方揚輝

(1.福建省航空護林總站，福州 350003；2.昌吉回族自治州林業(yè)技術推廣中心，新疆 昌吉 831100)

木蘭科(Magnoliaceae)鵝掌楸屬(Liriodendron)現僅存鵝掌楸(Liriodendronchinense)和北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)兩個種。這兩個種為同屬的洲際分布的姊妹樹種，種間變異非常豐富，但種間的親緣關系較近[1]，種間雜交具有很高的可配性，這為開展種間雜交育種奠定了良好基礎。1963年，我國著名植物育種家葉培忠教授以鵝掌楸為母本、北美鵝掌楸為父本進行了人工雜交試驗，獲得了鵝掌楸屬的種間人工雜種[2]。50多年來，南京林業(yè)大學林木遺傳育種團隊開展了鵝掌楸雜交可配性與雜種優(yōu)勢的探索，進行亞美馬褂木選育、多地點測定和苗木高效繁育研究，獲得了一大批雜交子代，已在我國福建、湖北、江蘇、北京、山東等地試種推廣[3-6]，表現出較強的適應性和明顯的雜種優(yōu)勢[7-10]，是山地造林和園林綠化的優(yōu)良樹種[11]。目前亞美馬褂木還存在品種單一、遺傳基礎窄等問題，其適應性與抗性還有待加強[12-13]。因此，有必要進一步拓寬鵝掌楸雜交育種的遺傳基礎，開展優(yōu)良家系和優(yōu)良無性系選育，為我國珍貴用材和園林觀賞提供新品種。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于閩北山區(qū)富屯溪畔的福建省洋口國有林場南山工區(qū)，系武夷山支脈的低山丘陵，地理坐標北緯26°50′、東經117°53′，屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.5 ℃，最高氣溫40.3 ℃，最低氣溫-6.8 ℃，年均降水量1 880 mm，無霜期280 d，相對濕度82%。

1.2 材料來源及交配設計

2009年，南京林業(yè)大學遺傳育種組組織開展雜交授粉試驗；2010年春在江蘇省橋林林場育苗；2011年春在洋口國有林場造林，參試家系29個，9株方形小區(qū)，重復3次，順坡排列，造林株行距2 m×4 m。采用完全隨機區(qū)組設計來控制和降低環(huán)境誤差。2014年冬調查的試驗林保存率為72.6%(表1)。

表1 試驗參試家系

1.3 試驗林調查測定

2011—2014年冬調查參試家系樹高，2014年冬調查胸徑、冠幅、分枝分叉情況、病蟲害情況等。通過樹高和胸徑數據計算單株材積，通過分枝分叉情況評定分枝度。

1.4 數據統計分析

用EXCEL整理數據，用ASReml進行遺傳參數估計。遺傳分析使用線性混合模型[14]。

y=Xb+Zmummum+Zdaddad+ZSS+Zfamfam+Zplotplot+e

2 結果與分析

2.1 家系選擇

2.1.1 的性狀變異

分析29個家系樹高、胸徑、單株材積、冠幅、分枝度、病蟲害情況等6個性狀的平均值可見，絕大部分單株具有較好的干型且分枝均勻，樹干受病蟲侵害少(表2)。單株材積性狀的表型變異系數最大，達到68.25%。遺傳方差檢驗結果表明，樹高、胸徑、單株材積、冠幅等性狀在家系間的差異顯著，分枝度和病蟲害情況差異不顯著。估算的樹高、胸徑、單株材積、冠幅等性狀的遺傳力相近，冠幅的遺傳力最高，樹高的最小，但也達到0.467 8，表明這4個性狀受較強的遺傳控制。

表2 6個性狀差異分析及遺傳參數估計

用ASReml軟件估算家系樹高、胸徑、單株材積、冠幅4個性狀的育種值，估算遺傳變異系數。單株材積性狀的遺傳變異系數最大，胸徑性狀次之，樹高的遺傳變異系數最小，為9.63%。

2.1.2 遺傳相關分析

雜交鵝掌楸的樹高、胸徑、單株材積和冠幅4個性狀兩兩之間都呈極顯著遺傳正相關，特別是胸徑與單株材積性狀的遺傳相關高達0.990 8。這4個性狀是同方向協同增長的(表3)。

