張凱強 陳葆華 于 朋 李 昀 齊 鑫 李吉方 張美昭 徐 鵬 溫海深

花鱸不同養(yǎng)殖群體的遺傳結構分析*

張凱強1陳葆華2于 朋1李 昀1齊 鑫1李吉方1張美昭1徐 鵬2溫海深1①

(1. 海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室(中國海洋大學) 山東 青島 266003； 2. 福建省海洋生物遺傳育種重點實驗室(廈門大學) 福建 廈門 361102)

采集我國花鱸()主要養(yǎng)殖地區(qū)山東(青島市和東營市)、浙江(寧波市)、福建(福鼎市、漳州市梅嶺鎮(zhèn)、漳州市橋東鎮(zhèn)和漳州市東山縣)、廣東(珠海市斗門區(qū))的86尾個體作為實驗對象，結合已報道的花鱸野生群體的遺傳研究背景，通過ddRAD簡化基因組測序對以上花鱸養(yǎng)殖群體進行遺傳結構分析。主成分分析(PCA)與遺傳組分分析結果(最佳聚類值為2)均顯示，8個花鱸養(yǎng)殖群體與天津、煙臺和文登的野生群體間遺傳差異較小，表明我國花鱸養(yǎng)殖群體主要為黃、渤海種質來源。8個養(yǎng)殖群體間遺傳分化分析結果顯示，福建漳州梅嶺鎮(zhèn)和橋東鎮(zhèn)的2個養(yǎng)殖群體與其他養(yǎng)殖群體間出現(xiàn)顯著的遺傳差異，表明所檢測的養(yǎng)殖群體內部也出現(xiàn)了一定程度的分化。本研究結果可為我國從山東到廣東(從北到南)的花鱸養(yǎng)殖群體遺傳結構分析提供參考，為后續(xù)花鱸種質資源的保護、育種工作提供依據(jù)。

養(yǎng)殖花鱸；ddRAD；遺傳結構；種質資源

近年來，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)與漁業(yè)貿(mào)易的深度發(fā)展，各地區(qū)經(jīng)濟魚類養(yǎng)殖出現(xiàn)互融互通的發(fā)展新模式，近交、遷徙、過度捕撈、養(yǎng)殖種群逃逸等因素對各地區(qū)魚類種群結構產(chǎn)生了深刻的影響。種質鑒定能反映魚類種群資源狀況，查明原始種群與養(yǎng)殖種群的遺傳結構和變異情況，從而確定原種保護和開發(fā)利用措施。伴隨著魚類種群遺傳學的發(fā)展，種群鑒定已由形態(tài)學鑒別發(fā)展到蛋白質和DNA分子水平(李瑤瑤等, 2017)。

花鱸()俗名鱸魚、七星鱸、寨花等，廣泛分布于我國沿海以及朝鮮沿海，是我國重要的海產(chǎn)經(jīng)濟魚類?；|具有廣溫、廣鹽性的特性，在海淡水中均適合養(yǎng)殖，為南北方沿海網(wǎng)箱及池塘養(yǎng)殖的主要對象之一，養(yǎng)殖規(guī)模逐步擴大(溫海深等, 2016; 孫敬誠等, 2021)。自20世紀80年代，基于形態(tài)學的特征，中國花鱸和日本真鱸()被劃分為一個屬(Futuyma, 1980)。2001年，中國花鱸被命名為(Kim, 2001)。相比于日本真鱸受地理區(qū)域的限制，中國花鱸分布更廣泛，南到中國–印度半島，北到渤海灣(Zhao, 2017)。中國花鱸種質資源構成較為復雜，由于自然遷移和外部地理環(huán)境等原因，形成眾多不同的地理群體。關于花鱸群體遺傳結構研究多有報道，包括基于隨機擴增多態(tài)DNA(RAPD)技術及微衛(wèi)星DNA標記的分析(胡自民等, 2007; 江鑫等, 2009)、細胞色素b基因和控制區(qū)域的分析(Liu, 2006)、線粒體基因組分析(Shan, 2016; Gong, 2020)等。

