魏鵬，邵慶勤，閆素輝

(安徽科技學院農(nóng)學院，安徽 鳳陽 233100)

高產(chǎn)是小麥生產(chǎn)追求的重要目標，而倒伏是制約小麥產(chǎn)量的主要不穩(wěn)定因素[1]。研究[2-3]表明，倒伏一般導致籽粒減產(chǎn)7%～35%，嚴重時減產(chǎn)幅度可達40%。小麥倒伏直接影響小麥籽粒灌漿和營養(yǎng)成分合成，導致小麥產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣，同時影響機械收獲，增加收獲成本[4-5]。沿淮地區(qū)是中國重要的小麥生產(chǎn)基地[6]，地處黃淮冬麥區(qū)南端，長江中下游麥區(qū)北端，屬過渡性氣候帶，旱澇災害嚴重[7]，小麥易發(fā)生倒伏。施用氮肥是小麥生產(chǎn)上主要的栽培措施之一，也是影響小麥倒伏的重要因素之一。沿淮地區(qū)小麥生產(chǎn)上還普遍存在因施氮量過多而導致小麥倒伏的問題[8]；因此，研究小麥群體抗倒性能的影響機制很有必要。

小麥莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征、機械強度、化學成分以及解剖結(jié)構(gòu)與抗倒性密切相關[9-11]。研究[12]表明，氮肥是改變莖稈基部節(jié)間性狀、影響植株抗倒性的重要因子之一，不同氮效率型小麥在形態(tài)和生理上具有較大的差異。有學者[8,11-13]研究了不同小麥品種的氮肥用量、氮肥運籌模式等對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，但對小麥抗倒性方面進行的研究較少。本試驗中，選用了2 種不同類型的小麥品種，設置2 個施氮水平，研究不同小麥品種植株基部節(jié)間性狀與抗倒能力對氮肥響應的差異，旨在為小麥抗倒育種與豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2018 年10 月至2019 年9 月在安徽科技學院科技園進行。以6 個小麥品種為試驗材料，其中，揚麥13、揚麥22、揚麥24 為易倒伏品種，生選6 號、揚麥18、華成3366 為抗倒伏品種。

1.2 試驗設計

設置2 個施氮水平，即180 kg/hm2(N180)和240 kg/hm2(N240)。試驗地前茬作物為玉米。試驗小區(qū)面積為9 m2(3 m×3 m)，行距25 cm，種植密度為450 萬株/hm2。3 次重復。氮、磷、鉀肥分別為尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O512%)、氯化鉀(K2O 60%)。磷、鉀肥全部底施；氮肥中基肥與追肥比為1∶1，追肥在拔節(jié)期結(jié)合降雨施入。其他田間管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 倒伏狀況的調(diào)查

倒伏程度以倒伏級別(莖稈與地面夾角)表示，0級為＞75°～90°，1 級為＞45°～75°，2 級為＞15°～45°，3 級為0°～15°。開花期調(diào)查小麥倒伏情況。在倒伏區(qū)域挑選5 個倒伏均勻的小區(qū)域，用量角器多次測量倒伏角度，計算平均值，并測量實際倒伏面積。倒伏指數(shù)為倒伏級別與倒伏面積的乘積。

1.3.2 株高、重心高、節(jié)間長度、節(jié)間直徑、節(jié)間壁厚的測定

于開花期在田間選取15 株長勢基本一致的單株，用卷尺分別測量其株高、重心高；用剪刀分別剪下其倒二節(jié)間，剝除莖鞘，用直尺和游標卡尺測定其節(jié)間長度、節(jié)間直徑、節(jié)間壁厚。

1.3.3 機械強度、倒伏指數(shù)和抗倒伏指數(shù)的測定

于開花期在田間選取25 株長勢基本一致的單株，使用YDD-1 莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司)分別測定其抗折力、針刺力，其中15 株(每3 株一起測，測5 組)用于測抗折力，10 株用于測針刺力。抗倒伏指數(shù)為抗折力與重心高的比值。

