蘇小雨，高桐梅，李 豐，魏利斌，田 媛，王東勇，朱松濤 ，衛(wèi)雙玲

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，芝麻研究中心，河南 鄭州 450002；2.河南省特色油料作物基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；3.農(nóng)業(yè)部黃淮海油料作物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；4.商水縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 商水 466100)

高溫是全球普遍存在的自然災(zāi)害，尤其進(jìn)入21 世紀(jì)以來，全球氣候變暖引起的高溫天氣頻發(fā)以及極端高溫，嚴(yán)重限制植物生長發(fā)育，是影響作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因素之一[1]。因此，研究作物對(duì)高溫的響應(yīng)機(jī)制對(duì)認(rèn)知和提升作物抗高溫能力具有十分重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

芝麻(SesamumindicumL.)是我國特色油料作物之一，目前，高溫災(zāi)害是制約我國芝麻生產(chǎn)的重要非生物脅迫因子，關(guān)于芝麻對(duì)高溫脅迫響應(yīng)研究報(bào)道較少，因此，探究芝麻對(duì)高溫的響應(yīng)機(jī)制十分必要。本研究選用耐熱性和熱敏感的2個(gè)芝麻品種為材料，在苗期進(jìn)行不同時(shí)間的高溫脅迫，測(cè)定葉片中膜脂過氧化相關(guān)指標(biāo)(相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、ROS)、抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性、光合氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并進(jìn)行氣孔掃描電鏡觀察、葉綠體透射電鏡觀察，分析耐熱性差異顯著的2個(gè)品種響應(yīng)高溫脅迫時(shí)生理變化差異，為深入探究芝麻耐熱機(jī)理和品種改良提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

選用的鄭太芝3號(hào)(耐熱性品種)和SP19(熱敏性品種)芝麻品種由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心提供。選取籽粒飽滿、大小均一的種子播種在塑料盆(直徑16 cm，高度14 cm)中，每個(gè)處理3 盆。培養(yǎng)基質(zhì)為營養(yǎng)土和珍珠巖配制比例3∶1，培養(yǎng)溫度為30 ℃，相對(duì)濕度為70%。待植株長至2對(duì)真葉時(shí)，選取長勢(shì)一致的植株進(jìn)行處理。

1.2 試驗(yàn)方法

將鄭太芝3號(hào)和SP19植株分別置于30 ℃(對(duì)照，CK)和45 ℃(高溫，HT)恒溫培養(yǎng)箱中連續(xù)處理10 d，培養(yǎng)條件：晝夜14 h/10 h，相對(duì)濕度70%，光照350 μmol/(m2·s)。待處理4，6，8，10 d后進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)、相對(duì)含水量和光合特性指標(biāo)測(cè)定，收集葉片，在液氮中速凍后保存于-80 ℃超低溫冰箱中，用于生理生化指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和整理，利用SPSS 16.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗生長發(fā)育和相對(duì)含水量的影響

由表1可知，隨高溫脅迫時(shí)間的延長，2種芝麻的株高、葉長、葉寬和相對(duì)含水量相比對(duì)照均呈下降趨勢(shì)。高溫處理4 d，鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的株高和葉寬下降不顯著(P>0.05)，僅SP19幼苗的葉長開始顯著下降(P<0.05)，較對(duì)照減少了15.82%。脅迫6 d，SP19幼苗的株高、葉長和相對(duì)含水量均顯著下降(P<0.05)，分別較對(duì)照減少了9.28%，17.32%和8.13百分點(diǎn)。當(dāng)脅迫8，10 d時(shí)，鄭太芝3號(hào)幼苗的葉長較對(duì)照下降了14.42%和14.61%，相對(duì)含水量較對(duì)照下降了11.07，14.87百分點(diǎn)，差異均達(dá)顯著水平，其他指標(biāo)下降不顯著；而SP19幼苗的株高下降了8.21%和14.03%，葉長下降了25.79%和31.30%，葉寬下降了10.48%和14.17%，相對(duì)含水量下降了18.68，22.07百分點(diǎn)，差異均達(dá)顯著水平。品種間比較來看，在高溫脅迫下，鄭太芝3號(hào)的株高、葉長、葉寬和相對(duì)含水量受抑制程度均低于SP19。

