褚云沖 王偉夫 胡江軍 董登攀 盛化香 黃志濤

光照對短須裂腹魚生長及生理影響研究*

褚云沖1王偉夫2胡江軍2董登攀1盛化香1黃志濤1①

(1. 中國海洋大學水產學院 山東 青島 266003； 2. 華電金沙江上游水電開發(fā)有限公司蘇洼龍分公司 四川 甘孜 626000)

光照是影響魚類活動、攝食和生長的主要環(huán)境因子之一。本文分別以野生和養(yǎng)殖短須裂腹魚()為研究對象，研究了短須裂腹魚對光譜、光強選擇趨向性及光譜對短須裂腹魚生長、生理的影響。結果顯示，黃光、紅光和綠光都對短須裂腹魚起到吸引作用；利用黃光進行光照強度選擇性研究發(fā)現(xiàn)，在低光照強度范圍(22.6～64.7 lx)，短須裂腹魚對光強的趨向性沒有顯著差異(>0.05)；為期56 d的養(yǎng)殖實驗發(fā)現(xiàn)，不同的光照顏色顯著影響短須裂腹魚的生長率和存活率(<0.05)，黃光和自然光處理組的養(yǎng)殖效果無顯著性差異；無論在生長率和應激水平，均優(yōu)于藍光環(huán)境，藍光提升了短須裂腹魚的應激水平，導致存活率下降。研究結果可為水利工程建設過魚設施誘魚光源的選擇提供科學依據(jù)。

短須裂腹魚；光強；光譜；趨光性

光照是影響魚類行為和生理的主要環(huán)境因子之一，包括光照顏色和光照強度等，可影響魚類肝臟溶酶菌活性，提高魚類消化功能；光照也會影響魚類激素分泌水平，提高魚類攝食活躍度，從而改變魚類自身生理機能及其生長和發(fā)育的速度(Gross, 1965; Wei, 2019; 張延青等, 2020)；光照周期的變化還可以調節(jié)魚類的內源性節(jié)律，影響魚類的生長、發(fā)育和繁殖(許家煒等, 2018; Tomoki, 2020; 魏平平等, 2020)。魚類對光的行為反應研究廣泛應用于水產養(yǎng)殖和海洋漁業(yè)，有助于在建設魚道、集運魚船等過魚設施時，吸引或驅趕魚類來提高過魚效率(Vowles, 2014)。為了確定適宜的光照因子進行魚類的誘集以及開展養(yǎng)殖生產，學者展開了相關研究，發(fā)現(xiàn)不同類型魚類對光照表現(xiàn)出不同的行為反應，不同的光照可以影響魚類的生長行為及生理因子。

短須裂腹魚()隸屬于鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、裂腹魚屬()，主要分布于金沙江及其支流、烏江和雅礱江，是我國特有的冷水性經濟魚類(丁瑞華, 1994)。目前，已經實現(xiàn)了短須裂腹魚的馴化養(yǎng)殖及人工繁育(何青松等, 2019)。近年來，由于生態(tài)環(huán)境破壞以及捕撈過度、水質惡化等原因，導致野生群體資源急劇下降，短須裂腹魚被確定為長江中上游水利工程要求必須增殖放流的土著魚類之一(黃俊等, 2019)。本文分別以野生和養(yǎng)殖短須裂腹魚為研究對象，研究短須裂腹魚對光譜、光強選擇趨向性及光譜對其生長、生理的影響，以期為短須裂腹魚的誘集并幫助其通過過魚設施及循環(huán)水養(yǎng)殖短須裂腹魚光源的選擇提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗用魚

實驗所用野生短須裂腹魚由市場購買，為四川省甘孜州巴塘縣境內金沙江干流野生個體，用于光譜選擇性和趨光性實驗研究。野生短須裂腹魚在實驗室循環(huán)水系統(tǒng)中暫養(yǎng)，水溫為12℃～15℃，溶解氧(DO)> 7 mg/L，挑選規(guī)格相似短須裂腹魚[(161.7±40.5) g]，實驗過程用魚不重復使用，以防止產生適應性而影響實驗結果的可靠性。

養(yǎng)殖短須裂腹魚購于湖北利川市某養(yǎng)殖場，用于光因素對其生長影響實驗。實驗開始時，在實驗室循環(huán)水系統(tǒng)中暫養(yǎng)，水溫為12℃～15℃，DO>7 mg/L，待其生活狀況穩(wěn)定后開始進行實驗。實驗時隨機選取規(guī)格相似[(80.3±7.8) g、(14.7±0.9) cm]、健康的短須裂腹魚作為研究對象。

