朱金方,柳曉燕,李俊生,李飛飛,趙彩云

中國環(huán)境科學研究院生態(tài)研究所, 北京 100012

外來植物的成功入侵威脅著自然生態(tài)系統(tǒng)的完整性和生物多樣性,已經成為一個全球性的環(huán)境問題[1]。我國地域遼闊,地形地貌復雜,幾乎涵蓋北半球所有氣候帶,為各種生物棲息繁衍提供了復雜多樣性的生境環(huán)境,同時,擁有漫長多變的邊境線以及與諸多國家相鄰,這些特點導致我國成為世界上極易遭受外來生物入侵的國家之一[2-3]。外來入侵物種引入當地后,通過其高結實率、高生長率及較強的資源競爭優(yōu)勢,極易在入侵區(qū)定殖并形成單優(yōu)種群。外來入侵物種在與本土植物競爭水分、養(yǎng)分和空間或釋放化感物質的過程中,可能改變土壤有機質、養(yǎng)分的有效性、土壤微生物群落結構及土壤酶活性,從而引起土壤理化性質的改變[4]。Rodgers等[5]的研究結果表明外來入侵物種蔥芥(Alliariapetiolata)入侵后能夠顯著提高土壤N、P、Ca和Mg等養(yǎng)分的有效性,從而形成適合其生長的土壤養(yǎng)分環(huán)境,在空間占據和持續(xù)擴散之間產生積極反饋作用。Cheng等[6]在對九段沙濕地的外來入侵物種互花米草(Spartinaalterniflora)研究中發(fā)現,互花米草能夠顯著提高土壤總碳、有機碳和總氮的含量,但土壤養(yǎng)分組成的變化可能導致本土植物群落組成和生物多樣性的改變。此外,一些研究表明外來植物入侵以后也會改變土壤微生物群落結構和土壤酶活性,從而影響生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)過程[7-10]。因此,外來入侵物種對土壤理化性質的影響也越來越被學者們所關注。

飛機草(Chromolaenaodorata)為多年生草本或亞灌木,原產于南美洲,被公認為是世界上危害最為嚴重的惡性雜草之一[11]。飛機草的生態(tài)幅較廣,能夠適應多變的氣候條件,可在貧瘠的土地、路邊、河岸、空地、棄耕地和原生植被等多種生境中定殖,一旦建立種群將會與本土草本植物和灌木在開闊地產生激烈競爭[12-13]。1934年,在我國云南省南部首次發(fā)現飛機草,隨后快速擴散傳播,目前已遍布我國南方各省,嚴重威脅我國的生物多樣性、農業(yè)生產和生態(tài)安全,并與2003年被原國家環(huán)境保護部列入《中國第一批外來入侵名單》[14-15]。國內外針對飛機草生物學特性、傳播途徑、危害、入侵機制、防治技術等方面開展了大量研究工作[8,13-14,16-17],在飛機草對土壤環(huán)境影響方面的研究主要以對土壤微生物的影響為主[9,18],而對土壤理化性質影響的研究較少。西南喀斯特地區(qū)作為中國四大生態(tài)脆弱地區(qū)之一[19],其特點是土壤層淺薄,持水保肥能力弱,水土流失問題嚴重[20-21]。廣西喀斯特地區(qū)是飛機草的主要入侵區(qū),飛機草入侵該地區(qū)以后排擠本土物種,導致本土植物群落結構發(fā)生改變[22]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,為植物和土壤生物的生長提供資源,是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程的重要載體[23-24]。土壤理化性質對地表植物群落組成和分布具有重要的決定性作用,同樣地表植物也反作用于土壤[15],但飛機草入侵對喀斯特地區(qū)土壤理化性質的影響如何尚不清楚。

本研究以廣西壯族自治區(qū)平果市果化鎮(zhèn)飛機草入侵區(qū)為研究對象,選擇飛機草不同入侵程度下的生境為樣地,比較分析不同入侵程度下土壤理化性質的變化特征,研究飛機草入侵對喀斯特地區(qū)土壤環(huán)境的影響,為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的修復和保護提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)平果市果化鎮(zhèn)龍何屯(107°22′51″—107°23′48″E,23°22′51″—23°23′41″N)(圖1),屬典型的喀斯特地貌。該地區(qū)氣候屬亞熱帶季風氣候,熱量豐富,降水量多,年均降雨量為1369.9 mm,但年降雨量分配不均,70%的降雨集中在5—8月份,干、濕季明顯；該地區(qū)年均氣溫為19℃,極端最低溫為-1.3℃,極端最高溫為38.8℃[25-26]。研究區(qū)地層巖性主要為石灰?guī)r和硅質灰?guī)r,土壤主要為棕色石灰土,土層淺薄(20—30 cm),分布不連片,主要為石隙土和石窩土,在陡坡和荒地的土壤覆蓋度在30%以下[15]。

