龔金玉 彭金根 謝利娟 張銀鳳 李朝嬋 王艷梅

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 鄭州 450002；2.深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 深圳 518055；3.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 貴陽(yáng) 550001)

毛棉杜鵑(Rhododendronmoulmainense)為杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)常綠灌木或小喬木，花期每年3—4月，花朵簇生，淡紫色或淺粉色，新梢無(wú)毛且多呈淺綠色，老梢多呈褐色或深褐色，常生長(zhǎng)在海拔700～1 500 m的山林中，喜涼爽濕潤(rùn)氣候，是較為稀缺的高山杜鵑品種，具有極高的觀賞和應(yīng)用價(jià)值(景慧娟等，2018；康美麗等，2009；吳志等，2009)。毛棉杜鵑屬淺根系植物，根系多為須根，種子自然萌發(fā)困難，人工育苗存在移栽成活率較低、生長(zhǎng)較差等問(wèn)題。當(dāng)前，毛棉杜鵑研究主要集中在花芽分化(謝利娟等，2009；2010)、抗熱性(王凱紅等，2011)、繁殖(熊友華等，2011)、菌根共生(洪文君等，2016)和光合特性(白宇清等，2017)等方面，關(guān)于毛棉杜鵑根際微生態(tài)的探索以及根際微生物多樣性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

根際指受植物根系影響的微型區(qū)域(Hiltner，1904)，根際微生物指在該微型區(qū)域內(nèi)受植物根系影響的微生物，如細(xì)菌、真菌、放線菌等，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、土壤健康等具有重要作用。根際微生態(tài)系統(tǒng)包括土壤、植物根系和土壤微生物三大部分，是連接大氣、水體、土體、生物體碳流通的中間環(huán)節(jié)，是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵部分，其穩(wěn)定性對(duì)植物健康生長(zhǎng)十分重要(李繼光等，2019)。土壤微生物按其對(duì)植物的影響不同，可分為促進(jìn)植物生長(zhǎng)的有益微生物和抑制植物生長(zhǎng)的致病菌等(Mendesetal.,2013)，且土壤微生物也是反映土壤養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo)(肖燁等，2015)?？到莸?2019)對(duì)麻山藥(Dioscoreaopposita)不同生長(zhǎng)時(shí)期根際土壤微生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)特征研究表明，根際土壤優(yōu)勢(shì)微生物在植物不同生長(zhǎng)時(shí)期變化顯著，推測(cè)與植物生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。楊瀟湘等(2019)基于高通量測(cè)序分析大豆(Glycinemax)和油菜(Brassicanapus)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異發(fā)現(xiàn)，根際土壤富含有芽孢桿菌屬(Bacillus)、假單胞菌屬(Pseudomonas)等可促進(jìn)植物生長(zhǎng)的生防菌。尤垂淮等(2015)對(duì)云南烤煙(Nicotianatabacum)根際微生態(tài)研究得出，烤煙連作會(huì)使根際病原微生物富集，引發(fā)根際微生態(tài)平衡失調(diào)，導(dǎo)致烤煙長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?。于文喜?1998)研究落葉松枯梢病(Botryosphearialaricina)發(fā)病原理發(fā)現(xiàn)，病原菌侵染會(huì)使落葉松樹(shù)勢(shì)衰退，嚴(yán)重者甚至導(dǎo)致樹(shù)體死亡。桑娟萍等(2013)對(duì)小隴山林區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該林區(qū)林木病原菌種類豐富，可侵染寄主，引起葉部病害。

