王 菲, 譚 怡, 呂亞茹, 蘇文欣, 姜宛彤, 劉宇樂, 嚴(yán)俊鑫

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院， 黑龍江 哈爾濱 150040)

施用植物激素和微量元素等對種子進(jìn)行播前預(yù)處理是一項(xiàng)可有效提高種子活力的種子引發(fā)技術(shù)[1-2]。水楊酸(Salicylic acid，SA)和赤霉素(Gibberellin，GA)可參與調(diào)控植物種子萌發(fā)、根的生長、莖稈伸長、開花誘導(dǎo)和果實(shí)成熟等植物發(fā)育過程[3-4]，對植物產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性的提高有重要的促進(jìn)作用。SA即鄰羥基苯甲酸，是一類酚酸物質(zhì)，作為植物體內(nèi)普遍存在的內(nèi)源信號分子可與其他激素互相影響，誘導(dǎo)逆境相關(guān)抗性基因表達(dá)，激活系統(tǒng)抗性，從而提高植物對生物和非生物脅迫的耐受性[5]；同時(shí)它能通過調(diào)節(jié)植物對各類營養(yǎng)元素的合理吸收和利用來維持植物體內(nèi)的離子動(dòng)態(tài)平衡[6]；另外，它還能緩解逆境脅迫對植物造成的膜質(zhì)過氧化損傷，提高植物葉片的光合生產(chǎn)能力[7]。GA屬于雙萜類物質(zhì)，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長，加速葉芽生長，影響植物淀粉酶等代謝酶的活性，有效打破種子休眠[8]；它可通過腐蝕種皮蠟質(zhì)層提高種皮透水和透氣性，增強(qiáng)種子呼吸速率，從而促進(jìn)種子萌發(fā)[9]；并且它能誘導(dǎo)植物酶蛋白合成相關(guān)基因的表達(dá)，控制各種內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑的分泌來提高種子活力，從而提高植物抵御脅迫的能力[10]。近年來，國內(nèi)外施用SA、GA提高鹽脅迫條件下植物種子萌發(fā)和幼苗生長質(zhì)量的研究較多，如王啟超等[11]對水楊酸緩解穿心蓮鹽脅迫的機(jī)制研究、朱秀紅[12]對三種泡桐、Shahzad K等[13]對玉米的研究，均指出適宜濃度的SA、GA能緩解鹽脅迫對植物造成的脅迫傷害，對種子萌發(fā)有一定促進(jìn)效果。

土壤鹽漬化是由于土壤底層或地下水中的鹽在水分蒸發(fā)后不斷在地表積累造成的[14]。目前，全球鹽漬化土地面積已上升到9.54億公頃，而我國鹽漬化土壤面積達(dá)660.87萬公頃，主要分布在沿海、黃淮海平原、東北松嫩平原、西北半沙漠和青新極端干旱沙漠五大地區(qū)[15]，有不斷惡化的趨勢，嚴(yán)重阻礙了農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程。根據(jù)鹽的種類和性質(zhì)，鹽漬土可分為鹽土、堿土和過渡類型[16]，以NaCl等中性可溶性鹽為主的鹽土，一般土壤透氣性差，肥力低[17]，鹽離子濃度高，一定程度上對植物種子的萌發(fā)期和幼苗期構(gòu)成威脅。種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育的起始點(diǎn)，也是最易感知到鹽脅迫危害，影響其后續(xù)生長的重要階段。研究表明，鹽脅迫下高濃度的Na+會降低種子活力，減弱種子胚軸和子葉的氮代謝活動(dòng)，使種子進(jìn)入強(qiáng)迫性休眠；同時(shí)，在鹽脅迫下，土壤水勢下降導(dǎo)致植物根系吸水困難，植物體內(nèi)水分虧缺甚至脫水，植物根系難以汲取營養(yǎng)物質(zhì)，植物生長緩慢，植株體內(nèi)Na+積累產(chǎn)生離子毒害，植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生氧化脅迫，質(zhì)膜損傷，滲透失衡，生理代謝紊亂[18-20]。

