何選澤，徐 建，楊加文，黃鳳燕，周 慶，李曉芳，陳云飛

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

群落的物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的一種度量，可表征群落或生態(tài)系統(tǒng)的特征及其變化演替的規(guī)律，同時也可以在一定程度上說明不同自然地理?xiàng)l件及人為因素與群落的相互關(guān)系[1]，它能體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[2]。相關(guān)研究指出，群落中的物種多樣性格局的形成依賴于群落中的物種組成，而且受生態(tài)過程的影響[3-4]。群落空間分布格局及其物種組成是群落生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，是一定區(qū)域內(nèi)各個物種與環(huán)境長期互相作用的結(jié)果[3-5]。

榧樹Torreyagrandis是紅豆杉科Taxaceae榧屬Torreya常綠喬木或灌木，為國家Ⅱ級保護(hù)植物。種子炒熟后味美酥香，為著名的干果香榧，亦榨油供作食用；它的假種皮可提煉芳香油。由于其種子的重要經(jīng)濟(jì)價值，榧樹在我國東部為人們廣泛種植，尤以浙江、安徽等地較為突出。目前，有關(guān)榧樹的研究主要集中在優(yōu)質(zhì)品種的選育、栽培技術(shù)、繁殖技術(shù)、遺傳多樣性等方面[6-10]，而有關(guān)榧樹群落中物種多樣性的相關(guān)研究則報道較少，陳艷芳等[11]對江西官山榧樹群落數(shù)量動態(tài)和生態(tài)位進(jìn)行研究表明，榧樹在不同群落中重要值有差異，其種群的適應(yīng)性較強(qiáng)，可在多種群落環(huán)境中生存，但在不同群落中的優(yōu)勢地位不同。對巴山榧樹野生群落物種多樣性分析也得到了類似結(jié)果。對貴州榧樹群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行研究，將有助于更好地保護(hù)榧樹和利用榧樹資源。

1 材料與方法

在施秉縣白垛鄉(xiāng)格老寨榧樹生長區(qū)域建立了5 m×5 m的樣地6個，并記錄其坡向、坡度、土壤類型、植物種類、喬木高度、冠幅、灌木種類、株數(shù)、蓋度；在每個樣地的四角分別選取1 m×1 m的草本樣方，記錄草本種類、株數(shù)、高度、蓋度。

統(tǒng)計植物屬種組成并計算群落樣地內(nèi)喬、灌、草各層次不同種群的重要值，公式為：喬木層重要值=相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度；灌木、草本層重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度。

參照張金屯、劉丹、馬凱等的方法，計算群落中Shannon-wiener多樣性指數(shù)H'，Simpson多樣性指數(shù)D，Pielou均勻度指數(shù)Jw；其公式為：

其中，Pi為物種i的重要值(在計算各樣地的指數(shù)時，Pi為是物種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例)，S為樣方中的總物種數(shù)，N為樣方中的總個體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落種類組成

經(jīng)過調(diào)查統(tǒng)計，樣地中共有植物47科68屬78種，其中，蕨類植物7科9屬13種，裸子植物2科4屬4種；被子植物38科55屬61種。榧樹群落中樟科Laraceae 4屬6種、鱗毛蕨科Dryopteridaceae 3屬6種、紅豆杉科3屬3種、百合科Liliaceae 3屬3種、蕓香科Rutaceae 3屬3種、忍冬科Caprifoliaceae 2屬4種、莎草科Cyperaceae 2屬3種等科屬所含種類稍多；次之則山茶科Theaceae、五加科Araliaceae、小檗科Berberidaceae、毛茛科Ranunculaceae、蘭科Orchidaceae、傘形科Apiaceae、禾本科Poaceae等科分別含有2屬2種，卷柏科卷柏屬2種，薔薇科Rosaceae薔薇屬Rosa2種；而桑科Moraceae、菊科Asteraceae、榆科Ulmaceae、冬青科Aquifoliaceae、樺木科Betulaceae、夾竹桃科Apocynaceae、金縷梅科Hamamelidaceae、金粟蘭科Chloranthaceae、旌節(jié)花科Stachyuraceae、苦苣苔科Gesneriaceae、蘿藦科Asclepiadaceae、木犀科Oleaceae等多數(shù)的科在樣方內(nèi)僅含1種，在一定程度上，這是由于樣地面積所造成的(相關(guān)數(shù)據(jù)見表1)。