毛棉杜鵑是深圳梧桐山風(fēng)景區(qū)的主要建群種，每年的“毛棉杜鵑花節(jié)”都會(huì)吸引大量市民上山賞花，毛棉杜鵑資源對(duì)梧桐山具有重要意義，已成為其閃亮的生態(tài)名片。梧桐山毛棉杜鵑現(xiàn)存在生長(zhǎng)勢(shì)差、樹(shù)勢(shì)衰退現(xiàn)象，這是否與其根土壤際微生物有關(guān)？根際土壤微生物在毛棉杜鵑樹(shù)勢(shì)衰退過(guò)程中是否發(fā)生變化？鑒于此，本研究從毛棉杜鵑根際土壤入手，分析不同樹(shù)勢(shì)毛棉杜鵑根際土壤理化性質(zhì)和微生物多樣性，探明毛棉杜鵑樹(shù)勢(shì)退化與根際土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)間的關(guān)系，以期為保障梧桐山毛棉杜鵑種群更新和演替提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況 梧桐山風(fēng)景區(qū)位于深圳市東部，屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年均降水量1 926.8 mm，平均氣溫22.4 ℃，全年溫和濕潤(rùn)。土壤多為赤紅壤、山地黃壤等，含石英砂且呈弱酸性。區(qū)內(nèi)植被豐富，保護(hù)較好，主要建群種為毛棉杜鵑、浙江潤(rùn)楠(Machiluschekiangensis)、亮葉冬青(Ilexnitidissima)等，景觀以闊葉景觀為主、針闊混交景觀為輔。

1.2 土壤樣品采集 采用抖落法采集不同樹(shù)勢(shì)(優(yōu)、中、劣)毛棉杜鵑根際土壤(Rileyetal.，1969)，分別記作AR、MR和DR(表1)。每種樹(shù)勢(shì)分別選取3塊標(biāo)準(zhǔn)地，每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)毛棉杜鵑樣樹(shù)不少于5株，樹(shù)齡相近且營(yíng)養(yǎng)管理水平一致。在每塊樣地內(nèi)利用五點(diǎn)取樣法挖取0～20 cm毛棉杜鵑細(xì)根(直徑D≤2 mm)，用無(wú)菌刷收集根際周圍2 mm范圍內(nèi)的土壤作為根際土壤，每塊樣地采集的根際土壤混為一個(gè)樣品，裝于無(wú)菌采樣袋內(nèi)用車載冰箱帶回實(shí)驗(yàn)室，挑出其中的枯枝落葉并過(guò)2 mm篩(已提前殺菌)。將土壤樣品分為2份：一份用于測(cè)定土壤理化性質(zhì),一份用于高通量測(cè)序。

表1 不同樹(shù)勢(shì)樣地的植物生長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)①Tab.1 Statistics of plant growth in different tree potential plots

1.3 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 土壤理化性質(zhì)測(cè)定參考魯如坤(2000)方法：采用酸度計(jì)法測(cè)定土壤pH；采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量；采用半微量凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮含量；采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定土壤堿解氮含量；采用烘干法測(cè)定土壤含水量。

1.4 土壤DNA提取 土壤DNA提取采用NucleoSpin Soil kit (Macherey-Nagel)DNA土壤提取試劑盒，按說(shuō)明書(shū)操作。PCR擴(kuò)增用引物ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和 ITS2(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)擴(kuò)增真菌ITS1區(qū)；用338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)擴(kuò)增細(xì)菌v3+v4區(qū)。細(xì)菌PCR反應(yīng)條件為：95 ℃、5 min，95 ℃、30 s，50 ℃、30 s，72 ℃、60 s，共30循環(huán)，72 ℃反應(yīng)5 min后將擴(kuò)增產(chǎn)物用1.8%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行純化、回收。真菌PCR反應(yīng)條件為：95 ℃、5 min，95 ℃、1 min，50 ℃、1 min，72 ℃、1 min，共35循環(huán)，72 ℃反應(yīng)7 min后將擴(kuò)增產(chǎn)物用1.8%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行純化、回收。產(chǎn)物送至北京百邁客生物科技有限公司進(jìn)行后續(xù)樣品建庫(kù)，并利用Illumina HiSeq平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序。

