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        襀翅目化石稚蟲口器及其食性分析

        2022-01-05 10:31:20劉玉雙張永嬌
        環(huán)境昆蟲學(xué)報 2021年6期
        關(guān)鍵詞:肉食性植食性上顎

        劉玉雙,張永嬌

        (1. 沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院,沈陽 110034;2. 遼寧省文物考古研究院,沈陽 110003)

        襀翅目昆蟲,俗稱石蠅、襀翅蟲,是昆蟲綱的一類水生昆蟲。成蟲陸生,多生活于水邊的石頭、枯枝、草叢、灌木或較高大樹木的樹枝上,多數(shù)不取食,少數(shù)種類危害農(nóng)作物及果樹;卵和稚蟲水生,形態(tài)多樣,食性因種類不同而具有很大差異。此外,襀翅目昆蟲生境適應(yīng)范圍狹窄,不同種類對水質(zhì)條件及周邊植被狀況要求不同,具有其獨特的小生境,特別是稚蟲對水質(zhì)污染反映敏感,常用于水質(zhì)監(jiān)測,是國際流行的EPT(Ephemeroptera-蜉蝣目、Plecoptera-襀翅目、Trichoptera-毛翅目)水質(zhì)生物監(jiān)測的三大水生昆蟲之一(Du, 1999)。

        化石記錄表明襀翅目昆蟲在地球上至少存活了約3.2億年之久,在漫長的地質(zhì)歷史中,留下了珍貴的化石資源(Béthoux, 2011)。特別是近些年,遼西早白堊世義縣組地層中發(fā)現(xiàn)許多近原地埋藏的襀翅目稚蟲化石,形態(tài)多樣,保存完好,為古生態(tài)學(xué)研究提供了很好的材料。本文著重襀翅目稚蟲化石形態(tài)、口器結(jié)構(gòu),及其食性的分析,結(jié)合現(xiàn)生襀翅目稚蟲形態(tài)、生物學(xué)等特征,以及前人對襀翅目稚蟲化石研究的成果,對遼西白堊世義縣組地層中的襀翅目稚蟲化石食性做了綜合分析,為該地區(qū)的古生態(tài)學(xué)研究提供有價值的信息。

        1 襀翅目現(xiàn)生稚蟲的食性

        現(xiàn)生襀翅目昆蟲(特別是稚蟲)食性多樣,是水生生態(tài)系統(tǒng)中一個重要成員,在水生生態(tài)系統(tǒng)平衡和水體凈化上具有一定的作用。植食性稚蟲取食水中植物碎片、藻類和苔蘚等,扮演著水中清道夫的角色;同時也被其它肉食性水生昆蟲所取食,或者成為魚類、小龍蝦等水生動物的食料,是漁業(yè)養(yǎng)殖的重要食料來源。肉食性稚蟲則捕食蜉蝣稚蟲、蚊蠅幼蟲、魚卵和其它水生小型動物,對漁業(yè)養(yǎng)殖同樣具有一定的影響。腐食-植食性(Detritivorous-herbivorous)、肉食性(Carnivorous)以及食性復(fù)雜難以確定或稱之為雜食性(Omnivores),是目前襀翅目現(xiàn)生稚蟲食性的大致情況。此外,有些種類的稚蟲還會因發(fā)育階段不同而食性不同,低齡稚蟲不論肉食性、腐食-植食性的種類均以細小的碎屑物為食(Du, 1999; Tierno de Figueroa and López-Rodríguez, 2019)。

        石蠅稚蟲的食性與它們的口器外部形態(tài)特征密切相關(guān),雖然同為咀嚼式口器,但食性不同,口器構(gòu)造差異明顯,尤其是上顎和下唇的結(jié)構(gòu)。通常來說,肉食性種類上顎頂端具多個尖齒,磨區(qū)不明顯,中唇舌退化,側(cè)唇舌發(fā)達,如北襀亞目原顎組Systellognatha的大多數(shù)類群(圖1-A, C)。腐食-植食性種類的口器上顎頂端具多個鈍齒,磨區(qū)發(fā)達,中唇舌和側(cè)唇舌近等長,指狀,如北襀亞目Arctoperlaria真顎組Euholognatha和南襀亞目Antarctoperlaria的大多數(shù)種類(圖1-D, F)(Du, 1999; Olifiers, 2004)。

