鄒成林，譚 華，黃開健，黃愛花，翟瑞寧，莫潤秀

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西南寧 530007)

0 引 言

【研究意義】每年因干旱可造成玉米減產(chǎn)20%～30%[1]。玉米干旱最根本的途徑還是選育抗旱性強(qiáng)的玉米品種[2-3]。而篩選鑒定抗旱性自交系是選育抗旱性玉米品種的前提[4]。廣西屬于熱帶亞熱帶地區(qū)，盡管整體降雨豐富，但雨水在時間和空間上分布不均勻，而且廣西玉米絕大多種植在丘陵和山區(qū)，無灌溉條件，因此常受季節(jié)性干旱影響[5]。準(zhǔn)確評價廣西玉米自交系抗旱性，對提高抗旱玉米品種選育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】李爭光等[6]通過調(diào)查出苗期、散粉期、吐絲期、株高、穗位高、雄穗長、穗長、穗粗、單穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量等，對各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評定與篩選，確定耐旱指標(biāo)，計(jì)算耐旱系數(shù)，并換算成綜合耐旱系數(shù)，對28份主要玉米自交系農(nóng)藝性狀進(jìn)行了耐旱性研究，鑒定出綜合耐旱性較強(qiáng)自交系齊319、長3、吉465、英64、888-9和2002F17。韓登旭等[7]研究測定玉雄穗分枝數(shù)、穗粒重、穗粗、行粒數(shù)、千粒重、株高、穗位高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、葉綠素含量等14個主要性狀，對47份自交系進(jìn)行了抗旱性評價，認(rèn)為抗旱性表現(xiàn)較好的自交系是掖52106、英64、478等。李亮等[8]采用抽雄吐絲期干旱脅迫的方法，調(diào)查穗長、穗粗、粒長、粒寬、粒厚、單穗干重、穗軸粗、粒重、百粒重、穗行數(shù)、行粒數(shù)等穗部性狀，對287份玉米自交系進(jìn)行耐早鑒定，單穗干重、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒長、粒重與玉米耐早性存在極顯著的相關(guān)性，穗粗和百粒重與玉米耐早性存在顯著相關(guān)性。覃永嬡等[9]通過測定果穗、植株及產(chǎn)量等13個性狀，以產(chǎn)量抗旱系數(shù)、產(chǎn)量抗旱指數(shù)、產(chǎn)量抗旱隸屬度、主成分分析和聚類分析等方法對玉米種質(zhì)耐旱性進(jìn)行了綜合評價，結(jié)果篩選獲得較耐旱自交系15個，不耐旱自交系11個。袁闖等[10]在重度干旱脅迫和正常灌水條件下測量了成熟期株高、莖粗、穗長、穗質(zhì)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粗、軸粗、突尖長、百粒質(zhì)量、籽粒產(chǎn)量，運(yùn)用相關(guān)分析、主成分分析、隸屬函數(shù)值、聚類分析等方法對不同玉米品種成熟期抗旱性進(jìn)行綜合評價，結(jié)果表明，重度干旱脅迫對玉米株高、莖粗、穗長、穗粒數(shù)、穗質(zhì)量、百粒質(zhì)量等各項(xiàng)指標(biāo)均產(chǎn)生極顯著影響。張賽楠等[4]以40份玉米自交系為材料，于吐絲期設(shè)置干旱脅迫處理，測定其形態(tài)指標(biāo)、生理指標(biāo)和產(chǎn)量等，運(yùn)用次級性狀指標(biāo)抗旱系數(shù)的平均隸屬度值和產(chǎn)量抗旱指數(shù)隸屬度值對40份玉米自交系抗旱性及產(chǎn)量潛力進(jìn)行了分類，得到11份高產(chǎn)抗旱型玉米自交系?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前研究評價方法所需指標(biāo)較多，評價體系較為復(fù)雜，而復(fù)雜的評價方法不利于對大量的自交系進(jìn)行抗旱性評價。廣西各地氣候差異較大，需較多玉米品種與之相適應(yīng)，生產(chǎn)上會用到自交系。評價體系較復(fù)雜，目前對廣西玉米自交系進(jìn)行抗旱性評價的研究僅有零星報道。需研究鑒定28份玉米自交系進(jìn)行抗旱性。【擬解決的關(guān)鍵問題】以28份廣西玉米自交系為材料，測定籽粒產(chǎn)量和果穗性狀，以產(chǎn)量抗旱指數(shù)為主，果穗性狀隸屬度為輔，評價廣西玉米自交系的抗旱性，豐富廣西抗旱玉米種質(zhì)材料，為建立一種較為簡單快速可靠的玉米自交系抗旱性評價體系提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2019年7月在廣西南寧市廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽基地大棚進(jìn)行。土壤為紅壤土，有機(jī)質(zhì)含量12.25 g/kg，堿解氮71.4 mg/kg，速效鉀162.6 mg/kg，速效磷17.1 mg/kg，pH值6.20。選用28個供試玉米自交系名稱。表1