1.5 數(shù)據(jù)分析 高通量測(cè)序后得到的原始數(shù)據(jù)采用FLASHv1.2.11、Trimmomatic、UCHIME等工具進(jìn)行拼接、過(guò)濾、去除嵌合體，基于97%的相似性對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類，以測(cè)序得到所有序列數(shù)的0.005%為閾值過(guò)濾劃分OTU，再基于Silva(細(xì)菌16S)、Unite(真菌ITS)分類學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)OTU進(jìn)行分類學(xué)統(tǒng)計(jì)。使用QIIME2軟件評(píng)估樣品的α多樣性，對(duì)樣本序列隨機(jī)取樣，構(gòu)建稀釋性曲線并統(tǒng)計(jì)多樣性指數(shù)等，比較不同樹(shù)勢(shì)樣本的真菌和細(xì)菌豐度和多樣性；使用QIIME軟件分析樣品的β多樣性；線性判別分析流程(LEfSe)在http:∥huttenhower.sph.harvard.edu/galaxy網(wǎng)址中獲取。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)分析 根際土壤理化性質(zhì)分析結(jié)果(表2)表明，3種樹(shù)勢(shì)之間土壤理化性質(zhì)雖然有所不同，但無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 不同樹(shù)勢(shì)土壤理化性質(zhì)分析Tab.2 Analysis of soil physicochemical properties of different potential trees

2.2 不同樹(shù)勢(shì)土壤樣品微生物測(cè)序序列處理及優(yōu)化分析 分析所有土壤樣品測(cè)序數(shù)據(jù)，其中真菌原始數(shù)據(jù)共718 760條，經(jīng)質(zhì)控、拼接后得到高質(zhì)量數(shù)據(jù)712 423條，過(guò)濾后得到有效序列710 302條；細(xì)菌原始數(shù)據(jù)共719 088條，高質(zhì)量數(shù)據(jù)714 155條，有效序列681 807條(表3)。所有樣本的稀釋性曲線走向趨于平緩，樣本OTU特征數(shù)不會(huì)再隨測(cè)序條數(shù)增加急劇增加，表明測(cè)序深度已足夠反映樣品的物種多樣性(圖1)。

圖1 根際土壤細(xì)菌(a)、真菌(b)稀釋性曲線Fig.1 Rarefaction curve of the rhizosphere soil bacteria(a)and fungi(b)

表3 根際土壤樣品真菌和細(xì)菌測(cè)序結(jié)果統(tǒng)計(jì)Tab.3 Sequencing results of fungi and bacteria in the rhizosphere soil samples

2.3 α多樣性分析 α多樣性反映單個(gè)樣品的物種豐度和物種多樣性，主要包括Chao1、Ace、Shannon、Simpson、Coverage等指數(shù)。由表4可知，不同樹(shù)勢(shì)之間根際土壤真菌豐度MR最大，且與AR、DR差異顯著；細(xì)菌Ace、Chao1等指數(shù)呈DR>MR>AR的規(guī)律，且DR與AR的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。所有樣本的Coverage指數(shù)均為1.00，說(shuō)明樣本測(cè)序深度已達(dá)檢測(cè)要求，測(cè)序結(jié)果能夠代表樣本中微生物真實(shí)情況。

表4 根際土壤真菌和細(xì)菌α多樣性分析Tab.4 α diversity analysis of fungi and bacteria in the rhizosphere soil

2.4 微生物分類學(xué)水平分析 采用樸素貝葉斯分類器結(jié)合比對(duì)方法對(duì)特征序列進(jìn)行分類學(xué)注釋，結(jié)果見(jiàn)表5。所有樣本共注釋真菌10門(mén)489種，細(xì)菌27門(mén)438種，不同樹(shù)勢(shì)樣本的真菌和細(xì)菌多樣性均極其豐富。

表5 根際微生物物種分類學(xué)統(tǒng)計(jì)Tab.5 Taxonomic statistics of rhizosphere microorganisms