表1 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗生長特性和相對(duì)含水量的影響Tab.1 Effects of heat treatment on growth characteristics and relative water content of sesame seedlings

2.2 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和活性氧水平的影響

由圖1可知，高溫脅迫不同程度地提高了芝麻幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、活性氧含量。鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的多數(shù)相關(guān)指標(biāo)均在高溫脅迫6 d開始顯著(P<0.05)增加。高溫脅迫6 d，鄭太芝3號(hào)幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率較對(duì)照顯著增加了3.03百分點(diǎn)，8，10 d極顯著增加了4.50,5.83百分點(diǎn)，丙二醛含量分別增加了22.31%，42.68%和82.47%，過氧化氫含量分別增加了20.11%，32.44%和60.87%，超氧陰離子產(chǎn)生速率分別增加了38.80%，62.42%和77.25%，而SP19相對(duì)電導(dǎo)率分別增加了4.33,8.40,13.43百分點(diǎn)，丙二醛含量分別增加了44.85%，70.62%和97.21%，過氧化氫含量分別增加了20.11%，32.44%和60.87%，超氧陰離子產(chǎn)生速率分別增加了48.31%，94.62%和134.35%。品種間比較來看，在高溫脅迫下，SP19幼苗的質(zhì)膜相對(duì)透性和氧化損傷程度明顯高于鄭太芝3號(hào)。

不同小寫字母表示同一時(shí)期不同處理存在顯著差異(P<0.05)；不同大寫字母表示存在極顯著差異(P<0.01)。圖2-5同。Different lowercase letters indicate that there are significant differences (P<0.05) between different treatments in the same period;Different big letters indicate a very significant difference(P<0.01). The same as Fig.2-5.

2.3 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，隨高溫脅迫時(shí)間的延長，鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的SOD和CAT活性均呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，而POD活性均逐漸升高。在脅迫8 d時(shí)，鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的SOD活性均增至最高值，較對(duì)照分別增加了2.93，2.63倍，差異均達(dá)極顯著水平。鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的CAT活性分別在高溫脅迫8，6 d增至最高值，分別增加了1.10，0.99倍，差異均達(dá)極顯著水平。在脅迫10 d時(shí)，鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的POD活性較對(duì)照分別增加了1.86，1.52倍，差異達(dá)極顯著水平。品種間比較來看，鄭太芝3號(hào)SOD、POD和CAT活性均高于SP19。

圖2 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗抗氧化酶活性的影響Fig.2 Effects of heat treatment on antioxidant enzyme activities in the seedling leaves of sesame

2.4 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗葉綠素含量的影響

由圖3可知，隨高溫脅迫時(shí)間的延長，鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的葉綠素含量(SPAD值)呈不斷下降趨勢(shì)，從高溫脅迫 6 d鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的葉綠素含量均開始顯著下降。脅迫至 10 d，鄭太芝3號(hào)和SP19幼苗的葉綠素含量分別極顯著降低了14.37%和27.55%。

圖3 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗葉綠素含量的影響Fig.3 Effects of heat treatment on chlorophyll content in the seedling leaves of sesame

2.5 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗氣體交換參數(shù)的影響

由圖4可知，隨著脅迫時(shí)間的延長，鄭太芝3號(hào)幼苗的Pn、Tr、Ci和Gs 均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)。脅迫4 d 時(shí)，鄭太芝3號(hào)幼苗的Pn較對(duì)照略有升高，但差異不顯著，Tr、Ci和 Gs較對(duì)照增加了30.97%，10.40%和8.9%，差異均達(dá)顯著水平，脅迫6 d，鄭太芝3號(hào)幼苗的Pn顯著下降了11.26%，而Tr、Ci和Gs下降不顯著，脅迫 8 d，鄭太芝3號(hào)幼苗的Pn較對(duì)照顯著下降了11.58%，10 d極顯著下降了18.41%，而Tr較對(duì)照分別下降了21.31%和28.49%，Ci分別下降了18.78%和30.45%，Gs分別下降了16.10%和23.31%，差異均達(dá)極顯著水平。