        圖1 現(xiàn)生襀翅目昆蟲的口器結(jié)構(gòu)Fig.1 Mouthparts aspect of the living Plecoptera注:A,右上顎(Kempnyia sp.);B,下唇(Kempnyia sp.);C,右下顎(Kempnyia sp.);D,右上顎(Gripopteryx sp.);E,下唇(Gripopteryx sp.);F,右下顎(Guaranyperla sp.)(引自O(shè)lifiers et al., 2004)。Note: A, Right mandible (Kempnyia sp.); B, Labium (Kempnyia sp.); C, Right maxilla (Kempnyia sp.); D, Right mandible (Gripopteryx sp.); E, Labium (Gripopteryx sp.); F, Right maxilla (Guaranyperla sp.) (Olifiers et al., 2004).

        2 襀翅目化石稚蟲的食性

        現(xiàn)生襀翅目昆蟲通過飼養(yǎng)、觀察以及腸道內(nèi)存物分析可知其食性,但這些方法在化石種類的食性研究上不實用,由于化石保存的局限性,腸道內(nèi)存物很少保存,無法準確分析其食性。目前,僅Sinitshenkova記載過蒙古地區(qū)早白堊世地層中發(fā)現(xiàn)帶襀科的一種石蠅成蟲Gurvanopteryxeffeta化石,其腸道內(nèi)存物清晰可見,但不定形,推測其以液體食物為食(Sinitshenkova, 1986)。

        昆蟲口器的形態(tài)結(jié)構(gòu)影響其取食模式及其消化的食物類型,能很好地反映其取食機制。作為昆蟲的取食器官,口器在長期的進化過程中因食性和取食方式的不同,而形成多種多樣的口器類型,并且口器結(jié)構(gòu)在不同類群中往往是獨特的,口器的形態(tài)學(xué)研究可為昆蟲的食性分析提供依據(jù)(Krenn, 2007; 金麗, 2012)。目前,作為高度整合的取食功能單元,國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開展了不同類群的口器形態(tài)及其功能的廣泛研究(Geetal., 2004; Smith and Capinera, 2005)。

        襀翅目稚蟲的食性與其口器特征密切相關(guān),并且口器部分結(jié)構(gòu)骨化程度高,可以保存形成化石,因此,石蠅化石稚蟲的食性可以根據(jù)口器結(jié)構(gòu)及其分類位置間接分析獲得。通過觀察石蠅化石中保留的口器結(jié)構(gòu)特征,及參照親緣關(guān)系密切的現(xiàn)生石蠅稚蟲的口器形態(tài)及食性,分析地史時期石蠅稚蟲食性的研究方法是比較可行的。俄羅斯古生物學(xué)家Sinitshenkova曾根據(jù)這一方法分析襀翅目部分化石種類的食性,將襀翅目化石種類的食性分為腐食-植食性、刮食性、肉食性以及食性特征不確定4類,腐食-植食性又細分為粗糙型和細小型2種;她認為襀翅目Perlomorpha的大部分化石類群為肉食性,Gripopterygomorpha和Nemourina的大多數(shù)化石種類則是腐食-植食性,低齡稚蟲無論是腐食-植食性還是捕食性的均取食于植物細小的碎屑(Sinitshenkova, 1987; 1997)。

        2.1 腐食-植食性

        腐食-植食性是石蠅稚蟲化石的主要食性,取食死亡和不同程度腐爛的植物組織,較少吃新鮮植物,故稱之為腐食-植食性,這種食性的稚蟲化石通常保存了堅硬的上顎,且輪廓清晰,甚至有些稚蟲的身體結(jié)構(gòu)保存模糊,但上顎、上唇和下唇須清晰可見,這些結(jié)構(gòu)均是腐食-植食性口器的典型特征。Sinitshenkova將這種石蠅口器比作碎屑機,體大型的稚蟲,其口器似大型碎屑機,撕碎全葉或大片植物葉片,如滅絕的Siberioperlidae的一些種類,Siberioperlalacunose的上顎結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生食較硬的、粗糙植物碎片的Austroperlidae和Pteronarcyidae相似,但其上顎具更發(fā)達的研磨構(gòu)造,上顎頂端內(nèi)彎且堅硬,具短而鈍的牙齒(圖2-A),推測其可能取食一些特別堅硬的植物,如輪藻的鈣質(zhì)組織;體小型的稚蟲,其口器似小型碎屑機,磨食小的薄的葉片,如滅絕的Palaeonemouridae、Baleyopterygidae、Mesoleuctridae和Perlariopseidae的一些種類,Mesoleuctragracilis上顎結(jié)構(gòu)較傳統(tǒng)(圖2-B),推測其可能取食蕨類植物或裸子植物葉片。

