張力天， 劉 煒， 劉德梅， 董瑞珍， 王曉麗， 張 敏，仁增曲扎， 邊巴普尺， 楊時(shí)海， 馬玉壽*

(1.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院/青海大學(xué)， 青海 西寧 810016； 2.日喀則市百亞成農(nóng)牧產(chǎn)品加工有限公司， 西藏 日喀則 857800； 3. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所/中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/青海省作物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 青海 西寧 810008； 4.西藏云旺實(shí)業(yè)有限公司， 西藏 日喀則 857000)

生物量是植物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中同化資源的衡量指標(biāo)，其分配規(guī)律是研究植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的重要內(nèi)容[1-2]。經(jīng)典的功能平衡假說(shuō)(Functional equilibrium hypothesis)[3]認(rèn)為，植物通過(guò)在不同器官組織間進(jìn)行生物量分配，以最大程度地吸收養(yǎng)分、光和水分，從而達(dá)到最大生長(zhǎng)速率。植物在適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，各構(gòu)件均具有獨(dú)立的結(jié)構(gòu)和獨(dú)特的生長(zhǎng)過(guò)程，不斷地調(diào)節(jié)構(gòu)件數(shù)量和比例[4-5]，并在各物候期做出相應(yīng)改變[6]。草地生態(tài)系統(tǒng)的植物將超過(guò)一半的生物量分配到根系[7]，體現(xiàn)了根系在植物生長(zhǎng)繁殖中的重要性。植物在地上部和地下部的不同分配反映了其生長(zhǎng)特性[1,8]，體現(xiàn)構(gòu)件間的協(xié)調(diào)關(guān)系和生長(zhǎng)策略[9]。青藏高原平均海拔超過(guò)4 000 m，有“地球第三極”之稱，其在生物多樣性保護(hù)、維持碳收支平衡以及歐亞大陸徑流調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮重要的作用[10]。在干旱化生境中，青藏苔草的地下生物量減小的程度小于地上生物量，說(shuō)明地下部分對(duì)其適應(yīng)干旱生境的意義更大[11]；短穗兔耳草生物量分配隨生境養(yǎng)分資源變化而改變[12]；建植5年的青海扁莖早熟禾繁殖分配比例低，根莖分配比例高，在繁殖策略上傾向于用根莖進(jìn)行無(wú)性繁殖[13]；矮化羊草以增加分蘗數(shù)、加大地下根部物質(zhì)和能量的投入等來(lái)應(yīng)對(duì)不利氣候變化和家畜采食及踐踏[14]；早熟禾通過(guò)提高根的分配比例強(qiáng)化其抗旱能力[15]；垂穂披堿草和老芒麥通過(guò)增加根系產(chǎn)量，以及延長(zhǎng)根系壽命的策略減緩根系周轉(zhuǎn)，并通過(guò)降低根系的碳消耗而增加了其碳匯功能以適應(yīng)高寒環(huán)境[16]。

白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)隸屬于禾本科(Gramineae)黍族(Trib. Paniceae)狼尾草屬(Pennisetum)，為多年生草本植物，分布于我國(guó)大部分地區(qū)、日本、俄羅斯和中亞西亞等地[17]。白草是一種根莖型牧草，其發(fā)達(dá)的根莖有較強(qiáng)的擴(kuò)展能力[18]，可蔓延形成網(wǎng)狀的地下根莖系統(tǒng)[19]。目前，對(duì)于白草的研究有核型分析[20-22]、耐旱研究[18,23-24]、營(yíng)養(yǎng)分析[25-26]、栽培研究[27-28]以及生態(tài)修復(fù)[29-30]等，鮮見(jiàn)針對(duì)野生白草種群在生殖生長(zhǎng)期生物量動(dòng)態(tài)分配的報(bào)道。因此，探索青藏高原白草種群生殖生長(zhǎng)期植株器官生物量分配特征，能對(duì)白草的研究和利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

2020年，基于前期對(duì)白草分布的實(shí)地考察，在西藏自治區(qū)日喀則市薩迦縣扯休鄉(xiāng)乃夏村(88°27′32″ E，29°10′5″ N，海拔3 895 m)選擇群落特征為白草單優(yōu)種群落的100 m×100 m樣地。樣地有圍欄保護(hù)，建群種為白草，樣地及周圍分布植物主要有筆直黃耆(Astragalusstrictus)，垂穗披堿草(Elymusnutans)，平車前(Plantagodepressa)，牻牛兒苗(Erodiumstephanianum)，酸模(Rumexacetosa)等。樣地土壤類型為壤土，養(yǎng)分含量見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地土壤理化性質(zhì)