圖4 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗氣體交換參數(shù)的影響Fig.4 Effects of heat treatment on gas exchange parameter in the seedling leaves of sesame

SP19幼苗的Pn、Tr、Gs隨著脅迫時(shí)間的增加也均呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，而 Ci 在處理 6 d時(shí)降至最低值后呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。脅迫 4 d 時(shí)，SP19幼苗的Ci和Gs較對(duì)照略有升高,但差異不顯著，Pn略有下降，Tr較對(duì)照增加了30.36%，差異達(dá)極顯著水平，脅迫6 d 時(shí)，SP19幼苗的Pn下降了21.87%，Tr下降了11.85%，Ci下降了10.74%，Gs下降了9.37%，差異均達(dá)顯著水平，在脅迫8 ，10 d 時(shí)，SP19幼苗的Pn較對(duì)照分別下降了37.90%和56.98%，Tr較對(duì)照分別下降了28.94%和40.60%，Ci較對(duì)照分別提高了5.62%和17.49%，Gs分別下降了26.75%和38.02%，除8 d Ci外差異均達(dá)顯著水平。

2.6 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

如圖5所示，2種供試芝麻品種幼苗葉片的Fv/Fm、φPSⅡ和ETR(Ⅱ)均隨著高溫脅迫時(shí)間的延長而呈現(xiàn)不斷下降趨勢(shì)，鄭太芝3號(hào)幼苗的Fv/Fm、φPSⅡ和ETR(Ⅱ)均在脅迫8 d開始顯著下降，而SP19幼苗的相關(guān)指標(biāo)在脅迫6 d開始呈現(xiàn)顯著下降。脅迫6 d SP19幼苗的Fv/Fm、φPSⅡ和ETR(Ⅱ)較對(duì)照分別下降了12.30%，11.04%和9.52%。高溫脅迫8 d，10 d鄭太芝3號(hào)幼苗的Fv/Fm較對(duì)照分別下降了14.29%和20.92%，φPSⅡ較對(duì)照分別下降了17.61%和31.62%，ETR(Ⅱ)分別下降了11.10%和22.72%；而SP19幼苗的Fv/Fm較對(duì)照分別下降了24.02%和37.15%，φPSⅡ較對(duì)照分別下降了32.68%和54.90%，ETR(Ⅱ)分別下降了22.55%和34.94%。

圖5 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.5 Effects of heat treatment on chlorophyll fluorescence parameters in the seedling leaves of sesame

2.7 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗葉片氣孔形態(tài)的影響

通過利用掃描電鏡對(duì)2種芝麻葉片的氣孔形態(tài)進(jìn)行觀察，如圖6所示，在正常環(huán)境下，2種芝麻品種的氣孔開放程度較高，氣孔周圍下表皮細(xì)胞表面較為平滑，且蠟質(zhì)紋飾不明顯，而在45 ℃高溫處理10 d后，鄭太芝3號(hào)和SP19的葉片氣孔發(fā)生明顯改變，氣孔周圍的表皮細(xì)胞呈現(xiàn)凹凸不平，大部分氣孔處于關(guān)閉或半關(guān)閉狀態(tài)并且保衛(wèi)細(xì)胞皺縮變形，陷于周圍的表皮內(nèi)。品種間比較來看，高溫脅迫下，鄭太芝3號(hào)葉片氣孔不完全閉合，氣孔周圍的表皮細(xì)胞趨于平整光滑，保衛(wèi)細(xì)胞皺縮變形不明顯，而SP19葉片氣孔處于完全閉合狀態(tài)，保衛(wèi)細(xì)胞皺縮變形嚴(yán)重，且周圍的表皮細(xì)胞凹凸不平嚴(yán)重。