神香草(Hyssopusofficinalis)又名牛膝草，是一種唇形科(Lamiaceae)多年生草本。該植株地上部含有豐富的黃酮、揮發(fā)油、有機(jī)酸等化學(xué)成分[21]，在藥用、芳香療愈、精油提取方面[22]都有較高價(jià)值。因其具有耐干旱、抗寒等特點(diǎn)，在我國園林綠化中應(yīng)用前景廣闊。但在其栽植過程中易遭受鹽堿脅迫、水分缺乏等危害，對其栽培及精油產(chǎn)量造成極大威脅[23]。目前，人們對神香草的研究多集中于栽培育苗、精油提取及應(yīng)用[22,23]。兩種激素浸種處理對神香草種子的耐鹽能力的影響尚不清楚。因而，本試驗(yàn)研究不同濃度SA和GA浸種對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)和生長的影響，以探究兩種激素對神香草耐鹽性的誘導(dǎo)作用，為解決鹽漬化地區(qū)園林植物栽培過程中的鹽害問題提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

神香草種子，2020年購自北京花兒朵朵花仙子農(nóng)業(yè)有限公司。凈種后千粒重為1.04 g,含水量為0.31%，純凈度為97.37%，發(fā)芽率為70%左右。

1.2 方法

1.2.1種子前期處理 選取飽滿、大小一致的神香草種子，用1%次氯酸鈉溶液浸泡消毒10 min，蒸餾水沖洗5遍。使用濃度為0.2，0.4，0.6，0.8 mmol·L-1的SA溶液以及0.3，0.6，0.9，1.2 mmol·L-1的GA溶液浸種，分別記為SA0.2，SA0.4，SA0.6，SA0.8以及GA0.3，GA0.6，GA0.9，GA1.2，對照組用蒸餾水浸泡，記為SA0和GA0。24 h[24-26]后用蒸餾水沖洗3遍，用吸水紙吸干表面水分，備用。

根據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)，設(shè)置0，50，100，150，200 mmol·L-15個(gè)NaCl濃度梯度，記為T0，T50，T100，T150和T200。本實(shí)驗(yàn)進(jìn)行激素浸種和NaCl脅迫雙因素不同水平完全組合設(shè)計(jì)，前期浸種SA和GA分別設(shè)置5個(gè)濃度梯度(包含對照)，后期NaCl脅迫設(shè)置5個(gè)濃度，共計(jì)50個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.2.2鹽處理 采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，將浸泡風(fēng)干后的種子置于直徑9 cm鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放入50粒種子，向培養(yǎng)皿中加入5 mL不同濃度的鹽溶液。將培養(yǎng)皿置于黑暗培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，模擬種子發(fā)芽前土壤中的黑暗條件。保持溫度25℃、濕度75%的環(huán)境條件，通過稱重法[27]每天16:00向培養(yǎng)皿內(nèi)補(bǔ)充蒸餾水到初始重量，以保持處理液濃度不變。每隔24 h觀察統(tǒng)計(jì)神香草種子發(fā)芽指標(biāo)，參照《GB/T 2930.4-2017草種子檢驗(yàn)規(guī)程》[28]計(jì)算發(fā)芽率，第4天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(胚根伸出種子長度的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))，試驗(yàn)周期為10 d。

1.2.3相關(guān)指標(biāo)測定

1.2.3.1 萌發(fā)指標(biāo)測定

不同GA和SA濃度預(yù)處理24 h后，用計(jì)數(shù)法每天記錄不同濃度鹽脅迫下的種子萌發(fā)數(shù)量，持續(xù)計(jì)數(shù)10天后計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(Gr)=(萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(Ge)=(第4天種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽指數(shù)(Gi)=∑Gt/Dt；Gt為第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽試驗(yàn)天數(shù)；