研究區(qū)石漠化問題嚴重,主要植被類型包括次生灌草叢和次生林灌地,蓋度在30%—70%之間。喬木主要包括茶條木(Delavayatoxocarpa)、任豆(Zeniainsignis),灌木主要包括紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、黃荊條(Vitexnegundo)、雀梅藤(Sageretiathea)、穿破石(Cudraniacochinchinensis)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)等,草本主要包括飛機草、藎草(Arthraxonhispidus)、蔓生莠竹(Microstegiumvagans)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、香薷(Elsholtziaciliata)、腎蕨(Nephrolepisauriculata)等。

圖1 研究區(qū)樣地分布Fig.1 Distribution of sample plots in study area

1.2 樣地設置

在研究區(qū)域內,根據飛機草的分布蓋度將其分為3個不同入侵程度:輕度入侵(10%≤蓋度<30%),中度入侵(30%≤蓋度<50%)、重度入侵(蓋度≥50%),以未入侵生境作為對照樣地(CK)。在野外選擇4個飛機草不同入侵程度但地理環(huán)境相似的區(qū)域作為研究樣地,樣地基本概況見表1。

表1 樣地基本概況

1.3 樣品采集

2017年7月進行土壤樣品采集。由于研究區(qū)土壤層淺薄,主要土層厚度在20—30 cm范圍內,因此本研究主要采集0—20 cm深度的土壤。每個入侵程度下設置3個10 m×10 m的樣方,在每個樣方內采用十字交叉法采集5個土壤樣品并混合成一個混合土壤樣品。將土壤樣品帶回實驗室,避光風干后過2 mm篩,用于土壤理化指標測定。在每個采樣點用鋁盒采集土樣,并稱重,帶回實驗室烘干(105℃)至恒重,測定土壤含水量。

1.4 土壤理化指標測定

土壤含水量采用烘干稱重法測定；土壤容重采用環(huán)刀法測定；土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度采用環(huán)刀浸泡法測定；總孔隙度為毛管孔隙度和非毛管孔隙度之和；土壤pH值采用電極法(蒸餾水浸提液,土水比為1∶5)測定；土壤土壤有機質采用重鉻酸鉀容量法測定；土壤速效鉀采用火焰光度計法測定；土壤速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定；全氮采用H2SO4消煮-凱氏定氮法測定。

1.5 數據處理與分析

采用Excel進行數據整理,采用SPSS 17.0軟件中的單因素方差分析和LSD法進行多重比較,分析飛機草不同入侵程度之間土壤理化特征指標的差異顯著性(P<0.05)；采用Origin 8.0軟件進行圖表制作。

2 研究結果

2.1 不同入侵程度下土壤物理性質的變化

由表2可見,飛機草不同入侵程度的樣地之間土壤物理性質有一定差異。單因素方差分析結果表明,飛機草入侵程度對土壤容重影響顯著(F=37.9,P<0.01),在CK樣地中,土壤容重最小為0.94 g/cm3,隨入侵程度加重土壤容重顯著增加(P<0.05),在輕度、中度和重度入侵程度下土壤容重分別增加至1.04、1.10、1.15 g/cm3,相比CK分別增加了10.3%、16.7%、22.3%。土壤毛管孔隙度受飛機草入侵程度影響不顯著(F=3.9,P>0.05),在輕度入侵下土壤毛管孔隙度與CK相比顯著降低(P<0.05),但在中度和重度入侵程度下土壤毛管孔隙度與CK無顯著差異(P>0.05)。土壤非毛管孔隙度受飛機草入侵影響顯著(F=29.7,P<0.01),隨入侵程度加重土壤非毛管孔隙度呈逐漸降低趨勢,輕度入侵下土壤非毛管孔隙度與CK相比無顯著差異(P>0.05),而中度和重度入侵下土壤非毛管孔隙度與CK相比分別降低了23.1%、38.4%,降低水平顯著(P<0.05)。土壤總孔隙度隨飛機草入侵程度加重呈逐漸降低趨勢,輕度和重度入侵下土壤總孔隙度均顯著低于CK(P<0.05),而中度入侵下土壤總孔隙度與CK無顯著差異(P>0.05)。土壤含水量隨飛機草入侵程度的加重呈降低趨勢,CK樣地中土壤含水量最高,輕度和重度入侵下土壤含水量與CK相比分別降低了13.9%、23.5%,降低水平均顯著(P<0.05),而中度入侵下的土壤含水量則與CK無顯著差異(P>0.05)。通過以上數據分析可知,隨著飛機草入侵程度加重,樣地土壤結構變得緊實,通氣透水能力減弱,土壤物理性狀惡化。