圖6 高溫脅迫10 d對(duì)芝麻幼苗氣孔形態(tài)的影響Fig.6 Effects of heat treatment for 10 d on stomatal morphology in the seedling leaves of sesame

2.8 高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗葉片葉綠體結(jié)構(gòu)的影響

如圖7所示，常溫下，芝麻葉綠體呈月牙狀，緊貼細(xì)胞膜，膜結(jié)構(gòu)完整，基粒片層規(guī)則排列且清晰，均勻分布在葉綠體中，葉綠體中存在著淀粉粒和少量嗜鋨顆粒。高溫處理10 d后，芝麻葉綠體體積變大，形狀趨于圓型，葉綠體膜有解體現(xiàn)象，基粒片層堆疊增厚，淀粉粒消失，葉綠體移動(dòng)至細(xì)胞內(nèi)部。同時(shí)，在SP19葉綠體上觀察到大量嗜鋨顆粒，基粒片層部分已經(jīng)斷裂甚至解體，盡管鄭太芝3號(hào)葉綠體上觀察到嗜鋨顆粒有所增加但明顯少于SP19，基粒片層斷裂較少。這些結(jié)果表明，高溫下鄭太芝3號(hào)葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性高于SP19。

Chl.葉綠體；S.淀粉粒；P.嗜鋨顆粒；GL.基粒片層。Chl.Chloroplast；S.Starch grain；P.Plastoglobule；GL.Grana lamellae.

3 討論與結(jié)論

植物對(duì)高溫脅迫響應(yīng)是較為復(fù)雜又相互協(xié)調(diào)的生物學(xué)調(diào)控過程，其中主要包括分子、細(xì)胞、生理生化的響應(yīng)，導(dǎo)致植物形態(tài)發(fā)生改變[17]。研究表明，高溫脅迫能夠引起植物光合作用和氧化應(yīng)激發(fā)生明顯改變，造成植物生長發(fā)育受到抑制[18]。目前，關(guān)于植物對(duì)高溫脅迫的生理生化響應(yīng)在較多作物中已作了大量研究，但關(guān)于芝麻對(duì)高溫的生理響應(yīng)機(jī)制尚無報(bào)道，本研究對(duì)芝麻幼苗在不同脅迫時(shí)間下的形態(tài)、生理以及顯微結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行全面的分析，并比較不同耐熱性芝麻品種響應(yīng)高溫脅迫的生理特性差異，旨在明確芝麻幼苗對(duì)高溫脅迫響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制。

3.1 不同耐熱性芝麻品種生長參數(shù)對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)變化

高溫脅迫下，植物生理代謝過程出現(xiàn)紊亂，造成其生長發(fā)育受到抑制[19]。本研究表明，隨高溫脅迫時(shí)間延長，不同耐熱性芝麻幼苗葉長、葉寬以及相對(duì)含水量不同程度下降，熱敏感芝麻品種的株高受到顯著抑制，而耐熱性芝麻品種株高略受抑制，這一結(jié)果在其他作物研究中也得到證實(shí)[20-21]，說明高溫脅迫對(duì)芝麻的生長發(fā)育產(chǎn)生了一系列負(fù)面影響。此外，不同耐熱性芝麻品種響應(yīng)高溫脅迫時(shí)存在著差異，本研究中，脅迫4～10 d時(shí)，耐熱性品種鄭太芝3號(hào)的株高和葉寬略有下降但不顯著，葉長和相對(duì)含水量顯著下降的脅迫時(shí)間為8 d；而熱敏感品種SP19株高和相對(duì)含水量均在脅迫時(shí)間6 d時(shí)開始顯著下降，葉寬開始顯著下降時(shí)間為8 d，葉長為4 d，說明高溫脅迫下芝麻幼苗的生長發(fā)育抑制程度與不同品種耐熱性密切相關(guān)，且相比熱敏感品種SP19，高溫脅迫對(duì)耐熱性品種鄭太芝3號(hào)生長的影響程度較小。

