甘桂春，鄒亞，劉郁林，林世滔，姚蕾

（1.貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴州 貴陽550003；2.南明區(qū)花果園第二小學，貴州 貴陽550007；3.江西環(huán)境工程職業(yè)學院，江西 贛州341000；4.宜春市林業(yè)科學研究所，江西 宜春336000）

南方紅豆杉(Taxus chinensisvarmairei)為紅豆杉科紅豆杉屬植物，樹皮帶褐色，裂成條片脫落，鐮形葉片，長2～4.5 cm，寬3～5 mm，中脈局部是否有乳頭狀突起，與氣空帶色澤明顯不同。其種子大多倒卵圓形，上部略寬，或呈長圓形，成熟為紅色。其木材堅實，樹形美觀，為珍貴用材兼園林綠化樹種。

南方紅豆杉在我國福建、安徽、江西、浙江等15個省區(qū)均有分布，在貴州貴陽、黔東南、遵義、銅仁、黔南等地區(qū)亦有分布。南方紅豆杉種群數(shù)量稀少，分布零星，屬第四紀冰川運動遺留的古老瀕危植物[1]，國家一級重點保護植物，其枝、葉、皮富含紫杉醇，屬世界公認抗癌珍稀植物中的一種。對其保護與利用極其重要。因此，利用最大熵模型預測南方紅豆杉潛在適宜區(qū)對南方紅豆杉實施保護與人工培植有一定意義。

基于Maxent 模型分析預測物種潛在的分布區(qū)域已被業(yè)界廣泛利用，假使物種地理位置數(shù)據(jù)存在缺失，其模型預測值還是具有較好可信評價效果。像櫸樹、禿杉、黃杉[2-4]等物種的潛在適宜區(qū)評價分析方面也有一定的研究。目前,針對貴州省南方紅豆杉僅有吳順[5-6]等對種群和海拔的研究，尚無應用最大熵模型評價貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)案例研究。

本研究選用貴州省全國第四次中藥資源普查項目現(xiàn)地調(diào)查和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡（GBIF）數(shù)據(jù)庫檢索相關電子標本，得到南方紅豆杉現(xiàn)存分布數(shù)據(jù)，綜合地理分布點生態(tài)環(huán)境因子提取南方紅豆杉適宜性生境，采用最大熵模型預測南方紅豆杉在貴州潛在適宜區(qū)并劃分其適宜等級，分析影響南方紅豆杉地理分布關鍵生境因子，為貴州省南方紅豆杉種源保護與人工培植等提供決策參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省地處云貴高原的東部，屬于中國西南地區(qū)重要省份之一，分別和四川、湖南等省接壤，位于103°31′～109°30′E，24°30′～29°13′N 之間，總面積17.6 萬平方公里。全省境內(nèi)地勢由西向東漸低，海拔高度平均約1 100 m；年溫變化小，為6～21 ℃；降水量在687～1 480 mm；屬典型亞熱帶濕潤季風氣候、充沛水熱條件及復雜地形地貌特征，孕育著豐富的植物資源。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究南方紅豆杉分布數(shù)據(jù)來源于貴州省全國第四次中藥資源普查項目和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡（GBIF）數(shù)據(jù)門戶搜索數(shù)據(jù)，收集選取貴州省南方紅豆杉214個GPS地理分布點數(shù)據(jù)樣本。

研究區(qū)域生境資料在世界氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)站（www.worldclim.org）直接進行下載。從Worldclim 網(wǎng)站下載的數(shù)據(jù)包括19 個生境因子（bio1～bio19）和海拔高度。數(shù)據(jù)時間周期為1970—2000 年（2020 年1 月發(fā)布），且其影像空間分辨率統(tǒng)一為1 km×1 km。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Maxent3.4.1 軟件對貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)進行分析預測。從其地理分布GPS樣本點數(shù)據(jù)由Maxent3.4.1 軟件根據(jù)分布點的氣候環(huán)境狀況隨機選取75%作為訓練數(shù)據(jù)集的模型構建數(shù)據(jù)，其余25%作為檢驗數(shù)據(jù)集的檢驗模型數(shù)據(jù)。建模生境資料為Worldclim 網(wǎng)站提供的19 個生境因子，見表1。