表2 不同入侵程度下土壤物理性質

2.2 不同入侵程度下土壤化學性質的變化

由表3可見,飛機草不同入侵程度下土壤化學性質有一定差異。單因素方差分析結果表明,土壤pH值受飛機草不同入侵程度影響并不顯著(F=3.27,P>0.05),隨入侵程度的加重土壤pH值呈逐漸升高趨勢,輕度和中度入侵程度下土壤pH值與CK無顯著差異(P>0.05),而重度入侵程度下土壤pH值顯著高于CK(P<0.05)。土壤全氮含量受飛機草入侵影響顯著(F=32.24,P<0.01),CK樣地中土壤全氮含量最高(5.72 g/kg),隨飛機草入侵程度加重,土壤全氮含量呈降低趨勢,輕度、中度和重度入侵程度下的土壤全氮含量相比CK分別降低了30.3%、42.7%、37.8%,降低水平均顯著(P<0.05)。飛機草不同入侵程度對土壤速效鉀含量影響顯著(F=49.41,P<0.01),隨飛機草入侵程度加重,土壤速效鉀含量呈逐漸升高趨勢,輕度入侵程度下土壤速效鉀含量與CK相比雖有所升高,但升高水平不顯著(P>0.05),中度和重度入侵程度下土壤速效鉀相比CK分別升高了2.7倍、3.8倍,升高水平顯著(P<0.05)。土壤速效磷含量受飛機草入侵影響也達到了顯著水平(F=237.54,P<0.01),隨入侵程度加重變化趨勢與速效鉀相同,中度和重度入侵程度下土壤速效磷含量均顯著高于CK(P<0.05),相比CK分別增加了1.4倍、4.3倍。土壤有機質含量隨飛機草入侵程度加重呈顯著降低趨勢(F=22.51,P<0.01),輕度、中度和重度入侵程度下土壤有機質含量與CK相比分別降低了37.1%、50.7%、57.8%。

表3 不同入侵程度下土壤化學性質

3 討論

外來入侵植物可對土壤性質產生影響,如改變土壤水分、溫度、pH、有機質含量[10]、微生物活性和土壤過程(C、N循環(huán))[23-24]。土壤物理特性與植物生長密切相關,土壤容重、含水量和孔隙度大小反映土壤結構、通氣透水性和持水保肥能力等,通過影響土壤呼吸、植物根系延伸,進而對植被生長產生影響[27]。一般情況下,在植物群落正向演替過程中,土壤物理結構逐漸得到改善,土壤容重降低,孔隙度增大,土壤質地疏松,持水能力增強[21,28]。本研究發(fā)現,不同飛機草入侵程度的樣地之間土壤容重隨著入侵程度增加而增加,可能飛機草的入侵導致了研究區(qū)土壤物理結構惡化,土壤通氣透水能力減弱[27]。這主要是由于飛機草入侵后排擠本土植物,并形成單優(yōu)群落,植物根系分布層次單一,根系活動程度減弱,土壤結構變得緊實,這與梁雷等[29]的研究結果相一致；同時,隨著飛機草入侵程度加重,植物群落結構單一化,地表枯落物減少,而枯落物對于改善土壤結構十分關鍵[30],因此這可能也是土壤物理結構惡化的原因之一。