表1 榧樹群落植物種組成Tab.1 Species composition of the Torreya grandis community

榧樹分布在白云質(zhì)石灰?guī)r山地，土壤為鈣質(zhì)土。從生活型的角度而言，榧樹群落為常綠落葉闊混交林，共有木本植物41種，其中，常綠樹種30種(含針葉樹4種)，占73.2%；落葉樹種11種，占比26.8%。常綠闊葉樹種主要為樟科、山茶科、忍冬科植物，有川桂Cinnamomumwilsonii，香葉樹Linderacommunis，潤楠Macilussp.，毛柄釣樟Linderavillipes，紅果黃肉楠Actinodaphnecupularis，連蕊茶Camelliacuspidata，柃木Euryajaponica，莢蒾Viburnumssp.等，此外有草珊瑚Sarcandraglabra，羅浮槭Acerfabri、海桐Pittosporumsp.，尾葉遠(yuǎn)志Polygalacaudata等；落葉樹種主要為鵝耳櫪Carpinusturczaninowii，其余有野茉莉Styraxjaponicus，中國旌節(jié)花Stachyuruschinensis，青檀Pteroceltistatarinowii，黃皮Clausenalansium等。

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征

如圖1所示，以5 cm為一個徑級對榧樹徑級頻率進(jìn)行統(tǒng)計，榧樹的徑級分布頻率呈倒J型，即小苗或小徑級的個體多，大徑級的個體少，說明榧樹種子能夠在該環(huán)境下萌發(fā)，幼苗能夠正常存活并生長，榧樹群落可以實(shí)現(xiàn)正常更新，從種群的發(fā)展態(tài)勢來看榧樹表現(xiàn)為增長型。

圖1 榧樹胸徑分布直方圖Fig.1 Histogram of Torreya grandis DBH distribution

在垂直結(jié)構(gòu)上，群落可分為三層，即喬木層、灌木層、草本層，此外還有少量層間植物，然種類較少，蓋度亦較低，包括有絡(luò)石Trachelospermumjasminoides、忍冬Lonicerajaponica、菝葜Smilaxchina、樟葉木防己Cocculuslaurifolius等植物。

群落內(nèi)喬木層不甚豐富，有12種，最高者為狹葉潤楠Machilusrehderi，達(dá)13 m，最低的4 m，均高為6 m，多為4～7 m的小喬木，喬木層以榧樹株數(shù)最多，達(dá)9株，含一株生長狀態(tài)不好的半倒伏狀的榧樹，最大的一株胸徑17 cm。重要值的大小順序依次為榧樹0.7757、川桂0.4741、鵝耳櫪0.3583，其次則是青檀、狹葉潤楠Machilusrehderi、冬青Ilexsp.、香葉樹、杉木Cunninghamia lanceolata等，詳細(xì)情況見表2。

表2 榧樹群落喬木層重要值Tab.2 Importance value of the arbor layer of theTorreya grandis community

灌木層所含物種相較喬木層為多，有31種，其高度在0.5～3.5 m之間，川桂重要值最高，為0.750，毛柄釣樟0.735，旱禾樹Viburnumhenryi0.733，榧樹0.724，其次香葉樹0.663。樹參Dendropanaxdentigerus0.602，硯殼花椒Zanthoxylumdissitum0.558，穗花杉Amentotaxusargotaenia0.557，女貞葉忍冬Loniceraligustrina0.541。除此以外，灌木層還有小葉女貞Ligustrumquihoui、金佛山莢蒾Viburnumchinshanense、尾葉遠(yuǎn)志、羅浮槭、小果潤楠Machilusmicrocarpa等，見表3。

表3 群落灌木層重要值Tab.3 Importance value of the shrub layer of theTorreya grandis community

續(xù)表3

草本層共有植物35種。重要值以硬葉苔草Carexsutschanensis1.6445，日本蛇根草Ophiorrhizajaponica1.0661，蝴蝶花Irisjaponica0.4476位居前三，物種重要值差異較為明顯，其次則革葉粗筒苣苔Briggsiamihieri0.279，藨草Scirpustriqueter0.1961，冷水花Pileanotata0.179，樓梯草Elatostemainvolucratum0.160等，重要值在0.1以上的計11種，詳見表4。除以上7種之外，還有江南卷柏Selaginellamoellendorffii、翠云草S.uncinata、卵葉銀蓮花Anemonebegoniifolia、麥冬Ophiopogonjaponicus4種，這11種的重要值之和為0.4483，占比75.3%。草本層出現(xiàn)的蕨類植物計13種，說明群落中濕度較大。