3.2 不同耐熱性芝麻品種光合特性對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)變化

光合作用在植物的生長發(fā)育中扮演著重要角色，較多研究表明，光合作用對(duì)高溫脅迫較為敏感，高溫脅迫導(dǎo)致植物的光抑制，使光系統(tǒng)破壞，促進(jìn)葉綠素的降解和光合同化的降低[22-23]。在本研究中，隨著高溫脅迫的加劇，光合指標(biāo) Pn、Gs、Tr、Ci和相對(duì)葉綠素含量均降低，表明高溫脅迫對(duì)芝麻幼苗的光合作用具有顯著的抑制作用。此外，研究發(fā)現(xiàn)，在脅迫4 d時(shí)，2種芝麻品種幼苗的葉綠素含量略微減少，而Pn、Gs、Tr、Ci較對(duì)照均有不同程度的提高，這可能是由于在較短時(shí)間的高溫脅迫下，芝麻通過提高自身的蒸騰作用，啟動(dòng)降溫的自身保護(hù)機(jī)制，誘導(dǎo)氣孔的開放，增加了外界二氧化碳的攝入量，從而提高了自身的凈光合速率。植物光合作用的抑制主要受氣孔和非氣孔限制，隨著脅迫時(shí)間的延長，植物為了減少自身水分大量蒸發(fā)，保持體內(nèi)細(xì)胞膨脹壓力，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，但減少了與外界環(huán)境的氣體交換，同時(shí)葉綠素合成受到抑制，從而造成Pn的下降[24-25]，本研究結(jié)果也證實(shí)這一結(jié)論，在高溫脅迫6 d時(shí)，2種芝麻品種Pn、Gs、Tr和Ci 都呈降低趨勢(shì)，而鄭太芝3號(hào)的Fv/Fm、φPS Ⅱ 和ETR 在處理 6 d 時(shí)變化較小，僅SP19的Fv/Fm、φPS Ⅱ 和ETR有所下降，表明短期的高溫脅迫下芝麻幼苗光合能力受抑制的主要因素為氣孔限制。然而在高溫脅迫8～10 d，2種芝麻品種的光合指標(biāo) Pn、Gs和Tr均不同程度地下降，有趣的是，敏感品種SP19的Ci與鄭太芝3號(hào)結(jié)果相反呈上升趨勢(shì)。前人研究表明，Ci 和Gs變化趨勢(shì)是判斷Pn下降的氣孔或非氣孔因素的主要依據(jù)，Ci 值隨脅迫程度上升，而Gs 卻表現(xiàn)為下降趨勢(shì)時(shí)，非氣孔限制是Pn下降的主要因素[26- 27]。進(jìn)一步對(duì)高溫脅迫10 d 2種芝麻品種幼苗葉片的氣孔開放程度進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)耐熱性品種鄭太芝3號(hào)氣孔處于半關(guān)閉狀態(tài)而熱敏感品種SP19氣孔為完全關(guān)閉狀態(tài)。這些結(jié)果表明，在重度高溫脅迫時(shí)，非氣孔限制是芝麻葉片Pn 下降的主要因素。相比較于熱敏感品種SP19，耐熱性品種鄭太芝3號(hào)表現(xiàn)為氣孔和非氣孔限制較低，說明芝麻品種的耐熱性與氣孔限制密切相關(guān)。