樣地2020年月度平均降雨量和月度平均溫度數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。2020年，樣地全年降雨量為285.18 mm，集中在6-9月；全年平均溫度為-7.71℃，以6-9月的溫度最高。

表2 樣地2020年度月際氣候因子特征

1.2 取樣方法

樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)10 m×10 m的樣點(diǎn)，于樣地內(nèi)選擇有代表性的10個(gè)白草株叢，做好標(biāo)記，根據(jù)外部形態(tài)變化每2日觀測(cè)一次并計(jì)算白草進(jìn)入某生育期占比，以白草進(jìn)入發(fā)育期百分比(Percentage of plant entering the developmental stage,PPEDS)等于50%作為該發(fā)育期[31-32]。

(1)

白草進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后，在孕穗期(7月19日)、抽穗期(7月27日)、開(kāi)花期(8月6日)、灌漿期(8月20日)和成熟期(9月21日)，于試驗(yàn)樣地內(nèi)的10個(gè)樣點(diǎn)中，隨機(jī)設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，由于株叢較大，每個(gè)樣方中取1株(株叢)處在相應(yīng)生長(zhǎng)時(shí)期的白草，每個(gè)生育時(shí)期共取30個(gè)樣品，挖出完整植株依次編號(hào)帶回室內(nèi)進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

白草根系經(jīng)自來(lái)水沖洗干凈后，將植株齊根部剪斷，分別測(cè)定株高(Plant height,PH)、莖粗(Stem diameter,SD)、營(yíng)養(yǎng)枝葉長(zhǎng)(Leaf length of vegetative branches,LLVB)、生殖枝葉長(zhǎng)(Leaf length of reproductive branches,LLRB)。將白草植株分為營(yíng)養(yǎng)枝凋落物、營(yíng)養(yǎng)枝莖、營(yíng)養(yǎng)枝葉、營(yíng)養(yǎng)枝葉鞘、生殖枝凋落物、生殖枝莖、生殖枝葉、生殖枝葉鞘、穗和根莖，各構(gòu)件分別裝入紙袋內(nèi)，于105℃殺青1 h后，65℃烘干至恒重后稱量。計(jì)算各構(gòu)件占比(Fraction of each component,FEC)：

地上營(yíng)養(yǎng)體(Aboveground vegetative organ,AVO)=凋落物+莖+葉+葉鞘

(2)

地上部(Aboveground biomass,AB)=凋落物+莖+葉+葉鞘+穗

(3)

營(yíng)養(yǎng)枝(Vegetative branches,VB)=營(yíng)養(yǎng)枝凋落物+營(yíng)養(yǎng)枝莖+營(yíng)養(yǎng)枝葉+營(yíng)養(yǎng)枝葉鞘

(4)

生殖枝(Reproductive branches,RB)=生殖枝凋落物+生殖枝莖+生殖枝葉+生殖枝葉鞘+穗

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2016完成數(shù)據(jù)初步處理，采用SPSS Statistics 20(SPSS Inc.,Chicago,USA)進(jìn)行白草各生殖生長(zhǎng)期不同構(gòu)件重量占比、ANOVA分析及其Duncan多重比較，并進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 白草生育時(shí)期及基本生長(zhǎng)特征統(tǒng)計(jì)

白草生育期不同，其生長(zhǎng)特征不同(表3)。灌漿期的白草株高值最大，顯著高于孕穗期、抽穗期和開(kāi)花期(P<0.05)，成熟期的株高值有所下降，與灌漿期差異不顯著；從孕穗期至灌漿期，白草莖粗不斷增加，灌漿期莖粗比孕穗期增加0.04 cm，差異顯著(P<0.05)，成熟期莖粗比灌漿期降低0.05 cm，差異顯著(P<0.05)。營(yíng)養(yǎng)枝葉長(zhǎng)在各生育時(shí)期不斷增加，成熟期達(dá)到最大，顯著大于其余時(shí)期(P<0.05)。生殖枝葉長(zhǎng)在灌漿期比孕穗期增加4.15 cm，差異顯著(P<0.05)，在成熟期比灌漿期降低2.06 cm，差異不顯著。生殖枝葉長(zhǎng)在成熟期與營(yíng)養(yǎng)枝葉長(zhǎng)相比，減少2.91 cm，其余時(shí)期生殖枝葉長(zhǎng)均大于營(yíng)養(yǎng)枝葉長(zhǎng)。

