宿志勇，姜海煦，冷 麗，白 雪，李玉茂，欒 鵬，李 輝，程博涵*

（1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雞遺傳育種重點實驗室，哈爾濱 150030；2.黑龍江省普通高等學(xué)校動物遺傳育種與繁殖重點實驗室，哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150030）

世界可用耕地面積逐年減少加之受新冠疫情影響，飼糧價格上漲以及“人畜爭糧”問題日益加劇。為降低畜牧業(yè)糧食資源消耗量，提高飼料轉(zhuǎn)化效率是肉雞育種主要目標[1]。目前，通常使用飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）和剩余采食量（RFI）作為評價飼料轉(zhuǎn)化效率關(guān)鍵指標。然而，伴隨肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率的提高，其內(nèi)臟也隨之發(fā)生變化[2]。肝臟、腺胃、肌胃、十二指腸、空腸、回腸、盲腸、直腸是肉雞消化系統(tǒng)重要組成部分。強健消化系統(tǒng)有助于機體充分消化食物并吸收營養(yǎng)物質(zhì)，降低飼料消耗量。因此，明確選育飼料轉(zhuǎn)化效率對消化系統(tǒng)的影響，對肉雞育種工作具有重要意義。

關(guān)于肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性研究較少。de Verdal等比較肉雞高、低飼料轉(zhuǎn)化效率品系間消化道長度差異，發(fā)現(xiàn)高飼料轉(zhuǎn)化效率品系十二指腸長度、空腸長度、回腸長度高于低飼料轉(zhuǎn)化效率品系[3]。此外，關(guān)于雞消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳力報道較多，Dou等估計蛋雞肝臟重、腺胃重和肌胃重遺傳力為0.28＜h2≤0.64[4]；Moreira等估計肉雞肝臟重、肝臟率、肌胃重、肌胃率和腸道長度遺傳力為0.06＜h2≤0.45[5]；鄒劍敏等估計仙居雞肝臟比率和腺肌胃比率遺傳力分別為h2=0.70，0.42[6]。由此可見，雞消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳力報道較多，但關(guān)于飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性仍需進一步研究。

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雞遺傳育種重點實驗室以AA肉雞為基礎(chǔ)群，對腹脂率性狀進行高、低雙向選擇，培育出東北農(nóng)業(yè)大學(xué)肉雞高、低腹脂雙向選擇品系（簡稱高、低脂系）[7]。研究發(fā)現(xiàn)高、低脂系肉雞間飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀具有顯著差異，其中高脂系肉雞FCR和RFI顯著高于低脂系（P＜0.001）[8]。因此，高、低脂系肉雞是研究肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率的理想材料。

本研究以高、低脂系肉雞第23世代440只雞為材料，測定個體飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀（FCR和RFI）和消化系統(tǒng)相關(guān)性狀（肝臟重、腺肌胃重、十二指腸長度、空腸長度、回腸長度、盲腸長度、直腸長度），比較高、低脂系肉雞間飼料轉(zhuǎn)化效率及消化系統(tǒng)相關(guān)性狀差異，估計高、低脂系肉雞上述性狀遺傳力，以及飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性，分析選育提高肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率對消化系統(tǒng)的影響。研究結(jié)果有助于深入了解肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)的相互適應(yīng)性，為完善肉雞平衡育種體系提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗動物

高、低脂系肉雞選育工作從1996年持續(xù)至今，已選育25個世代[7]。高、低脂系肉雞G0代為AA肉雞父本祖代雞，分兩個批次孵化，第一批孵化的公雞在7周齡時禁食10 h后稱重（BW7）并屠宰，剝離腹脂并稱腹脂重（AFW），計算腹脂率（AFP）：AFP（%）=AFW/BW7×100%；第二批孵化公雞作為候選群，Guo等詳細描述選擇程序和飼養(yǎng)條件[7]。

本研究以高、低脂系肉雞第23世代為試驗材料，孵化獲得440只雞用于飼料轉(zhuǎn)化效率和消化系統(tǒng)相關(guān)性狀測定，其中低脂系公雞139只；低脂系母雞149只；高脂系公雞91只；高脂系母雞61只。從孵化到飼養(yǎng)結(jié)束，肉雞飼養(yǎng)環(huán)境相同，自由采食和飲水。動物飼料使用國家研究委員會（NRC）批準的玉米-大豆日糧。符合中華人民共和國國家科學(xué)技術(shù)委員會制定的實驗動物飼養(yǎng)和使用指南（國科發(fā)財字2006-398號），并經(jīng)東北農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗動物管理和生物安全委員會批準。