表1 19個生物氣候因子簡表

首先選用Maxent模型自帶的刀切法(Jecknife)工具評估各生境因子對模型的貢獻大??；接下來基于專業(yè)數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件（Spss 22.0）的皮爾遜相關性分析，并從相關性值｜R｜≥0.85的生境因子中選擇具有生物學顯著特征的，將其作為影響貴州省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)的關鍵因子；最后利用最大熵模型得到相應的響應特征曲線，進而揭示全省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)關鍵生境因子適宜臨界值及其地理分布區(qū)的生物學特性。

1.4 模型精度評定

受試者操作特性曲線（Receiver Operating Characteristic Curve）評價預測物種潛在適宜區(qū)是業(yè)界認可最優(yōu)預測實驗分析指標。本研究利用最大熵軟件精度驗證功能生成模型預測擬合特性曲線，并求算擬合特性曲線下方與坐標軸圍成的面積（Area Under Curve，即AUC）,對全省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)評估結(jié)果進行預測精度校驗。參考Hanley[7]等對預測模型精度值劃分標準的相應研究，當AUC 值在0.5～0.6說明預測結(jié)果精度失敗，0.6～0.7預測結(jié)果精度較差，0.7～0.8預測結(jié)果精度一般，0.8～0.9預測結(jié)果精度為較好，0.9～1.0預測結(jié)果精度優(yōu)秀。

1.5 生態(tài)適宜區(qū)劃分及地理空間位置特點分析

通過最大熵模型計算后將輸出*.asc 格式的柵格文件，各柵格文件像元值體現(xiàn)了南方紅豆杉在全省潛在適宜區(qū)概率可能值，利用ArcGIS軟件將其轉(zhuǎn)換成*.tif 或*.img格式的柵格文件后，進行重新分類(Reclassify)，區(qū)劃出南方紅豆杉在貴州省的潛在適生區(qū)域等級。

本研究綜合南方紅豆杉在貴州省的現(xiàn)有地理分布狀況及研究情況[8]，將貴州省南方紅豆杉潛在的分布區(qū)域共區(qū)劃成3 個適宜性等級，其潛在分布區(qū)范圍的預測概率小于0.6的作為不適宜生長區(qū)，概率在0.6～0.75間的作為中適宜生長區(qū)，概率大于0.75的作為高適宜生長區(qū)。

最后將貴州省南方紅豆杉潛在分布數(shù)據(jù)與其行政區(qū)劃數(shù)據(jù)等進行空間疊加，輸出匯總數(shù)據(jù)，以評析全省南方紅豆杉潛在適宜區(qū)的空間地理位置分布特點，并繪制其潛在適生分布區(qū)圖和適宜海拔高程分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度校驗

本研究最大熵模型樣本訓練集（Training set）預測 AUC 值為 0.913，樣本測試集（Testing set）預測AUC 值為0.923，按照精度校驗評定標準，基于最大熵模型的精度預測水平表明達到優(yōu)秀。模型預測擬合特性曲線分析結(jié)果見圖1。

圖1 模型預測擬合特性曲線

2.2 關鍵因子及其適宜性閾值

刀切法[9]分析結(jié)果見圖2。各季節(jié)降水量變異系數(shù)（Bio15）用“僅此變量”構建熵模型時校驗評分值最高，接下來依次是溫度全年波動范圍（Bio7）、最干月降水量（Bio14）、溫度季節(jié)變化標準差（Bio4），表明這幾個生境因子基于最大熵模型的貢獻值相對較大，亦表明其對南方紅豆杉在全省的潛在適宜區(qū)域地理分布規(guī)律具有較為重要的影響。在皮爾遜相關性分析中Bio15、Bio7、Bio14和Bio4具很強的關聯(lián)性，結(jié)合生境因子的生態(tài)學特征，最終確定Bio15、Bio7、Bio14 三個生境因子作為影響南方紅豆杉在全省潛在地理分布的關鍵因子。