非毛管孔隙度大小直接影響土壤蓄水能力和水分調節(jié)功能的強弱,該研究發(fā)現土壤非毛管孔隙度隨飛機草入侵程度加重顯著減小,表明飛機草入侵程度高的生境土壤雨水下滲能力弱,容易形成地表徑流,增強了降雨對土壤的沖刷和侵蝕,導致喀斯特地區(qū)土壤水土流失問題加劇[31]。土壤水分作為植物生長所必需的環(huán)境要素,在喀斯特地區(qū)土壤持水能力弱的情況下土壤水分十分關鍵,研究結果表明隨飛機草入侵程度加重,土壤含水量顯著降低,使得本土植物所需水分的可利用率減小,本土植物生長進一步受到抑制,導致植物群落退化加速,這可能是由于飛機草分布密度的增加對土壤水分需求增大,消耗了土壤中的水分,該結論與白靜等[32]的研究結果不一致,他們認為互花米草入侵生境土壤含水量低的原因是植物自身對于環(huán)境的選擇導致的。本研究發(fā)現,土壤速效鉀和速效磷含量隨飛機草入侵程度增加呈顯著升高趨勢,表明飛機草入侵可顯著提高土壤速效鉀和速效磷含量,該結果與Koné等[8]研究結果相一致。這可能與土壤微生物群落變化有關,特別是增加了與土壤養(yǎng)分代謝密切相關的土壤微生物生理功能類群的量,進而增強土壤養(yǎng)分循環(huán), 提高了植物可以直接吸收利用的土壤養(yǎng)分的含量[33]。然而,與土壤速效鉀和速效磷含量變化趨勢不同,土壤有機質含量隨飛機草入侵程度增加呈顯著降低趨勢,這與Ojeniyi等[34]研究結果相反,他們發(fā)現飛機草入侵休耕地后能夠顯著提高土壤有機質的含量。這可能與地表植物組成密切相關,隨飛機草入侵程度增加,植物群落中喬木和灌木分布減少,尤其是在入侵程度較為嚴重的樣地,地表植物群落組成主要以草本植物為主,因此植物所產生調落物的量大幅度降低,從而導致土壤中有機質含量降低[15]。土壤全氮是植物生長所需的大量元素之一,研究發(fā)現土壤全氮含量隨飛機草入侵程度增加也呈顯著降低趨勢,這與Zhang等[35]的研究結果相一致,他們研究發(fā)現加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)入侵后會顯著降低土壤中全氮含量。這可能是由于飛機草入侵后迅速生長,加速了對土壤中氮的消耗,導致土壤全氮含量顯著下降[35]。土壤有機質和全氮是土壤的重要組成部分,也是植物養(yǎng)分的主要來源,對于土壤肥力維持至關重要[19]。飛機草雖然可通過提高土壤速效養(yǎng)分的可利用量,但其入侵導致土壤肥力退化,不利于本土植物的生長和植物群落的發(fā)育。這表明飛機草入侵后能夠創(chuàng)造有利自身生長和入侵的土壤環(huán)境,同時抑制本土植物生長,最終實現成功入侵。

土壤微生物群落結構和土壤酶活性與土壤養(yǎng)分循環(huán)密切相關,研究飛機草如何通過影響土壤微生物群落結構和酶活性來改變土壤養(yǎng)分水平對于了解其入侵機制十分重要。因此,在以后的研究中會將兩部分與土壤養(yǎng)分變化相結合,深入分析外來入侵植物飛機草的入侵機制,為外來入侵物種危害評估和防控提供重要的科學依據。

4 結論

通過對喀斯特地區(qū)飛機草不同入侵程度下土壤理化性質的比較,發(fā)現隨著飛機草入侵程度加重土壤容重、非毛管孔隙度、總孔隙度和土壤含水量等物理性狀指標顯著下降,使得喀斯特地區(qū)土壤水土保持能力退化；同時,飛機草入侵顯著提高了土壤速效磷和速效鉀的含量,但卻顯著降低了土壤全氮和有機質的含量。結果表明,飛機草入侵后對喀斯特地區(qū)土壤理化性質產生顯著影響,尤其是提高了土壤中可直接利用養(yǎng)分的水平,創(chuàng)造了對自身生長、競爭有利的土壤環(huán)境,實現成功入侵。本研究不僅為飛機草入侵后的危害評估提供了科學實例,而且為探索飛機草入侵機制提供了科學依據。