1.2 方法

1.2.1 飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀測定

為準確測定肉雞個體采食量（FI），改造料槽如圖1所示，在料槽中間加裝隔板，同時加高料槽外檐，防止因采食行為導(dǎo)致飼料濺出影響采食量測定準確性。采食量測定期間所用飼料為511L肉中雞配合飼料（購自正大飼料哈爾濱有限公司）。

圖1 采食量測定料槽Fig.1 Trough for measuring feed intake

采食量測定方法參照文獻[9]，詳細測定過程如下：肉雞29日齡時稱量空腹體重（禁食10 h），記為四周齡體重（BW4）；轉(zhuǎn)移至測定雞舍，單籠飼養(yǎng)，獨立飼喂；每只雞對應(yīng)位置，地面放置5 L塑料桶，標記雞翅號；桶內(nèi)放置密封袋，每次向袋內(nèi)加料約1 000 g（約5 d采食量），同時稱重記錄；每日7:00，從密封袋中取出少量飼料（約1 d采食量），加入對應(yīng)料槽，15:00補料，保證自由采食、飲水；48日齡斷料斷水，回收對應(yīng)料槽和密封袋剩料，并稱重記錄；29～49日齡總采食量記為FI；49日齡稱量空腹體重（禁食10 h），記為七周齡體重（BW7）。飼料轉(zhuǎn)化效率計算公式如下：

剩余采食量（RFI）：

其中b0為截距，b1和b2為偏回歸系數(shù)。

1.2.2 消化系統(tǒng)相關(guān)性狀測定

肉雞49日齡時宰殺剝離內(nèi)臟，測定消化系統(tǒng)相關(guān)性狀，包括肝臟重（LW）、腺胃重（GSW）、肌胃重（MSW）、十二指腸長度（DL）、空腸長度（JL）、回腸長度（IL）、盲腸長度（CL）、直腸長度（RL）。將GSW和MSW求和，計為腺肌胃重（GMSW）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 飼料轉(zhuǎn)化效率及消化系統(tǒng)相關(guān)性狀全模型分析

根據(jù)高、低脂系肉雞群體特點，分析影響肉雞表型值的因素包括品系、性別、品系×性別3種固定效應(yīng)，父系和母系兩種隨機效應(yīng)，關(guān)于影響消化系統(tǒng)相關(guān)性狀的因素還包括7周齡體重（BW7）。如上所述，構(gòu)建統(tǒng)計模型：

式中，yijkl為個體性狀觀測值；μ為群體性狀均值；LINEi為品系固定效應(yīng)；SEXj為性別固定效應(yīng)；LINEi×SEXj為品系和性別互作效應(yīng)；SIREk(LINE)為品系內(nèi)父系隨機效應(yīng)；DAMl(SIRE,LINE)為父系和品系內(nèi)母系隨機效應(yīng)；BW7為分析消化系統(tǒng)相關(guān)性狀時加入的固定協(xié)變量；eijkl為隨機殘差效應(yīng)。通過統(tǒng)計軟件JMP 16求解混合模型方程，分析結(jié)果以最小二乘平均值±標準誤形式表示。當(dāng)分析飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀時，使用模型一；當(dāng)分析消化系統(tǒng)相關(guān)性狀時，使用模型二。

1.3.2 飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳參數(shù)估計

通過ASReml 4統(tǒng)計軟件估計高、低脂系肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳參數(shù)。根據(jù)高、低脂系肉雞群體特點，構(gòu)建如下統(tǒng)計模型：

式中，yijkl為個體性狀觀測值；μ為群體性狀均值；Linei為品系固定效應(yīng)；Sexj為性別固定效應(yīng)；BW7為分析消化系統(tǒng)相關(guān)性狀時加入的固定協(xié)變量；ak為隨機遺傳效應(yīng)；eijk為隨機殘差效應(yīng)。采用單性狀模型估計遺傳力；采用多性狀模型估計性狀間遺傳相關(guān)和表型相關(guān)系數(shù)。當(dāng)分析飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀時，使用模型一；當(dāng)分析消化系統(tǒng)相關(guān)性狀時，使用模型二。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料轉(zhuǎn)化效率及消化系統(tǒng)相關(guān)性狀固定效應(yīng)檢驗

可能影響高、低脂系肉雞表型的因素包括品系、性別、品系×性別3種固定效應(yīng)，還包括父系和母系兩種隨機效應(yīng)，影響消化系統(tǒng)相關(guān)性狀的因素還包括BW7。構(gòu)建包含上述效應(yīng)的混合線性模型并通過JMP 16求解，飼料轉(zhuǎn)化效率及消化系統(tǒng)相關(guān)性狀的固定效應(yīng)檢驗結(jié)果見表1。