        2.2 刮食性

        這一食性實際上可歸屬于上一種食性,刮食固著于植物或石頭上的藻類等,如現(xiàn)生Taeniopterygidae的Brachyptera。Sinitshenkova將這一食性單獨提出,并推測德國上新世地層中發(fā)現(xiàn)的B.schmidti的食性為這一類型。此外,滅絕種類Spinoperlaspinose的食性也可能是這種食性。

        圖2 不同襀翅目化石昆蟲的部分口器結(jié)構(gòu)Fig.2 Part mouthparts aspect of the different fossil Plecoptera注:A,上顎(Siberioperla lacunose),比例尺=1 mm;B,上顎(Mesoleuctra gracilis),比例尺=1 mm;C,上顎(Derancheperla collaris),比例尺=0.5 mm;D,下顎(Trianguliperla quassa);比例尺=1 mm(引自Sinitshenkova, 1982; 1983, 1990)。Note: A, Mandible (Siberioperla lacunose), scales=1 mm; B, Mandible (Mesoleuctra gracilis), scales=1 mm; C, Mandible (Derancheperla collaris), scales=0.5 mm; D, Maxilla (Trianguliperla quassa), scales=1 mm (Sinitshenkova, 1982; 1983; 1990).

        2.3 肉食性

        肉食性石蠅稚蟲的口器與前兩種食性的稚蟲口器不同,其上顎較狹長,骨化程度低,端部具鋒利的齒,下顎具鋒利的長齒,及細長的下顎須。目前發(fā)現(xiàn)的捕食性石蠅稚蟲化石多集中在滅絕科Platyperlidae、Tshekardoperlidae和滅絕屬Trianguliperla,以及現(xiàn)生科Perlodidae的滅絕屬Derancheperla。Sinitshenkova根據(jù)化石保存的口器特征,推測滅絕屬Platyperla、Trianguliperla和Derancheperla的稚蟲食性為肉食性,上顎狹長,頂端具鋒利的尖齒(圖2-C);下顎也保存有鋒利的長齒(圖2-D)。此外,Platyperla稚蟲上顎保存多不完整,輪廓不清晰,有壓痕,表明其骨化程度弱;并且在稚蟲化石P.platypoda腸道內(nèi)容物中未發(fā)現(xiàn)植物表皮碎片,其內(nèi)容物為暗色致密物質(zhì)和非結(jié)構(gòu)化的碎片,極有可能是與Platyperla稚蟲一起生活的蜉蝣稚蟲,推測Platyperla主要食物是弱小的蜉蝣稚蟲和其它水生稚蟲。Trianguliperla稚蟲則有可能在水中捕食雙翅目水生昆蟲的幼蟲。此外,Sroka等描述了緬甸北部克欽邦琥珀中Perlidae的一個稚蟲種類Electroneuriaronwoodi,其生存時代為白堊紀中期(Srokaetal., 2018),這一琥珀石蠅稚蟲保存了明顯的肉食性口器特征:右上顎端部保留了4個圓形的齒,左下顎的外顎葉狹窄,微短于內(nèi)顎葉,內(nèi)鄂葉具2個長的尖齒。

        2.4 未知食性

        由于保存條件的限制,許多石蠅稚蟲化石存在保存不完整、信息殘缺等問題。那些未保存口器的石蠅稚蟲化石的食性是難以推測的,故食性未知。此外,有些保存口器的稚蟲化石,其口器特征處于中間過渡狀態(tài),不明顯接近于腐食-植食性口器或肉食性口器,如滅絕科Palaeoperlidae和Perlopseidae中的一些化石稚蟲,這類化石種類的食性同樣難以確定。