表3 白草生殖生長(zhǎng)各時(shí)期及不同時(shí)期生長(zhǎng)特征統(tǒng)計(jì)

2.2 不同生殖生長(zhǎng)期白草構(gòu)件占比特征

凋落物占比、莖占比、葉鞘占比和穗占比隨著生育進(jìn)程不斷增加，分別在灌漿期(4.00%)、灌漿期(24.41%)、抽穗期(14.40%)、開(kāi)花期(6.61%)達(dá)到最大值后逐漸下降，呈“∩”型變化。葉占比進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后逐步下降，從孕穗期的16.30%顯著降低至成熟期的6.46(P<0.05)。根莖占比從孕穗期的65.42%顯著下降到灌漿期的45.10%(P<0.05)，在成熟期顯著上升至63.22%(P<0.05)，呈“∪”型變化。根莖占比在5個(gè)生殖生長(zhǎng)期保持較高比例，平均占比達(dá)54.85%，顯著高于其余構(gòu)件占比(P<0.05)，穗占比和凋落物占比低均于其余構(gòu)件占比。

圖1 白草各構(gòu)件重量在不同生育時(shí)期占比

將白草全株分為營(yíng)養(yǎng)枝、生殖枝和根莖，其各部分在不同生長(zhǎng)時(shí)期占比如圖2a所示。營(yíng)養(yǎng)枝占比在各生育時(shí)期逐漸降低，從孕穗期的22.51%顯著下降到成熟期的8.28%(P<0.05)；生殖枝占比從孕穗期13.67%顯著上升到灌漿期41.55%(P<0.05)，在成熟期顯著下降至28.25%(P<0.05)。在孕穗期，根莖占比顯著高于營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝占比(P<0.05)，營(yíng)養(yǎng)枝占比顯著高于生殖枝占比(P<0.05)；在抽穗期，根莖占比顯著高于營(yíng)養(yǎng)枝和生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比高于營(yíng)養(yǎng)枝占比；在開(kāi)花期和灌漿期，根莖占比和生殖枝占比差異不顯著，但顯著高于營(yíng)養(yǎng)枝占比(P<0.05)；在成熟期，根莖占比顯著上升至63.22%，顯著高于生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比顯著高于營(yíng)養(yǎng)枝占比(P<0.05)。

將白草全株分為穗、地上營(yíng)養(yǎng)體和根莖，其各部分在不同生長(zhǎng)時(shí)期占比如圖2b所示。地上營(yíng)養(yǎng)體占比隨生育進(jìn)程不斷增加，在灌漿期達(dá)到最大的49.64%，顯著高于孕穗期的33.40%(P<0.05)，成熟期下降至33.07%，與灌漿期差異顯著(P<0.05)。在孕穗期、抽穗期、開(kāi)花期和成熟期，各構(gòu)件占比順序?yàn)楦o占比>地上營(yíng)養(yǎng)體占比>穗占比，在灌漿期，地上營(yíng)養(yǎng)體占比(49.64%)大于根莖占比(45.10%)，顯著高于穗占比(5.26%)(P<0.05)。

圖2 白草各組分在不同生育時(shí)期占比

2.3 白草構(gòu)件生物量占比的相關(guān)性

不同生育時(shí)期白草構(gòu)件生物量占比間的相關(guān)關(guān)系如表4所示。在孕穗期，莖和凋落物(r=0.77)、葉和葉鞘(r=0.85)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；莖和穗(r=0.76)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉和根莖(r=-0.87)、葉鞘和根莖(r=-0.97)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在抽穗期，凋落物和莖(r=0.72)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉和穗(r=-0.74)、莖和根莖(r=-0.72)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；葉鞘和根莖(r=-0.96)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在開(kāi)花期，莖和葉鞘(r=0.82)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；莖和根莖(r=-0.96)、葉鞘和根莖(r=-0.91)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在灌漿期，凋落物和莖(r=0.95)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；凋落物和穗(r=0.77)、莖和穗(r=0.82)呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；凋落物和根莖(r=-0.95)、莖和根莖(r=-0.95)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；穗和根莖(r=-0.72)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。在白草生殖生長(zhǎng)的5個(gè)時(shí)期，凋落物和莖呈正相關(guān)關(guān)系，穗和莖呈正相關(guān)關(guān)系，穗和葉呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，根莖和凋落物、莖、葉呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表4 不同生育時(shí)期白草構(gòu)件生物量占比間的相關(guān)系數(shù)