圖2所示為根際細(xì)菌和真菌在門(mén)水平上的群落結(jié)構(gòu)特征(物種豐度前十且占比大于0.1%的門(mén))。由圖2a可知，細(xì)菌豐度前十的物種分別為酸桿菌門(mén)(Acideobacteria)、變形菌門(mén)(Proteobacteria)、綠彎菌門(mén)(Chloroflexi)、放線菌門(mén)(Actinobacteria)、疣微桿菌門(mén)(Verrucomicrobia)、擬桿菌門(mén)(Bacteroidetes)、浮霉菌門(mén)(Planctomycetes)、芽單胞菌門(mén)(Gemmatimonadetes)、WPS-2、厚壁菌門(mén)(Firmicutes),其中酸桿菌門(mén)、變形菌門(mén)、放線菌門(mén)三者豐度之和占比75%以上。由圖2b可知，真菌豐度前十的物種分別為擔(dān)子菌門(mén)(Basidiomycota)、子囊菌門(mén)(Ascomycota)、被孢霉門(mén)(Mortierellomycota)、羅茲菌門(mén)(Rozellomycota)、壺菌門(mén)(Chytridiomycota)、梳霉門(mén)(Kickxellomycota)、油壺菌門(mén)(Olpidiomycota)、球囊菌門(mén)(Glomeromycota)、毛霉門(mén)(Mucoromycota)，其中擔(dān)子菌門(mén)、子囊菌門(mén)、被孢霉門(mén)三者的豐度之和占比90%以上。

從圖3可看出，3種樹(shù)勢(shì)樣本中共有細(xì)菌OTU序列1 661個(gè)，占OTU總數(shù)的82.7%，共有真菌OTU序列387個(gè)，占OTU總數(shù)的34.3%，這說(shuō)明根際細(xì)菌群落多樣性在3種樹(shù)勢(shì)之間具有高度相似性，而根際真菌OTU差異較大。

在目水平上(表6)，細(xì)菌豐度前十的物種分別為Solibacterales、酸桿菌目(Acidobacteriales)、根瘤菌目(Rhizobiales)、Subgroup_2、uncultured_bacterium_c_Subgroup_6、Betaproteobacteriales、Gammaproteobacteria_Incertae_Sedis、Elsterales、黏球菌目(Myxococcales)、SBR1031，其中Solibacterales、酸桿菌目、根瘤菌目、Subgroup_2和Gammaproteobacteria_Incertae_Sedis的豐度隨樹(shù)勢(shì)衰退不斷降低，而黏球菌目、SBR1031的豐度隨樹(shù)勢(shì)衰退逐漸增大；真菌豐度前十的物種分別為蠟殼耳目(Sebacinales)、散囊菌目(Eurotiales)、蘑菇目(Agaricales)、肉座菌目(Hypocreales)、被孢霉菌目(Mortierellales)、糞殼菌目(Sordariales)、盤(pán)菌目(Pezizales)、柔膜菌目(Helotiales)、糙孢孔目(Trechisporales)、古根菌目(Archaeorhizomycetales)，3種樹(shù)勢(shì)之間的優(yōu)勢(shì)真菌目差異不大，但優(yōu)勢(shì)樹(shù)與劣勢(shì)樹(shù)之間差異較大，尤其是盤(pán)菌目與柔膜菌目，其中柔膜菌目可侵染杜鵑根系形成菌根。

表6 土壤樣本細(xì)菌和真菌在目水平上各菌群相對(duì)豐度百分比①Tab.6 Percentage of relative abundance of bacteria and fungi(order)in soil samples at order level

2.5 β多樣性分析 由圖4可知，細(xì)菌β多樣性MR與DR、AR相交，說(shuō)明MR與DR、AR存在相似性，而AR與DR之間微生物群落差異大；同理，MR在真菌β多樣性上與DR具有相似性，DR與AR之間真菌群落差異大。由圖5可知，細(xì)菌β多樣性AR、DR組間差異較小，土壤樣品聚為一類，但MR組內(nèi)差異較大，可能是因?yàn)橹杏箻?shù)的根際微生物已發(fā)生改變，但其樹(shù)勢(shì)尚未有明顯變化；在真菌β多樣性上AR與MR之間差異較小，與DR存在組間差異。由此可知，不同樹(shù)勢(shì)毛棉杜鵑根際土壤微生物多樣性存在一定差異，且AR與DR在細(xì)菌和真菌上差異程度不同，AR與DR的真菌差異更大。與主坐標(biāo)分析結(jié)果相同，樹(shù)勢(shì)相差越大，微生物差異也越大，其中真菌差異更大。