1.3.4 半纖維素、纖維素及木質(zhì)素含量的測定

以不同小麥品種的基部二節(jié)間莖稈為研究對象，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，經(jīng)粉碎機粉碎、過篩(孔徑420～250 μm)。參照張紅漫等[14]的方法，測定半纖維素、纖維素和木質(zhì)素的含量。

1.3.5 N 素和K 素含量的測定

取小麥基部第二節(jié)間莖稈，用電子天平稱取0.200 0 g，加入5 mL 濃硫酸浸泡1 h 后進行消煮(250 ℃煮1.0 h 后加入適量雙氧水催化，再350 ℃煮1.5 h)，得到其消煮液。分別用分光光度計和火焰光度法測定N、K 素含量。

1.3.6 莖稈解剖結(jié)構(gòu)的觀察

參照KAACK 等[15]的方法測定莖稈解剖結(jié)構(gòu)。每個處理在3 個重復小區(qū)中挑選出8 株生長基本一致的小麥單莖，用剪刀在基部第二節(jié)間中部截取長約3～4 cm 的小段，將樣本固定在廣口瓶內(nèi)的固定液(無水乙醇與冰醋酸溶液體積比為3∶1)中，10 h后將固定液倒掉，換成70%的乙醇，保存。將樣本切成薄片并轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿，挑出厚薄均勻的切片，用1%的番紅染色后，在光學顯微鏡(Olympus，BX53 REC，日本)下觀察，統(tǒng)計維管束數(shù)；通過OPTPro顯微圖像軟件分析維管束大小、機械組織厚度和薄壁組織厚度。

式中：S示維管束面積；a、b分別為縱、橫方向的最大直徑。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2003 和DPS 5.0 進行統(tǒng)計分析；采用LSD 法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理小麥品種的倒伏情況

易倒伏品種在N180 處理下均未出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，倒伏指數(shù)均為0，但在N240 處理下易倒伏品種均發(fā)生了不同程度的倒伏現(xiàn)象，揚麥13、揚麥22、揚麥24 倒伏指數(shù)分別為18.9、11.05 和5.6；抗倒伏品種在N180、N240 處理下均未發(fā)生倒伏。

2.2 不同處理小麥品種的形態(tài)特征比較

從表1 可以看出，易倒伏品種的重心高、節(jié)間直徑、節(jié)間壁厚在不同氮水平下呈極顯著差異，節(jié)間長在不同氮水平下呈顯著差異；抗倒伏品種的重心高、節(jié)間長、節(jié)間直徑、節(jié)間壁厚在不同氮水平下呈極顯著性差異。與N180 處理相比較，N240 處理下易倒伏品種的重心高顯著升高，抗倒伏品種的重心高升高或降低；易倒伏品種的節(jié)間直徑明顯降低，降低幅度分別為12.63%、6.10%、19.07%，平均降低幅度為12.60%，抗倒伏品種的節(jié)間直徑顯著降低，降低幅度分別為5.78%、3.06%、6.54%，平均降低幅度為5.13%。易倒伏品種的降低幅度高于抗倒伏品種的降低幅度。

表1 不同處理小麥植株的形態(tài)特征Table 1 Morphological characteristics of wheat plants under different treatments

2.3 不同處理小麥品種的機械強度比較

從表2 可以看出，易倒伏品種的抗折力、針刺力在不同氮水平下存在極顯著差異；抗倒伏品種的抗折力、針刺力在不同氮水平下差異不顯著。相較于N180 水平，易倒伏品種在N240 下的抗折力、針刺力降低，抗倒伏品種的抗折力、針刺力略有升高。易倒伏品種在N240 下的抗倒伏指數(shù)均明顯降低，平均降低幅度為35.98%；3 個抗倒伏品種平均降低幅度為1.12%，其中揚麥18 的抗倒伏指數(shù)略有升高(升高幅度4.78%)，其他2 個品種的倒伏指數(shù)有所降低。就不同抗倒性能品種而言，在機械強度上，增加施氮量，會使易倒伏品種的機械強度顯著降低，抗倒伏品種的機械強度變化不顯著。從抗倒性能上來看，增加施氮量對抗倒性品種的抗倒能力影響不大，甚至可以增強部分品種(揚麥18)的抗倒能力，但增加施氮量會大幅度降低易倒伏品種的抗倒能力。