活力指數(shù)(Vi)=S×Gi，S為幼苗的生長勢，用根長表示[29]。

1.2.3.2 生長指標(biāo)測定

胚芽、胚根長度測定：用游標(biāo)卡尺測量幼苗的胚芽和胚根長度，每個(gè)處理隨機(jī)取10株幼苗(幼苗少于10株的處理，取所有的幼苗)，每組3次重復(fù)。

鮮重測定：試驗(yàn)進(jìn)行至第10 d時(shí)取神香草整株幼苗，每個(gè)處理隨機(jī)取10株(幼苗少于10株的處理，取所有的幼苗)，用濾紙擦干其表面水分后，稱其鮮重，每組3次重復(fù)[30]。

1.2.4模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法 對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)[31]，計(jì)算發(fā)芽期和出苗期7項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，將其平均值作為最終評價(jià)指標(biāo)。計(jì)算公式為：

μ(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

式中：μ(Xj)代表第j個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xj代表第j個(gè)指標(biāo)值；Xmin代表第j個(gè)指標(biāo)的最小值；Xmax代表第j個(gè)指標(biāo)的最大值。

1.2.5數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2016錄入數(shù)據(jù)，SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，Duncan進(jìn)行多重比較，顯著性水平為P<0.05。所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度SA對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)的影響

如圖1所示，在無鹽脅迫(T0條件)下，不同濃度SA處理后種子的發(fā)芽特性均高于對照處理，除SA0.8處理效果不明顯外，其他濃度均有顯著效果。隨NaCl濃度增大，神香草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)呈下降趨勢，這說明神香草種子萌發(fā)特性明顯受到抑制。就發(fā)芽率而言，如圖1A所示，不同濃度NaCl處理下，SA0.2與SA0.4處理后提升效果均顯著(P<0.05)，在T50條件下，相比對照分別顯著增加19.99%，9.57%，但在T100和T200條件下，SA0.6與SA0.8相比對照無明顯變化。如圖1B所示，不同濃度SA處理均能提高鹽脅迫下種子發(fā)芽勢，在T50條件下，SA0.2能最大程度地提升發(fā)芽勢，而在T50～T200條件下，SA0.8提升效果始終不顯著。在圖1C中，不同濃度SA處理后，種子發(fā)芽指數(shù)均有不同程度的提升，且隨SA濃度增加緩解效果逐漸下降。對于種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)(圖1C、圖1D)，SA在T150和T200條件下提升效果均較弱。

圖1 不同濃度SA對鹽脅迫下神香草種子發(fā)芽率(A)、發(fā)芽勢(B)、發(fā)芽指數(shù)(C)、活力指數(shù)(D)的影響

2.2 不同濃度SA對鹽脅迫下神香草胚芽長、胚根長、鮮重的影響

如圖2所示，不同濃度NaCl條件下，SA0.2均能顯著提升幼苗胚芽長、胚根長和鮮重，在T100條件下，對種子胚芽的提升效果最好，相比對照顯著增加了53.01%(P<0.05)；在T50條件下，SA0.2處理使神香草胚根長、鮮重顯著增加了69.28%,44.48%(P<0.05)。如圖2A所示，就胚芽長而言，T0～T100條件下，以SA0.2和SA0.4處理效果較好，而在T200條件下，SA0.6，SA0.8提升效果不顯著。如圖2B所示，T150條件下，SA0.4～SA0.8處理后胚根長相比對照差異不顯著。如圖2C所示，T200條件下，SA0.4，SA0.6，SA0.8對神香草幼苗鮮重的提升效果不顯著，而在T50,T100條件下提升效果較顯著，T50條件下分別提升了30.77%，18.39%，16.32%。另外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)無鹽脅迫(T0)條件下，SA0.4～SA0.8對種子鮮重?zé)o顯著影響。