表4 草本層重要值大于0.1的物種Tab.4 Species with the importance value≥0.1 in theherb layer of the Torreya grandis community

2.3 群落物種多樣性

群落物種的多樣性是指在一定區(qū)域之內(nèi)物種分布的均勻程度以及物種數(shù)目之和，是衡量相應(yīng)區(qū)域內(nèi)物種豐富度的指標(biāo)。在本次調(diào)查的榧樹群落中，Shannon-wiener多樣性指數(shù)是灌木層最大，為9.534，草本次之，為5.820，而喬木層最小，為3.890。Pielou均勻度指數(shù)的大小順序也依次為：灌木層>草本層>喬木層，這可能與群落位于溪谷旁，環(huán)境濕度較大，次生性又較強(qiáng)有關(guān)。Simpson多樣性指數(shù)的大小順序則分別為：草本層>喬木層>灌木層，其值分別為0.242、0.178、0.053。具體情況見表5，這說明了草本層的物種優(yōu)勢度最為明顯，喬木層次之，而灌木層的物種優(yōu)勢度相對較低。

表5 榧樹群落中物種多樣性指數(shù)Tab.5 Species diversity index in the Torreya grandis community

除此之外，在表6中我們分析了各樣地內(nèi)的各多樣性指數(shù)和榧樹幼苗數(shù)目。1、3、6號樣地內(nèi)未見榧樹幼苗，4號樣地榧樹幼苗最多，為9株。

表6 各樣地中榧樹幼樹與多樣性指數(shù)Tab.6 Saplings and diversity index of Torreya grandis ineach sample plot

3 討論與結(jié)論

植物的群落結(jié)構(gòu)是在很大程度上受到了光照、水分、土壤等環(huán)境因子的影響，本文中榧樹分布在白云質(zhì)石灰?guī)r山地，土壤為鈣質(zhì)土，土層淺?。槐疚拈紭淙郝鋬?nèi)主要為常綠樹種，超過了73%，如樟科植物有6種、山茶科2種、金縷梅科1種，以上類群的植物常出現(xiàn)于亞熱帶常綠闊葉林中，這從側(cè)面說明了榧樹分布于亞熱帶的常綠闊葉林。群落中榧樹生長在林下、溪邊溝谷或者懸崖峭壁上，這與汪建華等對巴山榧樹的調(diào)查研究結(jié)果較為一致[12-14]，說明了榧樹屬內(nèi)不同物種間對環(huán)境的需求可能較為一致。在榧樹的伴生植物中，如樟科、榆科、蕨類等起源較為古老。在群落中還存在著南方紅豆杉、穗花杉等珍稀或孑遺植物，這從側(cè)面反映出對榧樹所在群落的保護(hù)是具有一定必要性的。

群落草本層植物豐富度較高，優(yōu)勢度明顯，草本層較為豐富，主要有硬葉苔草、蛇根草、蝴蝶花等。而這表明群落內(nèi)草本層植物在該區(qū)域的適應(yīng)性已經(jīng)較高。需要指出的是，盡管群落中存在著榧樹幼苗，然整體來說，榧樹的生長狀況不甚良好，5號樣地中出現(xiàn)倒伏的榧樹個體。在環(huán)境相對陰濕、草本層相較更顯豐富的1、2、6號3個樣地中，并未見榧樹幼苗，這可能與榧樹種子萌發(fā)喜光，不耐陰濕所致。1號與5號樣地的不同處在于5號樣地的光照、通風(fēng)條件更好，更適于榧樹生長，然其土層薄，坡度也更大，造成榧樹生長不良，土層薄可能是造成倒伏株的原因。

群落內(nèi)榧樹小苗或小徑級的個體多，大徑級的個體少。說明幼樹與幼苗占比較高，榧樹可實(shí)現(xiàn)自我更新；但在群落的演替過程中，幼樹的生長可能會受到群落內(nèi)個體競爭、種間競爭抑或人為活動(如采挖、砍伐甚至火災(zāi))的影響，從而造成其缺乏大徑級個體的局面。故而應(yīng)該在合理情況下加強(qiáng)對幼樹的人為撫育，如適當(dāng)伐出林窗(不能過分暴露，應(yīng)有適度蔭蔽)；幼樹周圍草本植物適度拔除等方式，以促進(jìn)幼樹的正常生長。