由表1可知，在品系固定效應(yīng)中，低脂系FCR、RFI、DL、JL顯著低于高脂系（P＜0.05），低脂系IL、RL顯著高于高脂系（P＜0.05）。此外，性別效應(yīng)顯著影響FCR、RFI、LW、RL（P＜0.05），品系×性別固定效應(yīng)顯著影響FCR、JL、CL（P＜0.05），BW7顯著影響消化系統(tǒng)相關(guān)性狀（LW、GMSW、DL、JL、IL、CL、RL），且消化系統(tǒng)相關(guān)性狀均隨活重增加而增大。

表1 飼料轉(zhuǎn)化效率及消化系統(tǒng)相關(guān)性狀固定效應(yīng)檢驗Table 1 Fixed effect test of feed efficiency and digestive system related traits

2.2 高、低脂系肉雞消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳力

本研究估計高、低脂系肉雞消化系統(tǒng)相關(guān)性狀方差組分，進一步計算遺傳力（見表2）。結(jié)果表明，GMSW、JL、IL屬于高等遺傳力性狀（h2=0.41、0.42、0.45），LW、CL屬于中等遺傳力性狀（h2=0.36、0.35），DL、RL屬于低等遺傳力性狀（h2=0.09、0）。

表2 消化系統(tǒng)相關(guān)性狀方差組分與遺傳力Table 2 Variance components and heritability of digestivesystem related traits

2.3 高、低脂系肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性

為分析選育飼料轉(zhuǎn)化效率對消化系統(tǒng)的影響，本研究估計飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性（見表3）。

表3 飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性Table 3 Correlation between feed efficiency and digestive system related traits

飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）與GMSW和JL呈中等程度負遺傳相關(guān)（rg=-0.35，-0.37），與IL和CL呈較低程度負遺傳相關(guān)（rg=-0.14，-0.12），與DL呈中等程度正遺傳相關(guān)（rg=0.25），與LW呈較低等程度正遺傳相關(guān)（rg=0.07）；FCR與LW和GMSW呈較低程度負表型相關(guān)（rp=-0.06，-0.17），與DL、JL、IL、CL呈較低程度正表型相關(guān)（0.03≤rp≤0.05）。剩余采食量（RFI）與GMSW呈較高程度負遺傳相關(guān)（rg=-0.46），與JL呈中等程度負遺傳相關(guān)（rg=-0.32），與IL和CL呈較低程度負遺傳相關(guān)（rg=-0.18，-0.10），與LW和DL呈較低程度正遺傳相關(guān)（rg=0.14，0.14）；RFI與GMSW呈中等程度負表型相關(guān)（rp=-0.21），與JL呈較低程度負表型相關(guān)（rp=-0.01），與LW、DL、IL、CL呈較低程度正表型相關(guān)（0.02＜rg≤0.05）。綜上，飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀與GMSW、JL、IL、CL呈負遺傳相關(guān)，與LW、DL呈正遺傳相關(guān)。

3 討論

家禽生產(chǎn)主要關(guān)注飼料轉(zhuǎn)化效率和生長速度相關(guān)性狀，卻較少重視內(nèi)臟發(fā)育狀況[10]。但發(fā)育充分的內(nèi)臟是肉雞生長的“基礎(chǔ)設(shè)施”，保證肉雞具有良好環(huán)境適應(yīng)能力，促進其健康生長[11-12]。其中，肝臟是最大消化腺[13]，發(fā)達的肌胃肌肉壁負責(zé)磨碎食物[10]，腺胃分泌大量胃酸和消化酶[10]，十二指腸、空腸和回腸是營養(yǎng)素主要吸收部位[14]，盲腸中含有大量微生物分解纖維素，直腸為消化管末端[15]，肝臟、腺胃、肌胃、十二指腸、空腸、回腸、盲腸和直腸是肉雞消化系統(tǒng)主要組成部分。一般認為，內(nèi)臟器官重量和長度反映內(nèi)臟器官機能狀況[13]。為分析選育提高肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率對消化系統(tǒng)的影響，本研究測定高、低脂系肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀（FCR和RFI）和消化系統(tǒng)相關(guān)性狀（LW、GMSW、DL、JL、IL、CL RL），并估計上述性狀遺傳參數(shù)。