        3 早白堊世義縣組襀翅目化石稚蟲的口器及其食性分析

        近年來,遼西北票早白堊世義縣組地層中發(fā)現(xiàn)許多保存較好的石蠅稚蟲化石和及少量的成蟲化石。成蟲化石,口器退化,很難保存,其它外部形態(tài)特征鑒定隸屬于現(xiàn)生科級階元Perlidae、Taeniopterygida和Nemouridae(Liuetal., 2007; Liuetal., 2008);稚蟲化石則分類特征保存較少,初步鑒定隸屬于滅絕科Mesoleuctridae和Platyperlidae,以及現(xiàn)生科Perlidae、Taeniopterygidae和Nemouridae,其中Perlidae稚蟲化石發(fā)現(xiàn)眾多,其身體粗壯,硬體部分骨化程度相對發(fā)達,少數(shù)標本保存下來部分口器結(jié)構(gòu)。

        本文研究的化石材料為Perlidae一稚蟲樣本(圖3-A),正負版保存,PMOL-AI00910AB,體長(不包括觸角和尾須)約23 mm,其頭部、前胸和腹部具Perlidae典型的斑紋特征,以及單眼2個。此外,此標本清晰地保存了口器的上顎印痕,可清楚的看到上顎端部具有4個明顯尖銳的小齒(圖3-B, E),用來撕裂食物,磨區(qū)不明顯,結(jié)合其系統(tǒng)分類位置,現(xiàn)生Perlidae稚蟲通常都是捕食者,上顎具有類似結(jié)構(gòu);故而推測這個化石稚蟲的食性為肉食性。

        圖3 遼西早白堊世義縣組Perlidae化石稚蟲Fig.3 Fossil Perlidae nymph from Yixian Formation in the west of Liaoning注:A,稚蟲,PMOL-AI00910A,比例尺=4 mm;B,頭部線條圖,PMOL-AI00910B,比例尺=2 mm;C,左上顎,PMOL-AI00910A,比例尺=1 mm;D,右上顎,PMOL-AI00910B,比例尺=1 mm;E,頭部,PMOL-AI00910B,比例尺=2 mm。Note: A, Nymph, PMOL-AI00910A, scales=4 mm; B, Line drawing of head, PMOL-AI00910B, scales=2 mm; C, Left mandible, PMOL-AI00910A, scales=1 mm; D, Right mandible, PMOL-AI00910B, scales=1 mm; E, Head, PMOL-AI00910B, scales=2 mm.

        4 結(jié)語

        通過昆蟲口器形態(tài)特征可以分析食性,其食性特征又是區(qū)分物種的重要特征,王書永等(2005)提出在外部形態(tài)特征差異不明顯的情況下,食性特征往往是區(qū)分物種的關(guān)鍵特征或區(qū)分標志。襀翅目稚蟲體柔軟,且由于化石保存的局限性,一些鑒別特征不能完全清晰的保存下來,骨化程度較高的口器結(jié)構(gòu)(如上顎)如若能保存下來,其形態(tài)特征,食性分析則有利于石蠅稚蟲化石的鑒定。

        此外,環(huán)境可促進口器形態(tài)的演變,口器特征也反映一定的環(huán)境信息(劉明等, 2005);襀翅目昆蟲生境適應(yīng)范圍狹窄,作為水生環(huán)境指示昆蟲之一,其在水生生態(tài)系統(tǒng)中占有一席之地,口器特征及食性分析也可為推測其生存的水生生態(tài)環(huán)境提供一些信息。當然,作為古生物研究的熱點,無論是類群古生態(tài)分析還是區(qū)域古生態(tài)環(huán)境構(gòu)建,我們還需要綜合利用多方面證據(jù),如系統(tǒng)發(fā)育、伴生生物、沉積礦物、巖相、孢粉分析,及地化分析等信息,利用將今論古、形態(tài)比較、功能分析、以及埋藏學(xué)分析等方法,交叉綜合分析、印證,才可能較真實地重建當時的古生態(tài)環(huán)境。

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