隨著高通量測序技術的快速發(fā)展，許多高效快捷的工具用于全基因組范圍內的種群遺傳研究，包括簡化基因組測序(reduced-representation sequencing)技術。近年來，越來越多的養(yǎng)殖者認為，源自黃、渤海的花鱸苗種生長快、抗病性強，日本、韓國及廣東、福建等花鱸養(yǎng)殖地區(qū)大量購買中國北方花鱸苗種來進行人工養(yǎng)殖(樓東等, 2000)。北方地區(qū)花鱸苗種的大量推廣養(yǎng)殖，導致中國不同地區(qū)的花鱸群體種質愈加不清晰。本研究在Zhao等(2017)對中國自然海域12個花鱸野生群體遺傳結構分析結果的基礎上，利用ddRAD (double-digested restriction-site associated DNA)簡化基因組測序技術對我國花鱸養(yǎng)殖群體進行遺傳結構分析，以期對我國花鱸主要養(yǎng)殖地區(qū)的種質來源進行鑒定區(qū)分，為后續(xù)的花鱸品種選育工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗樣品采自山東(青島市黃島區(qū)積米崖港、東營市利津縣雙瀛水產(chǎn)苗種有限責任公司)、浙江(寧波市奉化進出口有限公司)、福建[福鼎市閩威實業(yè)股份有限公司、詔安縣(梅嶺鎮(zhèn)懸鐘村、橋東鎮(zhèn)溪雅村)、東山縣(杏陳鎮(zhèn)大產(chǎn)村)]和廣東(斗門區(qū)河口漁業(yè)研究所)(圖1)。詔安縣樣本規(guī)格為魚苗，其他樣本均為幼魚，分別命名為QD、DY、NB、FD、ML、QDZ、DS和DM。上述地區(qū)采集的樣本數(shù)共計86個(表1)。采用200 mg/L的MS-222將花鱸麻醉后，取腹部鰭條，保存于裝有無水乙醇的1.5 mL的離心管中。在采集鰭條后，分別于3 h、6 h、24 h、72 h、7 d、30 d更換無水乙醇，以保證樣品DNA的質量。

1.2 基因組DNA提取

花鱸基因組DNA采用傳統(tǒng)的酚–氯仿法提取。將切碎的組織與500 μL細胞裂解液和20 μL蛋白酶K (20 mg/mL)在56℃條件下裂解2 h (期間每隔0.5 h混勻一次，直至離心管中液體徹底澄清)，然后在37℃條件下加入2 μL RNaseA(100 mg/mL)，反應30 min。隨后用等體積的Tris-平衡酚分離蛋白質和DNA，并用等量的氯仿/異丙醇混合溶液(24∶1)再次提取DNA。在–20℃條件下沉淀2 h，離心收集基因組DNA，用70%乙醇洗滌2次，晾干，并重懸溶解于20～80 μL DEPC水中。隨后，使用NanoDrop2000 (Thermo Fisher, Waltham, 美國)對樣品DNA濃度進行測定，合格DNA樣品260/280和260/230值分別在1.8～2.0、2.0～2.2范圍。再用1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測基因組DNA完整度。DNA樣品–20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 ddRAD文庫構建

ddRAD文庫制備方法參照Peterson等(2012)的研究。簡言之，用RⅠ-HF和Ⅰ消化每尾魚的2.5 μg基因組DNA。將帶有正向擴增引物和barcode并與RⅠ-HF酶切位點連接的P1接頭以及帶有反向擴增引物并與I酶切位點連接的P2接頭進行連接，然后通過PCR進行檢測。隨后將86個樣品混合為4份，加入AmpureXP磁珠(Beckman A63881)進行純化，采用E-Gel系統(tǒng)(Invitrogen G6500和G6400)電泳，回收255～430 bp的DNA片段。隨后進行30個循環(huán)的Index PCR擴增。利用AxyPrep DNA凝膠回收試劑盒(Axygen AP-GX-50G)回收PCR目的片段。本實驗共建立4個ddRAD文庫，經(jīng)Agilent 2100生物芯片分析系統(tǒng)檢測合格后，采用150 bp paired-end策略使用Illumina HiSeq X Ten平臺進行測序。

1.4 SNP位點挖掘及分型

依據(jù)不同個體特殊的barcode-index組合，利用Stacks v1.46 (Catchen, 2011、2013)軟件對clean reads數(shù)據(jù)進行個體區(qū)分。過濾去掉質量低的reads (quality score<10)和模糊不清的RAD-Tag，刪除每條reads 130 bp以后的序列，允許堿基錯配數(shù)為1。自NCBI數(shù)據(jù)庫中下載花鱸基因組數(shù)據(jù)(GenBank No.: GCA_004028675.1)，使用BWA軟件(Li, 2010)將分析個體的RAD-tags與花鱸基因組進行比對，轉化生成文件。然后按照Stacks的標準流程進行SNP挖掘(Catchen, 2013)。利用PLINK軟件過濾掉不符合要求的SNP位點，0.05作為最小等位基因頻率的閾值(Purcell, 2007)，保留下來的位點需在超過80%的分析個體中都分型成功。