續(xù)表4

2.4 白草地上部分生物量分配

白草不同生育時(shí)期莖葉比如圖3a所示。白草莖葉比在生殖生長(zhǎng)過(guò)程中不斷增加，在孕穗期，莖葉比為最低的0.94，進(jìn)入抽穗期，莖葉比升至1.28，開(kāi)花期增加至1.51，顯著高于孕穗期(P<0.05)，后在灌漿期增加至2.16，與開(kāi)花期差異顯著(P<0.05)，于成熟期達(dá)到最高的2.38。

白草地上部分繁殖占比在孕穗期為3.44%，抽穗期升高至7.73%，與孕穗期差異顯著(P<0.05)，開(kāi)花期增至最高的12.58%，與抽穗期差異顯著(P<0.05)，灌漿期和成熟期地上部繁殖分配下降，與開(kāi)花期和孕穗期差異不顯著(圖3b)。

圖3 白草不同生育期莖葉比(a)及地上部繁殖分配(b)

3 討論

3.1 白草在不同生殖生長(zhǎng)期生物量分配特征

生物量是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要指標(biāo)[33]，其分配可塑性貫穿植物整個(gè)生活史，體現(xiàn)植物對(duì)資源的獲取能力和對(duì)環(huán)境適應(yīng)性[34-35]。大多數(shù)開(kāi)花植物具有有性和無(wú)性兩種繁殖方式，在特定的環(huán)境下，植物可能傾向于某種繁殖模式，而另一種繁殖模式被削弱，以獲取更多的資源，增加其對(duì)異質(zhì)生境的耐受性和適應(yīng)性[36-37]。在成熟期，白草地上部分繁殖占比為10.26%，穗重僅占全株重的3.71%，同時(shí)期的根莖占比63.22%，說(shuō)明其以根莖克隆繁殖作為主要的繁殖方式。該物質(zhì)分配策略一方面保證了個(gè)體具有旺盛的生命力，另一方面使其在穩(wěn)定的環(huán)境中可以使種群始終保持較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力[18]。符合多年生植物將更多生物量投資到根部[38-39]，對(duì)外界環(huán)境進(jìn)行策略性響應(yīng)[40]的特性。植物的生長(zhǎng)狀況受植株向根、莖、葉等構(gòu)件之間所分配的生物量的直接影響[41]，植物構(gòu)件之間的顯著相關(guān)性，體現(xiàn)了構(gòu)件之間的協(xié)同生長(zhǎng)策略[42-44]。白草營(yíng)養(yǎng)枝葉長(zhǎng)從孕穗期至成熟期不斷增加，而生殖枝葉長(zhǎng)自抽穗期達(dá)到最高后，在成熟期下降。原因可能是同化物的供應(yīng)遵循就近供原則，繁殖器官(穗)就近從生殖莖葉片獲取光合產(chǎn)物[45]，其葉片在成熟期出現(xiàn)衰老和干枯，長(zhǎng)度減少。

光合產(chǎn)物的分配不僅受環(huán)境因子如光照、水分、養(yǎng)分、溫度和CO2濃度等的影響[46-49]，也受到植物生長(zhǎng)階段制約[50-51]。在孕穗期，營(yíng)養(yǎng)枝重量占比大于生殖枝重量占比，植株以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，通過(guò)光合作用積蓄能量；在生殖生長(zhǎng)的以后各個(gè)階段，生殖枝重量占比均大于營(yíng)養(yǎng)枝重量占比，植株以莖稈形態(tài)建成和生殖生長(zhǎng)為主。這與高飛翔[52]研究的白草生殖生長(zhǎng)的各個(gè)物候期，生物量分配均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)枝>根莖>生殖枝這一結(jié)果不同。高飛翔試驗(yàn)中的白草是當(dāng)年用種子繁殖的，大部分分蘗均未進(jìn)入到生殖生長(zhǎng)階段，營(yíng)養(yǎng)枝的占比大，盡可能多產(chǎn)生光合器官以貯存能量，為種群的定植和擴(kuò)散打下基礎(chǔ)。而本研究中的野生白草種群生長(zhǎng)多年，根莖發(fā)育充分，形成生物量貯存的“庫(kù)”，在白草不同生殖生長(zhǎng)階段靈活調(diào)配，完成有性生殖過(guò)程。白草葉占比在生殖生長(zhǎng)期不斷降低，莖占比和地上營(yíng)養(yǎng)體占比在生殖生長(zhǎng)階段不斷增加，地上營(yíng)養(yǎng)體占比于灌漿期超過(guò)根莖占比，達(dá)到最大，說(shuō)明光合產(chǎn)物大量合成并分配到地上部，為生殖生長(zhǎng)提供必要支持。進(jìn)入成熟期后，有性繁殖完成，大量的干物質(zhì)往地下部轉(zhuǎn)移，使根莖占比在成熟期顯著增加，這與對(duì)無(wú)芒雀麥[53]的研究相同。