表3 4個性狀遺傳相關

2.1.3 單性狀選擇優(yōu)良家系

對29個家系的樹高、胸徑、單株材積和冠幅等性狀分別以10%和20%的入選率進行單性狀遺傳選擇，獲得中選家系號及育種值(表4)。樹高、胸徑和單株材積等3個性狀選出的最優(yōu)家系具有較高的一致性，胸徑和單株材積性狀選出的最優(yōu)家系完全相同。冠幅性狀與樹高、胸徑、單株材積等3個性狀的中選無性系具有較高的一致性，只有68號家系不同。59號(NK×SY)家系的樹高、胸徑、單株材積等3個性狀的育種值表現最優(yōu)，遠遠高于排名第二的22號(WYS×NK)家系，且59號家系的冠幅育種值遠小于排名第一的39號(MSL×EX)家系，說明59號家系相對來說是主干粗、冠幅窄，用于木材生產出材率會比較高。22號家系冠幅育種值表現未入選最優(yōu)家系，但也屬于粗主干窄冠幅型。39號家系的冠幅育種值最高，遠高于排名第二的59號家系，但生長表現僅排在第4，屬于大冠幅家系，適用于園林綠化。

表4 4個性狀遺傳選擇出的家系育種值

計算各性狀以10%和20%的入選率進行單性狀遺傳選擇的中選家系育種值，以及29個家系10%和20%入選率的預測遺傳增益(表5)。單株材積性狀的選擇效果最好，按10%和20%入選率的入選率選擇，分別能獲得35.35%和27.16%的遺傳增益以及0.009 3和0.007 2的育種值。

表5 4個性狀選擇效果

2.2 單株選擇

2.2.1 單株的性狀變異

統計6個性狀的單株平均值、表型變異系數、遺傳方差、遺傳力、遺傳變異系數以及各估計值的標準誤(表6)，判定單株間遺傳差異顯著性。結果表明，樹高、胸徑、單株材積、冠幅等性狀在單株間的差異達到顯著水平，分枝度和病蟲害情況在家系間的差異不顯著。樹高、胸徑、單株材積、冠幅等4個性狀的單株遺傳力相近，冠幅性狀的單株遺傳力最高，樹高次之，單株材積最小，但也達到0.446 3，表明這4個性狀受較高強度的遺傳控制。

表6 6個性狀單株差異分析及遺傳參數估計

用ASReml軟件估算單株樹高、胸徑、單株材積、冠幅4個性狀的育種值，估算遺傳變異系數。單株材積性狀的遺傳變異系數最大，為44.52%，樹高性狀的遺傳變異系數最小，為15.26%。

2.2.2 單株遺傳選擇

對563個單株的樹高、胸徑、單株材積和冠幅等4個性狀以5%的入選率進行單性狀遺傳選擇，并列出部分中選株號及遺傳值(表7)。來源于22號家系的第370號單株在樹高、胸徑和單株材積3個性狀中的遺傳值表現最優(yōu)；來源于39號家系的第640號單株在冠幅性狀中的育種值表現最優(yōu)，遠高于排名第二位的同樣來源于39號家系的647號單株，在樹高、胸徑和單株材積3個性狀中的遺傳值表現也較優(yōu)，適合用于園林綠化；來源于59號家系的第157號單株在胸徑和單株材積性狀中的遺傳值表現排名第二，在樹高性狀中的育種值表現排第四，但在冠幅性狀中未入選，說明它屬于窄冠幅單株，可做為用材品種培育。

表7 4個性狀遺傳選擇出的單株遺傳值

對樹高、胸徑、單株材積和冠幅等4個性狀以5%的入選率進行單性狀遺傳選擇的中選單株遺傳值以及預測遺傳增益估算，結果表明單株材積性狀的選擇效果最好，按5%入選率選擇能獲得95.18%的遺傳增益(表8)。

表8 4個性狀選擇效果(5%入選率)