1.5 群體遺傳結構分析

對以上養(yǎng)殖群體樣本測序分型，得到23,258個SNP分型。結合Zhao等(2017)對12個花鱸野生群體[渤海灣(天津TJ和煙臺YT)、黃海(文登WD、連云港LYG和呂四LS)、東海(舟山ZS和溫州WZ)、南海(汕頭ST和湛江ZJ)和北部灣(海康港HKG、鐵山港TSG和防城港FCG)]成功分型的SNPs信息，對20個花鱸群體遺傳結構進行分析。

圖1 花鱸野生群體和養(yǎng)殖群體取樣點[修改自Zhao等(2017)]

表1 用于構建ddRAD文庫的花鱸養(yǎng)殖群體樣品數(shù)

1.5.1 主成分分析 使用SNPRelate R軟件包(Zheng, 2012)中的snpgdsVCF2GDS函數(shù)進行主成分分析(principal component analysis, PCA)。使用snpgdsPCA函數(shù)計算特征向量的值。采用Galinsky等(2016)提出的隨機算法來簡化運算。PCA結果使用ggplot2 R語言包進行繪圖展示(Villanueva, 2019)。

1.5.2 遺傳組分分析 首先使用PLINK軟件(Purcell, 2007)進行群體結構分析(Tang, 2010)，Maxiter及threshold參數(shù)均設置為10,000。計算祖先個體數(shù)量為2、3、4三種情況下的結果，結果使用R語言中的barplot函數(shù)進行繪制。

1.5.3 遺傳分化分析 利用GenAIEx 6.5軟件計算遺傳分化指數(shù)(F)(Chang, 2015)、基因差異分化系數(shù)(G)(Wright, 1965)和遺傳距離(D)(Nei, 1973)值評估群體間的遺傳分化，其中，每個群體的SNPs損失率設置為小于25%。

2 結果

2.1 SNP位點篩選

本研究對養(yǎng)殖群體來源的86尾花鱸的DNA樣本進行ddRAD文庫構建，經(jīng)測序共獲得了raw data數(shù)據(jù)83 G。經(jīng)過初步數(shù)據(jù)過濾，3個個體因數(shù)據(jù)量過少被剔除。BWA基因組比對的平均mapping ratio為90.32%，個體平均基因組覆蓋度為1.1%，個體平均測序深度為33 X。共獲得83尾個體的23,258個SNP位點用于后續(xù)的遺傳結構分析。

2.2 花鱸養(yǎng)殖與野生群體的遺傳結構分析

對本研究SNP分型成功的養(yǎng)殖群體來源的83尾花鱸個體和野生群體來源的219尾個體(Zhao, 2017)進行PCA分析和遺傳組分分析(橋東鎮(zhèn)養(yǎng)殖群體去除5個異常個體)，結果見圖2和圖3。Zhao等(2017)對野生群體的主成分分析結果表明，渤海灣和黃海北部的3個群體(天津、煙臺和文登)及北部灣的3個群體(海康港、鐵山港和防城港)形成2個不同的分支，將其分別定義為北方群體和南方群體，剩余群體(連云港、呂四、舟山、溫州、汕頭和湛江)形成另一個分支，定義為中部混雜群體。本研究PCA結果顯示，山東、浙江、福建和廣東地區(qū)的8個養(yǎng)殖群體均與野生花鱸群體間存在遺傳差異，而從第1主成分來看，8個養(yǎng)殖群體與天津、煙臺和文登的野生群體間遺傳差異較小，表明其遺傳關系最為接近(圖2)。

圖2 PCA分析花鱸養(yǎng)殖群體與野生群體的遺傳結構

遺傳組分分析結果顯示，值為2時，8個養(yǎng)殖群體與天津、煙臺和文登的野生群體間的遺傳差異較小，進一步驗證了主成分分析的結果。值設置為3和4時，群體間遺傳差異雖更加明顯，但出現(xiàn)了不同程度的融合現(xiàn)象。最佳聚類值為2(圖3)。