非氣孔限制主要由于植物葉片葉綠素含量減少，光系統(tǒng)的穩(wěn)定性和完整性遭到破壞，葉綠體機(jī)構(gòu)遭到破壞，致使光系統(tǒng)活性降低，從而造成Pn 下降[25]。研究表明，在非生物脅迫下，PSⅡ是光系統(tǒng)最敏感的部位，易受到脅迫損傷，而光系統(tǒng)Ⅰ較為穩(wěn)定[28]。PSⅡ作為光系統(tǒng)反應(yīng)中心，是調(diào)節(jié)光能吸收、轉(zhuǎn)化以及電子傳遞速率的主要部位[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)芝麻品種隨著高溫脅迫時(shí)間延長，F(xiàn)v/Fm、φPSⅡ和ETR(Ⅱ)均呈下降趨勢(shì)，表明高溫脅迫下，芝麻幼苗葉片PSⅡ受到損害，活性降低。相比較于熱敏感品種SP19，高溫脅迫下耐熱性品種鄭太芝3號(hào)Fv/Fm、φPSⅡ和ETR(Ⅱ)下降程度較低，這與前人研究結(jié)論相一致[10]，表明PSⅡ活性在芝麻耐熱性中扮演著重要角色。對(duì)高溫脅迫10 d 2種品種葉片葉綠體結(jié)構(gòu)觀察表明，高溫脅迫后2種品種葉綠體結(jié)構(gòu)受到不同程度的破壞，整體表現(xiàn)為葉綠體趨于圓形，向膜內(nèi)移動(dòng)，基粒堆積加厚和片層斷裂，嗜鋨顆粒變大和增多，與前人結(jié)果較為相似[30-31]，表明高溫導(dǎo)致芝麻葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生變化從而造成光合機(jī)構(gòu)的破壞。相比較于熱敏感品種SP19，耐熱性品種鄭太芝3號(hào)的葉綠體結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，表明葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性對(duì)提高芝麻的耐熱能力起著關(guān)鍵性作用。此外，這些結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了重度高溫脅迫下，非氣孔限制是導(dǎo)致芝麻幼苗Pn 下降的主要原因。

3.3 不同耐熱性芝麻品種活性氧和抗氧化酶活性對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)變化

較多研究表明，高溫脅迫打破 ROS產(chǎn)生和清除之間的平衡，誘導(dǎo)其過量積累[32]。高溫脅迫導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，抑制了 PS Ⅱ 活性，葉綠體作為ROS的主要產(chǎn)生部位，PS Ⅱ 活性降低導(dǎo)致激發(fā)能量從天線傳遞到反應(yīng)中心受阻，引起能量過剩從而產(chǎn)生過量的ROS，造成氧化損傷加劇膜脂過氧化作用，MDA含量增加，破壞植物細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境[33]。本研究表明，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長，ROS和MDA含量均呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢(shì)，說明高溫脅迫下，芝麻幼苗生長受到抑制與ROS的過量積累密切相關(guān)，加劇了光合機(jī)構(gòu)和功能的破壞，造成植物受到氧化損傷。相比較于熱敏感品種SP19，同一脅迫時(shí)間下耐熱性品種鄭太芝3號(hào)ROS和MDA含量增加程度較低，表明維持ROS的平衡和降低膜脂過氧化程度是芝麻具有較高耐熱性的關(guān)鍵因素。

綜上，本試驗(yàn)通過對(duì)2種不同耐熱性芝麻品種的生長特性和生理變化分析，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫能夠破壞光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，造成ROS過量積累，顯著降低葉綠素含量和凈光合速率，明顯抑制芝麻幼苗的生長，尤其熱敏感品種SP19 中光系統(tǒng)活性中心對(duì)高溫脅迫較為敏感，不可逆損傷明顯高于鄭太芝3號(hào)，且凈光合速率降低在輕度高溫脅迫下主要由于氣孔限制因素，隨脅迫時(shí)間延長非氣孔限制因素占主導(dǎo)地位。另外，明確了鄭太芝3號(hào)在高溫脅迫下，植株體內(nèi)抗氧化酶活性較高、膜脂過氧化程度較低、葉綠體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和葉綠素降解少是其具有高耐熱性的關(guān)鍵。這些結(jié)果為芝麻耐熱性品種選育和改良提供了理論依據(jù)。