3 結論與討論

3.1 遺傳力估算情況

雜交鵝掌楸不同家系對比試驗林中樹高、胸徑、單株材積和冠幅等4個性狀的家系遺傳力分別為0.468、0.500、0.507和0.554。李斌[13]研究估計雜交鵝掌楸樹高、胸徑、單株材積和冠幅等4個性狀的廣義遺傳力分別為0.503、0.526、0.521和0.301，本試驗林估計的家系遺傳力與其相比，較為接近。袁曉峰[14]研究估計雜交鵝掌楸樹高、胸徑和單株材積等3個性狀家系遺傳力分別為0.33、0.27和0.28。相對來說，本試驗林估計的家系遺傳力較高。李斌、袁曉峰和本試驗研究可以發(fā)現雜交鵝掌楸樹高、胸徑、單株材積和冠幅的家系遺傳力較為相近，且都較高，進行優(yōu)良家系選擇可以獲得較好的結果。

雜交鵝掌楸不同家系對比試驗林中樹高、胸徑、單株材積和冠幅等4個性狀的單株遺傳力分別為0.549 6、0.513 9、0.446 3和0.557 1。張曉飛[15]研究估計雜交鵝掌楸樹高和地徑2個性狀單株遺傳力分別為0.26和0.38(景德鎮(zhèn))、0.62和0.27(鎮(zhèn)江)，單株遺傳力都較高，與本研究結果接近。

3.2 相關系數估算情況

雜交鵝掌楸不同家系對比試驗林的樹高、胸徑、單株材積和冠幅4個性狀兩兩之間都呈極顯著遺傳正相關，性狀遺傳相關顯著性與黃利斌[16]對雜交鵝掌楸無性系、李斌[13]對雜交鵝掌楸家系的研究結果基本一致。該試驗林中，胸徑與單株材積的遺傳相關系數最大，為0.990 8；樹高、胸徑和單株材積之間的遺傳相關系數都達0.962 4以上；樹高、胸徑和單株材積與冠幅的相關系數也較高，其中，樹高與冠幅的相關系數最小，為0.752 4，4個性狀兩兩之間的遺傳相關系數大小排位與黃利斌[16]和李斌[15]的研究結果也基本一致。

3.3 遺傳增益估算情況

本試驗以10%和20%的入選率選擇雜交鵝掌楸優(yōu)良家系，估算遺傳增益，樹高、胸徑、單株材積和冠幅性狀分別能獲得8.13%、11.66%、35.35%、10.75%和6.47%、10.30%、27.16%、8.66%的遺傳增益。袁曉峰[16]以22.3%的入選率選擇6年生鵝掌揪優(yōu)良雜交組合，樹高、胸徑的現實增益分別為5.19%，14.43%，王龍強[17]以10%的入選率分別開展鵝掌揪優(yōu)良雜交組合樹高、胸徑單性狀選擇，樹高、胸徑的現實增益分別為11.76%，15.24%，這些選擇效果都與本文獲得的結果相近。

本試驗以5%的入選率選擇雜交鵝掌楸優(yōu)良單株，估算遺傳增益，樹高、胸徑、單株材積和冠幅性狀分別能獲得25.81%、36.44%、95.18%和26.8%的遺傳增益。張曉飛[15]開展雜交鵝掌楸單株選擇，涇縣試驗點入選率為5.8%，樹高和地徑的現實增益分別57.26%和55.56%；景德鎮(zhèn)試驗點的入選率為6.46%，樹高和地徑的現實增益分別74.39%和100.92%；鎮(zhèn)江試驗點的入選率為4.59%，樹高和地徑的現實增益分別48.36%和74.95%。張曉飛單株選擇的增益效果都很好，與本研究結果相近。

3.4 多地點測定，擴大可推廣范圍

本試驗是單地點試驗，反映的是該批29個家系在福建省順昌縣洋口林場試驗地的表現情況，選出的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株只適用于與試驗地氣候、土壤環(huán)境相近區(qū)域，如果到與試驗地環(huán)境差異較大的地方應用，選出的家系或單株表現不一定優(yōu)良，有可能不如其他未選中的家系或單株。如有條件，可進一步開展多地點試驗，選育出適應于不同生長環(huán)境的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，實現適地適家系、適地適無性系的推廣應用。

3.5 冠幅性狀的改良

一般來說，應用于綠化苗木培育的無性系，冠幅越大越好。但如果要選擇短周期速生高產用材林的無性系，則要選擇冠幅較小的，因為這類無性系可以增加造林密度，短期內木材產量會高于冠幅較大的無性系，更易受市場歡迎。