圖2 不同濃度SA對鹽脅迫下神香草胚芽長(A)、胚根長(B)、鮮重(C)的影響

2.3 不同濃度GA對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)的影響

GA處理對無鹽脅迫下和鹽脅迫下神香草種子發(fā)芽特性均有促進(jìn)效果，但促進(jìn)效果因GA濃度存在差異。如圖3所示，鹽脅迫條件下GA處理后種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨GA濃度增加大致呈先上升后下降的趨勢，無鹽脅迫(T0)下，GA0.3，GA0.6對活力指數(shù)有明顯提升(圖3D)。如圖3A、B所示，各濃度鹽脅迫條件下，GA0.3，GA0.6均能顯著提升種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(P<0.05)。T100條件下，GA0.6處理后種子發(fā)芽率是對照組的1.56倍，緩解效果最為顯著(P<0.05)，而在T150條件下，GA0.6緩解效果低于GA0.3。T150和T200條件下GA0.6對種子發(fā)芽勢的緩解效果最佳，分別提升58.03%，154.73%。如圖3C、D所示，就發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)而言，T50條件下GA的緩解效果明顯低于T100和T150。

圖3 不同濃度GA對鹽脅迫下神香草種子發(fā)芽率(A)、發(fā)芽勢(B)、發(fā)芽指數(shù)(C)、活力指數(shù)(D)的影響

2.4 不同濃度GA對鹽脅迫下神香草胚芽長、胚根長、鮮重的影響

由圖4所示，無鹽脅迫(T0條件)下，除GA0.9和GA1.2對胚芽長、胚根長、鮮重提升效果較弱外，其他GA濃度均能明顯促進(jìn)幼苗生長。鹽脅迫下神香草幼苗生長指標(biāo)隨GA濃度增大而呈現(xiàn)先上升后下降，不同濃度鹽脅迫條件下，GA0.6始終為幼苗胚芽長、胚根長和鮮重的峰值濃度。如圖4A所示，就胚芽長而言，GA0.3～GA1.2處理后均有提升，且緩解效果隨NaCl濃度升高而下降。GA0.6處理后幼苗胚芽長度在T50～T200條件下分別提升了33.41%，62.96%，61.19%，46.93%。如圖4B所示，T100和T150條件下，僅GA0.3～GA0.9提升幼苗胚根長度的效果顯著，而在T200條件下，各濃度GA處理后胚根均有顯著提升(P<0.05)。如圖4C所示，就幼苗鮮重而言，T150和T200條件下，GA0.3和GA0.6處理后有大幅度提升，T200條件下幼苗鮮重分別提升為對照的2.62，3.15倍。

圖4 不同濃度GA對鹽脅迫下神香草胚芽長(A)、胚根長(B)、鮮重(C)的影響

2.5 綜合評價(jià)

由表1所示，各處理的隸屬平均值代表了使用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法最終對神香草種子各指標(biāo)的耐鹽性做出的綜合評價(jià)。T0條件下，隸屬函數(shù)平均值排序?yàn)镚A0.6>GA0.3>SA0.2>GA0.9>SA0.4>GA1.2>SA0.6>SA0.8>CK。預(yù)處理使用0.2～0.8 mmol·L-1SA和0.3～1.2 mmol·L-1GA之后，各處理的隸屬函數(shù)值均高于對照組，這說明在無鹽脅迫條件下，SA和GA對神香草種子萌發(fā)期的發(fā)芽和幼苗生長起到一定的促進(jìn)作用。T50～T200條件下，GA0.6綜合隸屬平均值始終位于第1，GA0.3在多數(shù)條件(T0，T50，T100，T150，T200)下排名位于第2，說明GA0.3和GA0.6處理后對于緩解不同濃度鹽脅迫有明顯效果。而SA0.2在T0～T200不同條件下，分別位于排名第3，4，2，3位，對于種子耐鹽性也有較好的提升效果。

表1 不同濃度SA和GA對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)的綜合評價(jià)