圖4 土壤樣品細(xì)菌(a)、真菌(b)主坐標(biāo)分析Fig.4 Principle coordinate analysis of soil sample bacteria(a)and fungi (b)

圖5 細(xì)菌(a)、真菌(b)群落結(jié)構(gòu)UPGMA聚類樹(shù)Tig.5 UPGMA cluster tree of bacteria(a)and fungi(b)community structure

2.6 真菌組間差異顯著性分析 LEfSe進(jìn)化分支圖可發(fā)現(xiàn)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異的Biomarker，當(dāng)選擇LDA score大于3.5時(shí)，代表Biomarker顯著差異。如圖6所示，紅色和綠色分別代表AR和DR，柱形寬度代表其LDA score，即不同組間物種差異影響程度，可以發(fā)現(xiàn)，主要差異真菌為Archaeorhizormyces屬、Phaeosphaeriaceae科、Helotiales(柔膜菌目)、Arthrobotrys屬、Pseudaleuria、Pyronemataceae科等。目前，Archaeorhizormyces屬的功能尚不可知，但已有研究表明其具有根系生長(zhǎng)特異性(周攀，2015)。Phookamsak等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，Phaeosphaeriaceae科是Pleosporales目中的一大科，同時(shí)也是經(jīng)濟(jì)作物上重要的植物病原體。馮歡(2017)研究發(fā)現(xiàn)，Leucoagaricus(白環(huán)蘑屬)對(duì)青楊(Populuscathayana)抗性具有一定促進(jìn)作用。

圖6 根際真菌LEfSe分析的進(jìn)化分支圖和LDA得分(LDA>3.5)Fig.6 Least discriminant analysis(LDA)effect size taxonomic and LDA score of the discriminants comparing rhizosphere fungi

3 討論

根際環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)具有重要作用，植物生長(zhǎng)過(guò)程中也會(huì)不斷調(diào)節(jié)根際環(huán)境，改變根際微生態(tài)(王新洲等，2010；國(guó)輝等，2011；李繼光等，2019)。在根際微生物中，既包括通過(guò)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)、拮抗作用和誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性等機(jī)制抑制土壤病原菌，進(jìn)而促進(jìn)植物生長(zhǎng)的根際“益生菌”，也包括抑制植物生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致植株死亡的根際“有害菌”，其中根際“益生菌”對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝至關(guān)重要(周文杰等，2016)。周文杰等(2015)研究根際優(yōu)勢(shì)細(xì)菌甜櫻桃(Cerasusspp.)幼樹(shù)光合及根系活力的影響，結(jié)果表明幼樹(shù)接種根際優(yōu)勢(shì)促生細(xì)菌提高了植株凈光合速率、水分利用率和根系活力。全妙華等(2018)探究最適宜栽培忽地笑(Lycorisaurea)的土壤時(shí)發(fā)現(xiàn),一些未分類的優(yōu)勢(shì)真菌與忽地笑鱗莖內(nèi)石蒜堿含量呈極顯著正相關(guān)。由于根際微生物的特殊功能，對(duì)其的研究越來(lái)越多，如彭政等(2020)研究指出，藥用植物和根際微生物的多樣性和豐度具有密不可分的關(guān)系。除此之外，植物土傳病病害發(fā)生與根際微生物也有著密切關(guān)系，多年生植物在長(zhǎng)期生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)通過(guò)分泌作用調(diào)節(jié)植物根系微生態(tài)的平衡(Zhangetal.,2013)，微生態(tài)的破壞會(huì)產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)，導(dǎo)致植物根系發(fā)育不良、植株矮小、生長(zhǎng)緩慢、抗性下降甚至植株死亡，嚴(yán)重的還會(huì)引起連作障礙(韋菊玲等，2019)。影響植物根際微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的原因很多，不同種植年限(納小凡等，2016)、生育時(shí)期(常穎萃等，2013)、海拔(徐佳欣等，2018)等的植物根際微生物均存在差異。劉宇等(2018)對(duì)海南鳳仙花(Impatienshainanensis)可培養(yǎng)根際微生物研究發(fā)現(xiàn)，根際微生物多樣性以及優(yōu)勢(shì)微生物種類隨海拔、季節(jié)變化均有差異。劉艷霞等(2016)對(duì)煙草根系分泌物研究得出，根系分泌物中的苯丙酸可促進(jìn)病原菌生長(zhǎng)、抑制拮抗菌生長(zhǎng)。