研究結(jié)果表明，低脂系肉雞FCR、RFI、DL、JL低于高脂系，低脂系肉雞IL和RL高于高脂系（見表1），說明選擇肉雞腹脂率間接正向選擇FCR和RFI，同時間接正向選擇DL和JL，間接反向選擇IL、RL。張麗以北京鴨為試驗材料，發(fā)現(xiàn)公鴨LW、GMSW高于母鴨[16]；阿農(nóng)呷等以牦牛為試驗材料，同樣發(fā)現(xiàn)公畜LW高于母畜[17]。本研究發(fā)現(xiàn)公雞LW高于母雞，研究結(jié)果與上述報道一致。此外，本研究發(fā)現(xiàn)公雞RL低于母雞，其他消化系統(tǒng)相關(guān)性狀性別間無差異。程郁昕等以AA肉雞為試驗材料，發(fā)現(xiàn)內(nèi)臟重量與其活重密切相關(guān)[12]；何春燕等以烏骨黑雞為試驗材料，發(fā)現(xiàn)內(nèi)臟重與活重呈正相關(guān)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)活重（BW7）顯著影響消化系統(tǒng)相關(guān)性狀，且消化系統(tǒng)相關(guān)性狀隨活重增加而增大，研究結(jié)果與上述報道一致。

李輝等估計高、低脂系肉雞第23世代飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)性狀遺傳力，結(jié)果表明，F(xiàn)CR和RFI遺傳力分別為0.41和0.43，屬于高等遺傳力性狀[9]。為分析肉雞消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳特性，本研究估計LW、GMSW、DL、JL、IL、CL、RL遺傳方差和表型方差并計算遺傳力（見表2）。de Verdal和劉桂瓊等研究報道雞MSW屬于低等遺傳力性狀，GSW、LW、DL、JL和IL屬于中等以上遺傳力性狀[3,19]。本研究全面分析高、低脂系肉雞消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳力，發(fā)現(xiàn)消化系統(tǒng)相關(guān)性狀遺傳力從低到高均有分布，GMSW、JL、IL屬于高等遺傳力性狀，LW、CL屬于中等遺傳力性狀，DL、RL屬于低等遺傳力性狀，本研究與前人研究結(jié)果一致。

本研究分析飼料轉(zhuǎn)化效率與消化系統(tǒng)相關(guān)性狀之間相關(guān)性（見表3）。研究結(jié)果表明，當(dāng)選育提高飼料轉(zhuǎn)化效率后（選擇低FCR、RFI），LW降低。動物肝臟不僅具有合成消化液功能，且還是新陳代謝重要器官。眾所周知，動物機體蛋白質(zhì)合成、分解和更新等過程對動物健康生長至關(guān)重要[20]。研究表明，動物機體蛋白質(zhì)合成、分解和更新等過程消耗能量占機體全部能量消耗37%[21-22]。內(nèi)臟蛋白質(zhì)合成、分解和更新速率遠高于其他外周組織，內(nèi)臟越重消耗能量越多[23]。動物用于維持組織器官所需能量越低，飼料轉(zhuǎn)化效率越高。推測當(dāng)選育提高飼料轉(zhuǎn)化效率后LW降低，因動物為降低用于維持所需能量來提高飼料轉(zhuǎn)化效率。前期研究發(fā)現(xiàn)，高、低脂系肉雞第23世代FI與FCR和RFI呈正遺傳相關(guān)[8]。高飼料轉(zhuǎn)化效率肉雞FI較低，其消化食物吸收營養(yǎng)物質(zhì)能力更強，可消耗更少的食物滿足自身生長需要[24-25]。而腸道表面狀況和消化液影響消化食物吸收營養(yǎng)物質(zhì)[26-27]。當(dāng)腸道長度增加，分泌的消化液增多時，食物在腸道中停留時間延長，可更加充分消化食物吸收營養(yǎng)物質(zhì)。本研究表明，F(xiàn)CR和RFI與GMSW、JL、IL和CL呈負遺傳相關(guān)。當(dāng)選育提高飼料轉(zhuǎn)化效率后，GMSW增重，JL、IL、CL增長。但本研究發(fā)現(xiàn)FCR和RFI與DL呈正遺傳相關(guān)，關(guān)于FCR和RFI與DL相關(guān)性還有待進一步研究。

綜上所述，本研究認為當(dāng)選育提高肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率后（選擇低FCR、RFI），導(dǎo)致GMSW、JL、IL、CL升高，LW、DL下降。因此，未來在選育提高肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率同時，應(yīng)兼顧肝臟重和十二指腸長度，達到既提高肉雞飼料轉(zhuǎn)化效率，又不降低肉雞環(huán)境適應(yīng)性和自身機能的目的。