2.3 花鱸養(yǎng)殖群體間的遺傳結構分析

對8個養(yǎng)殖花鱸群體進行遺傳結構分析，結果見圖2、圖4及表2。PCA分析結果顯示，除福建省漳州市梅嶺鎮(zhèn)養(yǎng)殖群體外，其他7個養(yǎng)殖群體(青島、東營、寧波、福鼎、福建省漳州市橋東鎮(zhèn)、福建省漳州市東山縣和斗門)的樣本聚集在一起，只有梅嶺鎮(zhèn)與其他養(yǎng)殖群體的遺傳差異相對較大(圖2)。遺傳組分分析結果表明，值為2時，聚類效果較好，梅嶺鎮(zhèn)養(yǎng)殖群體與其他養(yǎng)殖群體間具有較大的遺傳差異。與上述PCA分析結果一致(圖4)。

圖3 花鱸養(yǎng)殖群體與野生群體的遺傳組分分析

圖4 花鱸8個養(yǎng)殖群體的遺傳組分分析

隨機選取8191個高質量的SNPs用于養(yǎng)殖群體的遺傳分化分析，群體間的遺傳分化用3個值(F、G、和D)來估測(表2)。如表2所示，群體間的F范圍為0.025～0.051，G范圍為–0.003～0.040，D范圍為0～ 0.004。部分花鱸群體間出現(xiàn)了顯著的遺傳差異。ML、QDZ和其他群體間F值均<0.05，群體間的遺傳差異是顯著的。綜上所述，雖然8個花鱸養(yǎng)殖群體間遺傳差異較小，但其內部也出現(xiàn)了群體分化，其中以福建梅嶺鎮(zhèn)地區(qū)的養(yǎng)殖花鱸群體與其他群體的遺傳距離最遠。

表2 花鱸養(yǎng)殖群體的Fst、Gst和Dest值(對角線以下)的矩陣分析以及對應P值(對角線以上)

3 討論

關于花鱸種群遺傳的研究較多，但方法不盡相同，以往的研究主要基于有限數(shù)量的微衛(wèi)星標記(Jiang, 2010; Zhang, 2016)、線粒體DNA序列(Wang, 2017)及SNPs標記的研究(Wang, 2016; Zhao, 2017)。此外，Zhao等(2017)用全基因組SNPs對中國沿海自然分布的野生花鱸群體進行了較為精確的群體遺傳結構分析，證實了黃、渤海和北部灣的野生群體間具有較高的遺傳差異，并定義了北方、南方和中間混合群體。本研究利用ddRAD技術，基于全基因組發(fā)掘的SNP標記對8個不同地理來源的花鱸養(yǎng)殖群體的遺傳結構進行分析，以明確我國主要養(yǎng)殖花鱸的種質來源。PCA分析結果表明，山東、浙江、福建和廣東地區(qū)的8個養(yǎng)殖群體均與野生花鱸群體間存在較顯著的遺傳分化。而從第1主成分來看，8個養(yǎng)殖群體與天津、煙臺和文登的渤海灣和黃海北部野生群體間遺傳差異較小，表明其遺傳關系較近，該結果與花鱸養(yǎng)殖過程中親魚與種苗流動的整體情況相符?；|是我國水產(chǎn)養(yǎng)殖的優(yōu)良品種，由于其廣溫、廣鹽性及較強的抗逆能力，分布較為廣泛。與其他地理群體相比，高緯度的渤海灣和黃海北部花鱸群體生長性狀較好，因此，大量花鱸養(yǎng)殖苗種由黃、渤海來源的親魚經(jīng)人工繁育獲得，然后被運送到中國其他地區(qū)進行網(wǎng)箱和河口地區(qū)池塘養(yǎng)殖。此外，對本研究的8個花鱸養(yǎng)殖群體進行了單獨的遺傳結構分析。結果表明，養(yǎng)殖群體間遺傳差異較小，但也出現(xiàn)一定程度的遺傳分化，其中，漳州地區(qū)的橋東鎮(zhèn)和梅嶺鎮(zhèn)的2個養(yǎng)殖群體與其他養(yǎng)殖群體間F值出現(xiàn)顯著差異。本研究結果也與當?shù)鼗|養(yǎng)殖實際情況相符，橋東鎮(zhèn)和梅嶺鎮(zhèn)所屬的漳州市是一個特殊的花鱸養(yǎng)殖地區(qū)，花鱸親魚的來源較廣，包括當?shù)仞B(yǎng)殖親魚群體以及北方苗種培育后的親魚群體，同時，漳州得天獨厚的天然優(yōu)勢使其成為我國花鱸商品魚和苗種流通的一個中轉站，導致其花鱸群體來源背景更為復雜。