3 討論

3.1 SA對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)和生長的影響

發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是種子發(fā)芽整齊度、發(fā)芽速度及種子活力的直接反映，也可用來鑒定其萌芽期的耐鹽性[32]。本研究中，不同濃度SA均能提高50～200 mmol·L-1NaCl脅迫下神香草種子發(fā)芽特性(萌發(fā)率提升最大程度在19%以上)，以0.2 mmol·L-1處理效果較好。這與王立紅發(fā)現(xiàn)0.2 mmol·L-1SA對鹽脅迫下棉花種子鹽害緩解效果最好的研究結(jié)果一致[33]，即SA一定程度上提高了神香草對鹽的耐受能力，降低了鹽脅迫對種子的傷害，其原因可能是SA通過水楊酸基因轉(zhuǎn)錄共激活蛋白調(diào)控Na+在細(xì)胞間的轉(zhuǎn)運(yùn)[34]，調(diào)控離子吸收與分布以緩解離子毒害；同時(shí)SA作為一種天然植物激素信號分子，可協(xié)同其他激素誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)，激活抗氧化酶活性，緩解膜質(zhì)過氧化，并使植物產(chǎn)生一定的抗鹽性狀，提高了植物對非生物逆境的抗性[35]。另外，其緩解程度隨SA濃度增大呈下降的趨勢，這與郝轉(zhuǎn)[36]研究SA對鹽脅迫下蘿卜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響結(jié)論不同，該研究中，蘿卜種子發(fā)芽特性隨SA濃度升高逐漸上升，很可能是植物種類不同，對SA提升耐鹽能力的響應(yīng)不同，本試驗(yàn)中SA提升種子耐鹽的最適濃度也明顯低于蘿卜種子(1.5 mmol·L-1SA)，推測蘿卜對SA濃度的敏感性低于神香草。

由于外源激素濃度、鹽脅迫濃度不同，幼苗生長受到的緩解效應(yīng)存在差異。本試驗(yàn)條件下，神香草幼苗生長指標(biāo)隨NaCl濃度增加明顯降低，但外源施加SA會使植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性[32]，提高幼苗生長速率，促進(jìn)神香草幼苗胚芽、胚根生長，從而有效緩解鹽脅迫的抑制作用。另外，SA處理對50，100 mmol·L-1NaCl條件下胚芽、胚根、鮮重的緩解效果好于150和200 mmol·L-1NaCl脅迫。這與王瑩等[37]對辣椒、于麗麗等[38]對水飛薊研究結(jié)論存在差異，該研究認(rèn)為SA對200 mmol·L-1NaCl下對幼苗生長和生理特性效果較好，說明對不同植物而言，SA處理可緩解的最適鹽脅迫濃度不同，推測是由植物本身的耐鹽性差異所致。

3.2 GA對鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)和生長的影響

李翊華等[39]對黃瓜種子、楊曉平等[40]對甘藍(lán)種子的探討表明，適宜濃度的GA處理可有效緩解鹽脅迫對種子的危害，且低濃度GA條件下，種子發(fā)芽特性隨GA濃度變化呈上升趨勢，而高濃度條件下則呈下降趨勢，增加幅度明顯低于低濃度GA條件。這與本研究結(jié)果一致，其主要原因是GA能通過誘導(dǎo)植物相關(guān)基因表達(dá)提高植物體內(nèi)生長素含量，誘導(dǎo)種子ɑ-淀粉酶合成，通過解除DELLA蛋白對GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的抑制[41]等方式有效破除種子休眠；一定濃度的赤霉素能不同程度地腐蝕種皮蠟質(zhì)層[12]，提高種皮的透水、透氣性，增強(qiáng)種子的呼吸作用與生理生化代謝，促進(jìn)胚生長，從而減緩鹽脅迫產(chǎn)生的傷害。本試驗(yàn)中，適宜濃度的GA處理使神香草種子打破休眠并伴有較高的活力和發(fā)芽速度，有利于其抵抗鹽脅迫的危害，但GA濃度過大后又出現(xiàn)下降趨勢，可能是GA濃度過高對種子內(nèi)部的生理代謝過程造成干擾，高于其適宜濃度范圍使緩解作用下降，不能使種子萌發(fā)效果提高。