功能平衡假說(shuō)[3,54]和最優(yōu)分配理論(Optimal partitioning theory)[55]能較好地反映環(huán)境因子對(duì)植物光合產(chǎn)物分配的影響[56-57]。在植物的不同生育階段，環(huán)境因子的變化與構(gòu)件生物量分配相關(guān)性較強(qiáng)[58-60]，植株根據(jù)環(huán)境因子做出適應(yīng)性調(diào)整。白草在生殖生長(zhǎng)期生物量分配規(guī)律與樣地所處高原氣候較為惡劣、植物適宜生長(zhǎng)期短密不可分。試驗(yàn)地在7—8月，月平均降雨量為77.21 mm，月平均氣溫為8.22℃，溫度和降水達(dá)到全年最高，白草迅速完成孕穗、抽穗、開(kāi)花和灌漿，生物量被分配到地上部分進(jìn)行生殖生長(zhǎng)所用；進(jìn)入9月后，降雨量降低至22.26 mm，平均氣溫降至6.07℃，此時(shí)白草進(jìn)入成熟期，將干物質(zhì)貯存在根系。

3.2 白草生物量分配規(guī)律與利用

白草是C4植物[61]，獨(dú)特的光合特性使其在青藏高原低CO2分壓下，可利用充足強(qiáng)光能量改善低溫耐受性[62]。對(duì)西藏山南地區(qū)[25]、甘肅地區(qū)[28]、內(nèi)蒙古荒漠草原[26]野生白草進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)測(cè)定表明：白草蛋白質(zhì)含量較高，纖維含量較低，莖葉比低，是一種優(yōu)良的牧草。本實(shí)驗(yàn)中，白草在灌漿期的莖葉比為2.16，地上生物量占比達(dá)到最大的54.90%，根莖占比為最低的45.10%，大量的干物質(zhì)還未轉(zhuǎn)移至地下部貯存，利用價(jià)值最大。

目前，西藏自治區(qū)退化草地面積已超過(guò)4 266萬(wàn)公頃，占全區(qū)草地總面積的一半以上，嚴(yán)重退化面積占總面積的三分之一[63]，需要大力開(kāi)展生態(tài)修復(fù)工作。在退化草原使用鄉(xiāng)土植物進(jìn)行修復(fù)被證明是恢復(fù)草地生態(tài)的最好方法[64-65]。白草耐旱能力強(qiáng)[24,66]，根系發(fā)達(dá)[18]，生物量在地下的大量分配使其能固定土壤，縫合風(fēng)蝕破口[67]，能在青藏高原“山水林田湖草沙(冰)”一體化保護(hù)和雅魯藏布江流域系統(tǒng)治理中發(fā)揮應(yīng)有作用。

4 結(jié)論

在生殖生長(zhǎng)的5個(gè)時(shí)期，白草株高、莖粗、凋落物占比、莖占比、葉鞘占比、穗占比、生殖枝占比和地上營(yíng)養(yǎng)體占比先增加再降低，呈“∩”型趨勢(shì)；根莖占比在各生殖生長(zhǎng)期顯著高于其它構(gòu)件占比，呈先降低后增高的“∪”型趨勢(shì)。在生殖生長(zhǎng)前期，白草將干物質(zhì)大量分配到地上部完成有性生殖，在灌漿期有最大地上生物量和較適宜的莖葉比，利用價(jià)值大；在生殖生長(zhǎng)后期，白草將大量干物質(zhì)轉(zhuǎn)移到地下部貯存。