1.2 實驗裝置

光譜選擇性和趨光性實驗在中國海洋大學魚類音響馴化行為系統(tǒng)中進行，系統(tǒng)實驗水槽、監(jiān)控系統(tǒng)及水處理單元見圖1。水槽為長方形PVC水槽，尺寸為3.5 m×2.0 m×1.5 m。監(jiān)控系統(tǒng)由1臺紅外攝像儀和4臺攝像機組成，攝像儀布置于實驗水槽四角上方，通過WAPA波粒智能H.264數(shù)字硬盤監(jiān)控終端全程錄像，監(jiān)控終端與水槽在不同房間。監(jiān)控系統(tǒng)包括水槽上方5部可移動攝像機和監(jiān)控終端構成。水處理單元包括物理過濾、生物過濾、控溫、充氧及殺菌環(huán)節(jié)(未在圖中1中展示)。光源由布置于實驗水槽底部的長0.5 m、寬10 mm的LED燈帶提供，燈帶長于實驗所需長度的部分用黑色膠帶罩住。于垂直于魚類行為水槽方向平行布置2條燈帶，2條燈帶之間采用黑色遮光布隔開以防止2組光源之間相互干擾。燈帶發(fā)光顏色分別為綠光、黃光、藍光和紅光，每米燈帶的功率為5 W，采用TES1330A光強度測量儀測定光照強度。

圖1 光譜、光強選擇實驗裝置示意圖

光因素對短須裂腹魚生長影響實驗在9個獨立的循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中進行，每套系統(tǒng)由1個100 L的長方體養(yǎng)殖池(池內鋪設燈帶)、濾芯物理過濾器、90 L蓄水箱(內含1/3濾料)、紫外線消毒裝置和溫控設備組成。

1.3 實驗設計

光譜選擇實驗：實驗配置5組不同光源條件，即自然組(燈帶不開燈)、綠光組(515～530 nm)、藍光組(460～470 nm)、紅光組(620～630 nm)和黃光組(585～595 nm)。自然組為對照組，其余統(tǒng)稱為有光組。每組實驗選取20條健康活潑的實驗魚置于水槽內燈帶同一側，待適應水槽環(huán)境后開始實驗。每組實驗進行1 h，通過監(jiān)控系統(tǒng)觀察并記錄每10 min出現(xiàn)在燈帶15 cm范圍內停留3 s以上的尾次數(shù)，只要出現(xiàn)就累加1次，無論是首次出現(xiàn)還是重復出現(xiàn)，每組實驗重復3次。

光照強度選擇實驗：選擇誘魚效果較好的光譜進行光照強度選擇實驗。設置4組光照強度分別為22.6、39.5、50.1和64.7 lx。每組實驗選取20條健康活潑的實驗魚置于水槽內燈帶同一側，待適應水槽環(huán)境后開始實驗。每組實驗進行1 h，通過監(jiān)控系統(tǒng)觀察并記錄每10 min出現(xiàn)在燈帶15 cm范圍內停留3 s以上的尾次數(shù)，每組實驗重復3次。

光譜對短須裂腹魚生長影響實驗：采用自然光(白色)、黃色(585～595 nm)和藍色(460～470 nm)燈帶鋪設至養(yǎng)殖水池。每組設置2個光照強度均為39.5 lx，光照周期統(tǒng)一設為12 L:12 D。實驗期間，采用遮光布包裹養(yǎng)殖池，防止不同光源間光線的相互污染。實驗開始時，隨機選取規(guī)格大小相似、健康的短須裂腹魚放入實驗用循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，每個處理組合放置20尾魚，共計240尾，系統(tǒng)換水量約20%，實驗周期為56 d。實驗期間，按魚類總體重的1%進行投喂，每天08:00和15:00投喂2次，投喂1～2 h后沖洗物理過濾器濾芯，記錄每次投食量和魚的攝食情況以及活動情況。系統(tǒng)水溫控制在(13±1)℃，DO≥8 mg/L，pH為7.2～7.5，TAN<0.3 mg/L。實驗結束時，計算各處理組的生長率及成活率。各組隨機采集3～5尾短須裂腹魚，制備血漿，進行后續(xù)生理生化分析。