胚芽、胚根長度以及鮮重是鹽脅迫下幼苗生長量的綜合反映。由于外源激素濃度、鹽脅迫濃度不同，幼苗生長受到的緩解效應(yīng)存在差異。研究表明，GA可通過細(xì)胞伸長和細(xì)胞數(shù)目增加顯著促進(jìn)鹽脅迫下幼苗的生長[42]，同時(shí)可提高水解酶活性，大量分解貯藏物質(zhì)，從而增加植物養(yǎng)分積累、延緩幼苗衰老。本試驗(yàn)中當(dāng)GA處理濃度為0.3、0.6 mmol·L-1時(shí)，0～200 mmol·L-1NaCl脅迫下幼苗生長指標(biāo)緩解效果比較顯著，其他GA濃度條件下緩解效果并不十分顯著。這與李穎[32]發(fā)現(xiàn)僅低濃度SA和ABA均能促進(jìn)芽、根的伸長結(jié)論一致，說明外源物質(zhì)適宜濃度的確定對于植物抵御脅迫有重要作用，推測是外源激素處理同時(shí)也存在一定的“劑量效應(yīng)”。

3.3 SA和GA對無鹽脅迫下神香草種子萌發(fā)和生長的影響

植物激素在調(diào)控植物體內(nèi)多種新陳代謝過程和生理反應(yīng)中起著十分重要的作用。研究表明，施用植物激素浸種能打破種子休眠，減少阻礙種子萌發(fā)的相關(guān)物質(zhì)[43]，有些激素還能起到促進(jìn)植物細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長、莖桿生長、葉片擴(kuò)展等作用[44]。本試驗(yàn)中，無鹽脅迫條件下，經(jīng)SA和GA預(yù)處理后，神香草種子的萌發(fā)能力和幼苗生長狀況均高于對照，表明兩種激素對神香草種子破除休眠、促進(jìn)幼苗生長有一定的促進(jìn)作用。以往研究中，陳姣等[45]發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的水楊酸浸種處理可有效提高八月瓜葉片可溶性糖含量，從而促進(jìn)其種子萌發(fā)及苗木生長；祿亞洲等[25]指出，外源水楊酸浸種可通過提高種子發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)，并增強(qiáng)植物抗?jié)B透脅迫能力，降低細(xì)胞膜脂過氧化損傷說明水楊酸浸種可促進(jìn)種子發(fā)芽，提高種子出芽率和幼苗存活率；賈鑫等[43]在赤霉素和生長素浸種對多葉棘豆種子萌發(fā)的影響中指出，多葉棘豆種子在經(jīng)過400 mg·L-1的GA浸種7小時(shí)后,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚根長有所提高。但不同植物種子響應(yīng)外源激素促進(jìn)生長的最適濃度不同，由此說明，SA和GA對種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，不同植物對激素適宜濃度的閾值要求不同。

4 結(jié)論

種子的萌發(fā)期和幼苗期是植物對環(huán)境脅迫最敏感、耐受能力最低的階段。鹽脅迫作為一種非生物脅迫，通過影響植物的營養(yǎng)吸收、能量和物質(zhì)代謝等生理過程嚴(yán)重限制了農(nóng)藝和觀賞植物的生長和發(fā)育，降低了其產(chǎn)量和品質(zhì)。本試驗(yàn)研究了SA、GA預(yù)處理對不同濃度NaCl脅迫下神香草種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，隨NaCl濃度增加，神香草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)呈下降趨勢，生長指標(biāo)也明顯低于對照。綜合分析表明，0.2～0.8 mmol·L-1的SA和0.3～1.2 mmol·L-1GA預(yù)處理均可提升0～200 mmol·L-1NaCl脅迫下神香草種子萌發(fā)和幼苗生長指標(biāo)。經(jīng)隸屬函數(shù)分析后顯示，0.6 mmol·L-1GA是緩解不同濃度NaCl脅迫神香草種子萌發(fā)和幼苗生長的最佳濃度。