Zhao等(2017)對我國沿?；|野生群體研究結果表明，12個群體間的遺傳分化程度較低，F平均為0.030(范圍為0.015～0.057)，最低的差異出現(xiàn)在渤海灣群體間，而最高的差異出現(xiàn)在鐵山港和煙臺的野生群體。與以上研究結果相似，本研究結果顯示，各養(yǎng)殖群體間遺傳分化程度也較低，F平均為0.034(范圍為0.025～0.051)，最低的差異出現(xiàn)在東營與東山、福鼎群體間，而最高的差異出現(xiàn)在梅嶺鎮(zhèn)和橋東鎮(zhèn)的養(yǎng)殖群體。同樣，較低的遺傳分化已經(jīng)在海洋物種，如瓦氏雅羅魚()(Xu, 2016)、歐洲鱸魚()(Tine, 2014)和潮間帶蝸牛()(Gleason, 2016)的研究中報道。在海洋物種中，高群體擴散可以促進基因流動和遺傳混合，這與大的空間規(guī)模下輕微的遺傳差異相關。低遺傳分化表明，中國花鱸養(yǎng)殖群體存在大量的基因流動和遺傳混合。本研究對中國花鱸主要養(yǎng)殖地區(qū)的種群結構進行鑒定區(qū)分，豐富了魚類群體遺傳多樣性的研究方法，可為后續(xù)花鱸品質資源的保護、育種工作提供依據(jù)。

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Genetic Structure Analysis of Different Populations of Spotted Sea Bass ()

ZHANG Kaiqiang1, CHEN Baohua2, YU Peng1, LI Yun1, QI Xin1, LI Jifang1, ZHANG Meizhao1, XU Peng2, WEN Haishen1①

(1. Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao, Shandong 266003, China; 2. Fujian Key Laboratory of Genetics and Breeding of Marine Organisms (Xiamen University), Xiamen, Fujian 361102, China)

The 86 spotted sea bass ()used as experimental subjects were collected from eight main cultured populations, namely Shandong Province (Qingdao and Dongying), Zhejiang Province (Ningbo), Fujian Province (Fuding, Meiling Town of Zhangzhou, Qiaodong Town of Zhangzhou, and Dongshan Town of Zhangzhou), and Guangdong (Doumen District of Zhuhai). Based on the reported genetic background of wild populations of spotted sea bass, we conducted a genetic structure analysis on the eight cultured populations using the double-digest restriction-site-associated DNA tag sequencing and simplified genome sequencing analysis technology. The results of a principal component analysis and genetic ancestry analysis (the best clusteringvalue is 2) showed that there was little genetic divergence between the eight cultured populations and the wild populations of Tianjin, Yantai, and Wendeng in Shandong Province, indicating that the germplasm sources for cultured spotted sea bass are mainly the Yellow Sea and Bohai Sea. The results of the genetic differentiation analysis among the eight cultured populations showed that there was significant genetic divergence between the Meiling Town and Qiaodong Town populations in Zhangzhou and other cultured populations, indicating that a certain degree of differentiation appeared within the identified cultured populations. The results provide a reference for the analysis of the genetic structure of cultured spotted sea bass populations from Shandong to Guangdong (north to south), and provide a basis for the protection and improvement of spotted sea bass germplasm resources and breeding of spotted sea bass.

; ddRAD; Genetic structure; Germplasm resource

WEN Haishen, E-mail: wenhaishen@ouc.edu.cn

S917.4

A

2095-9869(2021)06-0176-09

10.19663/j.issn2095-9869.20201208004

http://www.yykxjz.cn/

張凱強, 陳葆華, 于朋, 李昀, 齊鑫, 李吉方, 張美昭, 徐鵬, 溫海深. 花鱸不同養(yǎng)殖群體的遺傳結構分析. 漁業(yè)科學進展, 2021, 42(6): 176–184

ZHANG K Q, CHEN B H, YU P, LI Y, QI X, LI J F, ZHANG M Z, XU P, WEN H S. Genetic structure analysis of different populations of spotted sea bass (). Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(6): 176–184

溫海深，教授，E-mail: wenhaishen@ouc.edu.cn

2020-12-08,

2021-01-28

*現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系專項(CARS-47)和國家重點研發(fā)計劃(2018YFD0900101)共同資助 [This work was supported by China Agriculture Research System (CARS-47), and National Key Research and Development Program of China (2018YFD0900101)]. 張凱強，E-mail: zkq@ouc.edu.cn

(編輯 馮小花)