1.4 生長及生理指標測定

實驗結束時分別計算短須裂腹魚的日增重(daily weight gain, DWG)、特定生長率(specific growth rate, SGR, %/d)、餌料系數(shù)(food conversion ratio, FCR)和成活率(survival rate, SR, %)，相關計算公式如下：

特定生長率(SGR) = 100×(lnW– lnW)/；

餌料系數(shù)(FCR) =FI/(W–W)；

成活率(SR) =100×(N–N)/N；

式中，W、W為初始和最終魚的體重(g)，為實驗時間(d)，F(xiàn)I為總投餌量(g)，N初始魚尾數(shù)，N為最終存活魚類尾數(shù)(g)。

實驗結束從每個系統(tǒng)分別選取3～5尾受試魚，活體尾椎靜脈取血，使用2 mL注射器進行肝素抗凝處理，血液置于2 mL離心管中，然后以5000 r/min離心10 min, 取血漿于–20℃下保存。采用全自動生化分析儀測定血糖、甘油三酯、總膽固醇、低密度脂蛋白、高密度脂蛋白、總蛋白、白蛋白、球蛋白、尿素氮、肌酐、谷丙轉氨酶(GPT)和谷丙轉氨酶(GOT)等參數(shù)，血清皮質醇(COR)采用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)試劑盒測定。

1.5 統(tǒng)計分析

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行分析，對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，以<0.05作為差異顯著的標準。

2 結果與分析

2.1 短須裂腹魚對光譜的選擇性

短須裂腹魚對5種光譜的選擇情況見圖2?？梢钥闯?，黃光、紅光和綠光都對短須裂腹魚起到了正向刺激作用，表現(xiàn)出吸引的效果；藍光對短須裂腹魚起到了負向刺激作用。經統(tǒng)計分析，短須裂腹魚在5個光譜停留的尾數(shù)不同，黃光、紅光和綠光處理組中停留的尾數(shù)顯著多于藍光組和自然光組(<0.05)。

圖2 短須裂腹魚對光譜的選擇性

2.2 短須裂腹魚對光照強度的選擇性

采用吸引效果最好的黃光進行不同光照強度的選擇性研究，短須裂腹魚對4種光照強度的選擇結果如圖3所示。短須裂腹魚出現(xiàn)在燈帶為15 cm范圍內停留3 s以上尾次數(shù)，隨著光照強度的增加呈先逐漸增加(22.6～39.5 lx)后逐漸減少(50.1～64.7 lx)的趨勢。經過統(tǒng)計分析顯示，各光照強度組沒有呈現(xiàn)顯著性差異。

圖3 短須裂腹魚對光照強度的選擇性(黃光)

2.3 光譜對短須裂腹魚生長率、存活率的影響

不同光譜處理條件下，短須裂腹魚生長率、存活率等參數(shù)均呈現(xiàn)一定的差異(表1)。實驗結束時，在自然光和黃光條件下，短須裂腹魚的存活率、特定生長率和餌料系數(shù)均無顯著差異(>0.05)，對于短須裂腹魚具有較好誘集性的黃光沒有提升該魚的生長及存活率，短須裂腹魚的存活率均達到85%以上。藍光處理組短須裂腹魚的存活率僅為46.7%，說明藍光提升了短須裂腹魚應激水平，導致存活率下降。此外，該處理組的短須裂腹魚最終體重、特定生長率和餌料系數(shù)也顯著低于另2個處理組(<0.05)。

表1 不同光譜條件下短須裂腹魚的生長及存活情況

2.4 光譜對短須裂腹魚生理指標的影響

不同光譜條件下，短須裂腹魚血糖、甘油三酯、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白、血清肌酐和尿素氮等參數(shù)無顯著差異(>0.05)。

短須裂腹魚在不同光譜條件下皮質醇含量如 圖4。自然光和黃色光處理組之間相比皮質醇含量無顯著差異，但顯著低于藍光處理組，說明短須裂腹魚在藍光條件下應激反應明顯。在黃光條件下，高谷丙轉氨酶的含量顯著高于自然光條件(<0.05)，黃光和藍光處理組之間高谷丙轉氨酶無顯著差異。自然光照處理組和黃光處理組的短須裂腹魚膽固醇含量之間無顯著差異，但均低于藍光處理組。