圖2 生境因子的訓練得分

關鍵生境因子擬合特性曲線（見圖3）用于描述不同潛在地理分布可能概率下關鍵生境因子的取值范圍。綜合前段明確的潛在適宜分布概率臨界值，最大熵預測模型輸出的響應擬合特性曲線能表明影響南方紅豆杉在全省潛在適宜分布的關鍵生境因子的臨界值。結(jié)果顯示，Bio15 的適宜性范圍為58～85；Bio7的適宜性范圍為27～31 ℃；Bio14的適宜性范圍為29～39 mm，3個關鍵生境因子的最適宜值依次為65、29.5 ℃、34.5 mm。

圖3 關鍵生境因子的響應曲線

2.3 貴州省南方紅豆杉的潛在分布區(qū)預測

表2 和圖4 反映了貴州省南方紅豆杉潛在的分布區(qū)域地理空間分布特點，結(jié)果顯示，貴州省南方紅豆杉潛在適宜性區(qū)域共12 197.9 km2，其中：高度適宜性區(qū)域1 358.85 km2，主要分布于貴州遵義、黔東南、銅仁、黔南；中度適宜性區(qū)域10 839.05 km2，在各區(qū)域的分布特點基本上與高度適宜性區(qū)域表現(xiàn)一致，不同的是增加了貴陽市。

圖4 潛在分布區(qū)劃圖

表2 潛在分布區(qū)面積統(tǒng)計

南方紅豆杉在貴州省的適宜性區(qū)域海拔高度分布圖（圖5）及適宜性區(qū)域的海拔高度匯總結(jié)果（表3）表明：高度適宜性區(qū)域的海拔高度范圍為783～2 172 m，平均海拔高度1 470 m，較大海拔高度跨度亦表明南方紅豆杉在全省較寬闊的生態(tài)適應域；中度適宜性區(qū)域基本上沿海拔高度適宜性區(qū)域附近分布，海拔高度范圍為315～2 418 m，平均海拔高度1 120 m，與高度適宜海拔區(qū)域的海拔高度差別并不太顯著。

表3 適宜區(qū)域海拔面積統(tǒng)計

圖5 適宜區(qū)域海拔分布圖

從潛在適宜性分布區(qū)位于各海拔高度區(qū)間特點來看，不管是高度適宜性還是中度適宜性的區(qū)域，在1 000～1 500 m 海拔范圍分布面積都相對比較大，其次分布在1 500～2 000 m、500～1 000 m 海拔區(qū)間，而在500 m以下及2 000～2 500 m海拔區(qū)間僅有極少分布。

3 結(jié)論與討論

本研究運用最大熵預測模型，結(jié)合ArcGIS地理信息系統(tǒng)，最后明確了貴州省南方紅豆杉潛在的分布區(qū)域和生境。研究歸納：①南方紅豆杉在貴州省的高度適宜性區(qū)域為1 358.85 km2，占全省面積0.77%；中度適宜性區(qū)域為10 839.05 km2，占全省面積6.15%；其他為不適生性區(qū)域。②19個影響貴州省南方紅豆杉分布的生物氣候環(huán)境因子變量中，各季節(jié)降水量變異系數(shù)（Bio15）、溫度全年波動范圍（Bio7）、最干月降水量（Bio14）是對其有關鍵影響的3 個環(huán)境變量；結(jié)果和李燦等[10]提出的四川省紅豆杉主要影響生境因子分析結(jié)果不相吻合，可能因為貴州省位于中海拔地區(qū)，總體氣候條件溫和，水熱條件都相對充沛。

據(jù)此，決策分析人員能科學地獲得貴州省南方紅豆杉未知的適生分布范圍，劃定其保護地理空間區(qū)域，彌補保護管理的不足；研究所獲最適生性區(qū)域，可以確定南方紅豆杉在全省的重點保護范圍，加強其管理監(jiān)督力度，避免盲目保護，為其人工繁育及救護擇址提供支持。