→J1，因此J（c）是連續(xù)的.令

系統(tǒng)（10）|c＝0化為

其中H的表達(dá)式在（2）式中給出.由于此系統(tǒng)為中心型，計(jì)算其一階焦點(diǎn)量g3，得

因此O是系統(tǒng)（10）|c＝0的一階穩(wěn)定細(xì)焦點(diǎn).由J（c）的連續(xù)性，當(dāng)c≠0 且充分小時(shí)，系統(tǒng)（10）的平衡點(diǎn)O仍為焦點(diǎn).由J2（c）的表達(dá)式可計(jì)算其跡T（c）在c ＝0 處的導(dǎo)數(shù)得

記J2（c）特征值的實(shí)部為μ（c）.因此，μ（0）＝0 且

又由（9）式可知

因此，μ′（0）＜0.從而c從0變?yōu)槌浞中〉恼?shù)時(shí)，系統(tǒng)（10）的平衡點(diǎn)O從穩(wěn)定一階細(xì)焦點(diǎn)變?yōu)榉€(wěn)定粗焦點(diǎn)，不發(fā)生Hopf分岔.當(dāng)c從0變?yōu)槌浞中〉呢?fù)常數(shù)時(shí)，系統(tǒng)（10）的平衡點(diǎn)O從穩(wěn)定一階細(xì)焦點(diǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定粗焦點(diǎn)，發(fā)生一階Hopf 分岔，唯一一個(gè)極限環(huán)從O分岔出來，且此極限環(huán)是穩(wěn)定的.

一方面，系統(tǒng)（1）的Hopf 分岔在文獻(xiàn)［13-15］中給出，由使用的c為正且分岔參數(shù)是多個(gè)參數(shù)復(fù)合的形式，并不能確定是哪個(gè)參數(shù)變動(dòng)導(dǎo)致Hopf分岔.結(jié)合定理2.1 可知，該Hopf 分岔不是由c從0 變?yōu)槌浞中〉恼诞a(chǎn)生的.另一方面，在文獻(xiàn)［15］中，系統(tǒng)（1）的鞍結(jié)點(diǎn)E1被證明存在跨臨界分岔.結(jié)合我們定理1.1 可知此跨臨界分岔不是由c從0 向充分小的非零數(shù)變動(dòng)導(dǎo)致的，即c 在0 附近變化時(shí)，系統(tǒng)（1）不發(fā)生跨臨界分岔.

3 無窮遠(yuǎn)分析

根據(jù)文獻(xiàn)［10-12］中關(guān)于系統(tǒng)（1）全局穩(wěn)定性的結(jié)果，當(dāng)系統(tǒng)（1）不存在正平衡點(diǎn)時(shí)，全局漸進(jìn)穩(wěn)定，此時(shí)對(duì)應(yīng)H≤0.本文定理1中H ＝0時(shí)鞍結(jié)點(diǎn)E1在第一象限內(nèi)的結(jié)點(diǎn)結(jié)構(gòu)與該結(jié)論相一致.另一方面，當(dāng)系統(tǒng)（1）存在正平衡點(diǎn)時(shí)，如果～E2為穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)或穩(wěn)定焦點(diǎn)，即～E2局部漸進(jìn)穩(wěn)定，則全局漸進(jìn)穩(wěn)定；如果～E2為不穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)或不穩(wěn)定焦點(diǎn)，則有且只有一個(gè)極限環(huán)，且極限環(huán)是穩(wěn)定的，此時(shí)對(duì)應(yīng)H ＞0.

下面分析系統(tǒng)（1）無窮遠(yuǎn)處軌線的走勢(shì).

定理3.1系統(tǒng)（1）在第一象限內(nèi)有2 個(gè)無窮遠(yuǎn)平衡點(diǎn)A：（+∞，0）和B：（0，+∞），其中A為不穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)，B 為全退化平衡點(diǎn).當(dāng)cα -a ＝0 時(shí)，有無數(shù)條軌線沿離開B，單位圓周Γ上的軌道離開A趨近B.

證明對(duì)系統(tǒng)（3）做Poincaré變換，令

在α*平面上解出z ＝0 時(shí)的奇點(diǎn)是Q1（0，0）、Q2（-b／c，0）.Q1處雅可比矩陣的跡T1＝2βb ＞0，行列式

且特征矩陣對(duì)應(yīng)于特征值βb 有無窮多特征向量，因此Q1是不穩(wěn)定星形結(jié)點(diǎn)；Q2處雅可比矩陣的跡T2＝-βb ＜0，行列式D2＝0，因此平衡點(diǎn)Q2為退化平衡點(diǎn).由于Q2返回到xy 平面后，不在第一象限內(nèi)，不做具體討論.此外，z ＝0 也是解，故赤道由奇點(diǎn)和軌線連成.

其中，Z2、V2分別是z和v的二次齊次多項(xiàng)式，

示性方程

當(dāng)cα-a ＝0 時(shí)，G（θ）＝-cβsin2θ cos θ.此時(shí)，示性方程有單根，有二重根θ3＝0 和θ4＝π.記

對(duì)于θ3＝0 和θ4＝π，θ3、θ4不是H（θ）＝0 的根，

已知Φ（z，v）、Ψ（z，v）在（0，0）附近是z、v的解析函數(shù)，所以滿足文獻(xiàn)［16］的條件，從而在zv平面上，沿著各只有唯一軌線進(jìn)入奇點(diǎn)Q3，有無數(shù)條軌線分別沿θ3＝0，θ4＝π 進(jìn)入奇點(diǎn)Q3（此處及后文中的“進(jìn)入”均指，當(dāng)t→+∞或t→-∞時(shí)，軌線趨近于平衡點(diǎn)）.將zv 平面變換為vz平面，則有無數(shù)條軌線分別沿進(jìn)入奇點(diǎn)Q3，沿著θ3＝0，θ4＝π 各只有唯一軌線進(jìn)入奇點(diǎn)Q3.

圖2 cα-a ＝0 時(shí)，系統(tǒng)（1）全局相圖Fig.2 Global phase diagrams of system（1）when cα-a ＝0