圖4 不同光譜條件下短須裂腹魚的皮質醇、高谷丙轉氨酶及膽固醇

3 討論

3.1 短須裂腹魚的趨光性

趨光性指魚類及其他水產經濟動物對光刺激產生定向行為反應的特性，趨向光源的定向行為稱正趨光性，背離光源稱負趨光性(鞏建華等, 2016)。生物呈現(xiàn)的趨光性不同和自身生理機制有關，一般認為與其辨色能力有關(Marchesan, 2005)。Nakano等(2015)研究也發(fā)現(xiàn)，不同種類魚類對光譜、光照強度的敏感性不同。本研究中，點亮燈帶后，魚群表現(xiàn)出不同程度的驚恐狀態(tài)，游動速度明顯加快，適應后魚群集群密度增加，進而呈現(xiàn)對黃光、紅光、綠光的正趨光性，對藍光則呈現(xiàn)負趨光狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，鰱()主要偏好白光和藍光，而瓦氏黃顙魚()對紅、白、藍和綠光譜的偏愛無顯著差異(白艷勤等, 2014)。許傳才等(2008)研究發(fā)現(xiàn)，紅光、藍光對鯉()的誘集效果優(yōu)于綠光。

光譜對海水魚類趨光性也有很大的影響，如海鱸()幼魚在藍色光照下表現(xiàn)比較活躍，運動時間長，飼養(yǎng)期間轉料早；而在黑暗和紅光照射下魚苗游動減少，攝食下降，并出現(xiàn)聚集現(xiàn)象。大黃魚()對光源照度為300 lx的藍光或200 lx的綠光有一定的正趨向性，表明大黃魚習慣于藍綠色光環(huán)境(方金等, 2007)。可見各種魚類對光譜的趨向程度不同，這是因為魚類受光器內的光學變化影響到魚類運動器官活動的變化，從而強制魚類趨向光源或遠離光源(羅清平等, 2007)。有研究表明，生活在不同水層的魚類感光靈敏度也有所不同，如在深海中的大西洋鮭魚()對藍色波長有最強的視覺反應，而沿海的魚種對綠色光波很敏感(Herve, 2007)。

短須裂腹魚隨光照強度的增加，趨光性呈先增加后降低的趨勢，但各處理組之間并無顯著差異。這可能與所設置的光照強度的范圍(22.6～64.7 lx)跨度較小有關，即短須裂腹魚對該范圍的感光靈敏度較小。

3.2 光譜對短須裂腹魚生長、生理的影響

光譜是影響硬骨魚類生長、存活的重要環(huán)境因子之一。光能通過動物的感光系統(tǒng)和中樞神經系統(tǒng)影響動物的內分泌，內分泌系統(tǒng)又直接控制著動物的生理活動。因此，在不同的光照條件下，魚類的表觀活動、生長、免疫和新陳代謝等都會產生相應的變化，最終表現(xiàn)出適應性。結果顯示，光譜強度對短須裂腹魚生長率和存活率有顯著影響(<0.05)。在自然光和黃光條件下，短須裂腹魚生長和存活效果較好，而在藍光下短須裂腹魚生長效果最差，特定生長率僅約為其他處理組的一半，存活率不足50%，存活的魚類也時常呈現(xiàn)攝食欲望低、游動相對緩慢等現(xiàn)象。有研究表明，不同的魚類對光譜的歡迎程度差異顯著，Politis (2014)等研究了光照對歐洲鰻鱺()幼魚的影響，發(fā)現(xiàn)紅光下飼養(yǎng)存活率高于綠光和白光。可見不同魚類對光譜的適應和偏好不同，確定其適宜的光譜有助于提升養(yǎng)殖的存活率及生長率。

不同光譜給魚類帶來的應激程度也有所不同。本研究在藍光條件下，短須裂腹魚的谷丙轉氨酶和皮質醇等生理指標較高，顯示其應激反應明顯高于其他處理組。Karakatsouli等(2018)和Maia等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒魚()和羅非魚(spp.)在藍光下體內的皮質醇顯著低于其他光環(huán)境條件，說明藍色光環(huán)境可以減輕這2種魚的應激。