表2 不同處理小麥植株基部節(jié)間的機械強度Table 2 Mechanical strength of base internodes of wheat plants treated with different treatments

2.4 不同處理小麥品種的化學成分比較

2.4.1 結(jié)構(gòu)性碳水化合物的比較

從表3 可以看出，易倒伏品種的半纖維素含量、纖維素含量和木質(zhì)素含量在不同氮水平下差異極顯著；抗倒伏品種的半纖維素含量、纖維素含量在不同氮水平下差異極顯著，木質(zhì)素含量差異不顯著。與N180 處理相比，除華成3366 外，其他5個小麥品種N240 處理下的半纖維素含量、纖維素含量降低，易倒伏品種木質(zhì)素含量顯著降低，抗倒伏品種木質(zhì)素含量無顯著差異；易倒伏品種半纖維素含量、纖維素含量、木質(zhì)素含量指標平均降低16.36%、19.04%和34.10%，抗倒伏品種3 個指標平均降低幅度為7.97%、3.74%和0.47%。由此可見，增加施氮量會顯著降低莖稈基部節(jié)間結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，易倒伏品種的降低幅度高于抗倒伏品種的。

表3 不同處理小麥植株基部節(jié)間的結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Table 3 The content of structural carbohydrates in the base internodes of wheat plants under different treatments %

2.4.2 N 素、K 素含量的比較

從表4 可以看出，易倒伏品種的K 素含量在不同氮水平下呈顯著性差異，N 素含量差異性不顯著；抗倒伏品種的N 素含量、K 素含量在不同氮水平下差異極顯著。與N180 處理相比較，N240 處理下不同小麥品種N 素含量均有所降低，易倒伏品種平均降低幅度為7.29%，抗倒伏品種平均降低幅度為39.80%；K 素含量顯著降低，易倒伏品種平均降低幅度為 34.59%，抗倒伏品種平均降低幅度為26.73%。增加氮肥施用量會使莖稈基部節(jié)間N 素含量、K 素含量降低，在N 素含量上易倒伏品種的降低幅度低于抗倒伏品種，在K 素含量上易倒伏品種的降低幅度明顯高于抗倒伏品種。

表4 不同處理小麥植株基部節(jié)間N 素含量和K 素含量Table 4 The co ntent o f N a nd K i n t he ba se i nternodes of wheat plants under different treatments %

2.5 解剖結(jié)構(gòu)的比較

從表5 可以看出，易倒伏品種的大維管束數(shù)、小維管束數(shù)、大維管束面積、小維管束面積和薄壁組織厚度在不同氮水平下差異極顯著；抗倒伏品種的大維管束數(shù)、薄壁組織厚度在不同氮水平下差異極顯著，小維管束數(shù)在不同氮水平下差異顯著。相較于N180 處理，不同小麥品種在N240 處理下的大維管束數(shù)降低，其中易倒伏品種平均降低幅度為6.38%，抗倒伏品種平均降低幅度為9.94%；易倒伏品種在N240 處理下的小維管束數(shù)降低，抗倒伏品種的小維管束數(shù)升高；N240 處理下的大維管束面積降低，易倒伏品種平均降低幅度為15.96%，抗倒伏品種平均降低幅度為3.81%；N240 處理下的薄壁組織厚度顯著降低，易倒伏品種平均降低幅度為27.48%，抗倒伏品種平均降低幅度為15.70%。增加氮肥施用量會降低大維管束數(shù)、大維管束面積和薄壁組織厚度，易倒伏品種的大維管束數(shù)降低程度低于抗倒伏品種的，易倒伏品種的大維管束面積和薄壁組織厚度的降低程度顯著高于抗倒伏品種的；增加氮肥施用量，會減少易倒伏品種的小維管束數(shù)，但會使抗倒伏品種的小維管束數(shù)增加。

表5 不同處理小麥植株基部節(jié)間的解剖結(jié)構(gòu)Table 5 Anatomical structure in the basal internodes of wheat plants under different treatments