利用高通量測(cè)序技術(shù)分析梧桐山不同樹(shù)勢(shì)毛棉杜鵑根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性，注釋到根際真菌10門(mén)489種，其中優(yōu)勢(shì)真菌門(mén)為擔(dān)子菌門(mén)(49.3%～59.3%)、子囊菌門(mén)(32.0%～40.8%)和被孢菌門(mén)(1.7%～4.6%)等，與廖映輝等(2016)對(duì)海南霸王嶺毛棉杜鵑根際真菌檢測(cè)出的優(yōu)勢(shì)真菌相同；根際優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門(mén)主要為酸桿菌門(mén)(36.3%～47.2%)、變形菌門(mén)(31.2%～32.0%)和綠彎菌門(mén)(3.0%～7.7%)，與方敏等(2019)對(duì)馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)根際微生物檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌相同。從根際微生物α、β多樣性分析可看出，不同樹(shù)勢(shì)根際土壤微生物之間細(xì)菌差異性較小，但真菌差異性較大，尤其是AR與DR之間差異最大，其中主要差異真菌為Archaeorhizormyces屬、Phaeosphaeriaceae科、Helotiales(柔膜菌目)等，而子囊菌綱柔膜菌目已在澳州杜鵑 (Rhododendronlochiae)中證明為優(yōu)勢(shì)種群，且為菌根真菌類群(Bougoureetal.,2005)。3種樹(shù)勢(shì)毛棉杜鵑根際微生物群落結(jié)構(gòu)存在差異，但目前僅為原位試驗(yàn)，尚未進(jìn)行控制試驗(yàn)，差異微生物的功能和作用有待后續(xù)進(jìn)一步研究。

在自然界中，杜鵑花科植物易受真菌侵染形成杜鵑花類菌根(Read，1996)，菌根形成會(huì)擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積，增加吸收土壤水分養(yǎng)分的能力。對(duì)此，有學(xué)者認(rèn)為外生菌根形成利于杜鵑屬植物對(duì)不利環(huán)境的適應(yīng)性，增加植物的脅迫抗性。歐靜等(2013)研究桃葉杜鵑(Rhododendronannae)外生菌根時(shí)發(fā)現(xiàn)，外生菌根形成不僅可促進(jìn)其地上與地下生物量積累，而且還會(huì)促進(jìn)某些激素分泌。因此，對(duì)毛棉杜鵑根際土壤的研究，利于探究毛棉杜鵑根際微生物群落結(jié)構(gòu)，探明影響其微生態(tài)平衡的關(guān)鍵因素，能夠?yàn)楸Ｕ衔嗤┥矫薅霹N種群更新和演替提供一定理論支撐。

4 結(jié)論

不同樹(shù)勢(shì)毛棉杜鵑根際土壤理化性質(zhì)無(wú)顯著差異，土壤理化性質(zhì)不是樹(shù)勢(shì)衰退的主要影響因素，而不同樹(shù)勢(shì)之間根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著，且樹(shù)勢(shì)差異越大其真菌群落結(jié)構(gòu)差異越大，主要差異真菌為Archaeorhizormyces屬、Phaeosphaeriaceae科、Helotiales(柔膜菌目)等。