克氏海葵魚()在紅光條件下，體內的褪黑激素合成酶高于其他光譜環(huán)境，表明褪黑激素的分泌、氧化應激反應加強，從而起到保護魚體的作用(Shin, 2011)。章龍珍等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，在全光照和相對于全避條件，中華鱘()幼魚血漿中肌酐含量顯著升高，ALP含量顯著降低，腎臟均受到不同程度的損傷。此外，光周期、光強等因素同樣對魚類的生長和生理產生影響，如Trotter等(2003)研究發(fā)現(xiàn)，提高光照周期可以明顯提高條紋婢鰨()的存活率。Puvanendran等(2002)研究發(fā)現(xiàn)，大西洋鱈()在2400 lx光強下，成活率顯著高于低強度組；還有部分魚類在低光照強度下呈現(xiàn)更高的生長率，如六線魚()在低光照強度(10～100 lx)范圍獲得更優(yōu)的生長率(邱麗華等, 1999)。對短須裂腹魚光適應性將來可以從光照周期、光照強度等參數(shù)開展研究，以確定循環(huán)水養(yǎng)殖短須裂腹魚的適宜光環(huán)境。

4 結論

本文研究了短須裂腹魚對光譜、光強選擇趨向性及光譜對短須裂腹魚生長、生理的影響。研究發(fā)現(xiàn)，黃光、紅光和綠光都對短須裂腹魚起到了吸引作用；利用黃光進行的光照強度選擇性研究發(fā)現(xiàn)，在低光照強度范圍(22.6～64.7 lx)，短須裂腹魚光強選擇趨向性無顯著差異；光譜會顯著影響短須裂腹魚的生長率和存活率，在黃光和自然光條件下，短須裂腹魚養(yǎng)殖效果無顯著差異，生長效果和應激水平均優(yōu)于藍光組。黃色光源可以考慮作為短須裂腹魚的集誘光譜，光譜對調控循環(huán)水養(yǎng)殖短須裂腹魚的生長具有較好的應用前景。

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Effect of Environmental Light on the Growth Performance and Physiology of

CHU Yunchong1, WANG Weifu2, HU Jiangjun2, DONG Dengpan1, SHENG Huaxiang1, HUANG Zhitao1①

(1. Fishery College, Ocean University of China, Qingdao, Shandong 266003, China; 2. Huadian Jinsha River Upstream Hydropower Development Co., Ltd. Su Walong Branch, Ganzi, Sichuan 626000, China)

Light is one of the main factors affecting fish activity, feeding, and growth, and has thus been an active focus of marine research. The aim of this study was to investigate the selectivity of light spectra and intensity inusing wild and cultured fishes. The study investigated the effects of light on the growth performance and physiological characteristics of.were cultured in a 12-replicated recirculating aquaculture system with four different lighting conditions (natural light, blue light, green light, and yellow light) for 8 weeks. The results showed thatwere attracted to the yellow, red, and green light, with blue light having a negative effect on species. No significant differences were found (<0.05) between the phototaxis behaviors ofin response to different light intensities (22.6～64.7 lx) under green and yellow light. The results showed that light colors have a notable impact on the growth rate and survival rate of(<0.05). The yellow light showed better trapping ability but did not improve the growth and survival rate of, however, the survival rate ofwas only 46.7% in the blue light treatment group. In addition, there was no significant difference between cortisol levels of the natural light and yellow light treatment groups, but they were significantly lower than those of the blue light treatment group. In conclusion, better growth performance was obtained with yellow and natural light treatments, and the survival rate ofwas more than 85%, both faring significantly better than the blue light treatment. Blue light increased the stress levels ofand led to a decreased survival rate. These results can provide scientific basis for the wild harvest of fish, solutions for fish passage around hydraulic engineering construction, and in the selective breeding of

; Light intensity; Spectra; Phototaxis behavior

HUANG Zhitao, E-mail: huangzt@ouc.edu.cn

S963

A

2095-9869(2021)06-0077-07

10.19663/j.issn2095-9869.20200630001

http://www.yykxjz.cn/

褚云沖, 王偉夫, 胡江軍, 董登攀, 盛化香, 黃志濤. 光照對短須裂腹魚生長及生理影響研究. 漁業(yè)科學進展, 2021, 42(6): 77–83

CHU Y C, WANG W F, HU J J, DONG D P, SHENG H X, HUANG Z T. Effect of environmental light on the growth performance and physiology of. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(6): 77–83

黃志濤，副教授，E-mail: huangzt@ouc.edu.cn

2020-06-30,

2020-08-11

*國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFD0701701; 2019YFD0900503)資助 [This work was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0701701; 2019YFD0900503)]. 褚云沖, E-mail: 1804159659@qq.com

(編輯 陳 輝)