3 結(jié)論與討論

施用氮肥是影響小麥倒伏狀況和產(chǎn)量的主要栽培措施之一。不同的小麥品種對氮肥的適應性不同，不同的施氮量在小麥各生長階段發(fā)揮的作用也不同[16]。有研究[17-18]表明，抗倒伏指數(shù)可以較準確地衡量小麥抗倒伏能力的大小。邵慶勤等[17]研究表明，小麥株高、重心高、節(jié)間長度、小維管束數(shù)以及機械組織厚度與抗倒伏指數(shù)呈顯著相關；王成雨等[19]研究表明，節(jié)間直徑、節(jié)間壁厚和機械強度與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關；王丹等[20]研究表明開花期機械強度與纖維素含量、木質(zhì)素含量呈顯著正相關。說明這些指標是影響小麥抗倒伏能力大小的重要因素。氮肥的施用是提高小麥產(chǎn)量的重要措施，但施用過多不但降低了氮肥的利用效率，而且也增大了倒伏發(fā)生的可能性[21-22]。有研究[23]表明，增加施氮量會降低小麥抗倒伏指數(shù)。本研究結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，抗倒伏型小麥品種的抗倒伏指數(shù)平均降低了1.12%，而易倒伏型小麥品種抗倒伏指數(shù)平均降低了35.98%，說明增加施氮量會降低小麥抗倒伏能力，且不同抗倒性能的小麥品種其抗倒能力對氮肥的響應程度存在一定差異；與抗倒伏品種相比，易倒伏品種植株基部節(jié)間抗倒能力對施氮水平響應敏感。

小麥基部節(jié)間的形態(tài)指標、機械強度、化學成分和解剖結(jié)構(gòu)與小麥的抗倒伏能力關系密切[24-27]。在形態(tài)特征上，王成雨等[19]研究表明，增加施氮量會顯著降低節(jié)間直徑和厚度。本研究結(jié)果表明，N240 處理易倒伏品種和抗倒伏品種植株節(jié)間直徑均顯著低于N180 處理的，易倒伏品種的降低幅度明顯高于抗倒伏品種的降低幅度。從機械強度上來看，張明偉等[28]認為莖稈機械強度隨著氮肥施用量的增加而降低。本研究結(jié)果表明，N240 處理易倒伏品種植株基部節(jié)間抗折力、針刺力顯著低于N180處理的，抗倒伏品種的抗折力、針刺力在2 個氮水平下無顯著差異。在化學成分上，陳曉光等[27]研究表明，增加施氮量會顯著降低莖稈木質(zhì)素含量。本研究結(jié)果表明，增加氮肥量會顯著降低易倒伏品種莖稈木質(zhì)素含量，但對抗倒伏品種作用效果不顯著。從解剖結(jié)構(gòu)上來看，本研究中，易倒伏品種N240 處理的大、小維管束數(shù)和大維管束面積相較于N180 處理的均降低，而抗倒伏品種N240 處理的小維管束數(shù)相較于N180 處理的升高，抗倒伏品種的大維管束面積在2 個氮水平下無顯著差異。有研究[9,29]顯示，增強小麥莖稈維管束數(shù)、維管束面積能夠提高小麥的抗倒能力。也有研究[30]表明，維管束面積與抗倒伏能力關系較小。本研究結(jié)果表明，小維管束數(shù)和大維管束面積是影響小麥倒伏的重要因素。

綜上所述，在氮肥調(diào)控下，不同類型小麥在植株基部形態(tài)特征、機械強度、化學成分、解剖結(jié)構(gòu)等方面均存在差異，說明莖稈抗倒伏能力大小是由植株基部節(jié)間形態(tài)特征、機械強度、化學成分以及解剖結(jié)構(gòu)協(xié)同作用的[17,28,31]。與抗倒伏品種相比，易倒伏品種植株基部節(jié)間抗倒能力對施氮水平響應敏感。通過品種類型與施氮水平間參數(shù)的比較，增施氮肥主要是通過影響易倒伏小麥植株基部節(jié)間抗折力、針刺力、木質(zhì)素含量、大維管束面積及小維管束數(shù)，從而使易倒伏小麥抗倒性降低。