表1 玉米自交系名稱及來源Table 1 Maize inbred lines name and their sources

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置正常供水(CK)和干旱脅迫(T)2種水分處理。開行條播，每個小區(qū)面積為14 m2(5 m×2.8 m)，種植4行，單行單株種植，行距70 cm，株距25 cm，每個小區(qū)間留70 cm空行。每份自交系設(shè)置2個重復(fù)小區(qū)，CK和T兩種處理區(qū)域間由水泥地隔開。播種前一次性施入緩控釋肥(N：P2O5∶K2O = 24∶8∶10)50kg / 667m2。整地耙平，播種時精選飽滿、無損傷、大小基本一致的種子。水表記錄灌水量，T處理分別在播種時、苗期和拔節(jié)期進(jìn)行3次灌水，總灌水量為30 m，CK分別在播種時、苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、開花抽雄期、灌漿期進(jìn)行6次灌水，總灌水量為80 m。田間管理措施除水分外，其它均與當(dāng)?shù)毓芾矸椒ㄒ恢隆?/p>

1.2.2 測定指標(biāo)

玉米完全成熟后，每個小區(qū)收中間2行進(jìn)行測產(chǎn)，按14%水分折算產(chǎn)量，測產(chǎn)前從中選擇具有代表性的10株果穗進(jìn)行穗長、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等指標(biāo)的測定。

抗旱系數(shù)(DC)=各自交系某指標(biāo)干旱脅迫測定值/各自交系某指標(biāo)正常供水測定值。

按照蘭巨生等[11]方法，計(jì)算產(chǎn)量抗旱指數(shù)，通過產(chǎn)量劃分各自交系的抗旱性。

產(chǎn)量抗旱指數(shù)(YDI)=DC×干旱脅迫下各玉米自交系產(chǎn)量/干旱脅迫下所有玉米自交系的平均產(chǎn)量。

參照蘭巨生等[11]標(biāo)準(zhǔn)并根據(jù)廣西實(shí)際情況，將產(chǎn)量指數(shù)評價抗旱性標(biāo)準(zhǔn)定為：YDI≥1.00為抗旱性強(qiáng)自交系，0.70≤YDI<1.00為抗旱性中等自交系，YDI<0.70為抗旱性弱自交系。

通過抗旱隸屬函數(shù)法對穗部性狀劃分各自交系的抗旱性，進(jìn)一步驗(yàn)證其抗旱性。

先求出各指標(biāo)在材料中的具體隸屬函數(shù)值(Xu)。因試驗(yàn)所測指標(biāo)與玉米自交系抗旱性均呈正相關(guān)，故采用如下公式：

Xu=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin).

式中，X為各自交系某指標(biāo)測定值的抗旱系數(shù)，Xmax和Xmin分別為所有品種該指標(biāo)抗旱系數(shù)的最大值和最小值。然后根據(jù)各指標(biāo)的變異系數(shù)(CV)占所有指標(biāo)變異系數(shù)之和的比例來確定各指標(biāo)所占的權(quán)重系數(shù)，計(jì)算每個自交系的綜合隸屬函數(shù)D值，依據(jù)D值劃分各自交系抗旱性強(qiáng)弱[12]。

參照張衛(wèi)星等[13]標(biāo)準(zhǔn)和廣西實(shí)際，將隸屬函數(shù)D值評價抗旱性標(biāo)準(zhǔn)定為：D值≥0.8為抗旱性強(qiáng)自交系，0.5≤D值<0.8為抗旱性中等自交系，D值<0.5為抗旱性弱自交系。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用DPS 16.05進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對玉米自交系果穗性狀的影響

研究表明，與正常供水處理(CK)相比，干旱脅迫處理(T)下玉米果穗性狀指標(biāo)除穗行數(shù)外，其它各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度降低，不同自交系降低幅度不同，抗旱系數(shù)不同。穗長抗旱系數(shù)介于0.676 9～0.984 1，其中抗旱系數(shù)大于0.9的有20個自交系，YD2、VN、Q901和LV99-5等4個自交系在穗長抗旱方面表現(xiàn)突出，抗旱系數(shù)均達(dá)到了0.98以上，Q935-8最差，抗旱系數(shù)僅為0.676 9。穗粗抗旱系數(shù)各自交系間差異較小，介于0.800 0～0.988 1，其中VN、H161、YD2和Q901抗旱系數(shù)大于0.97，在穗粗抗旱方面突出。穗行數(shù)抗旱系數(shù)介于0.794 9～1.069 0，其中有先21A、SP221和Q901等3個自交系穗行數(shù)在T下要略大于CK，P3-97、CLYN548、D908-5和D905-4等4個自交系穗行數(shù)在CK和T下未發(fā)生變化，除P9540外，其它自交系抗旱系數(shù)差別較小，最小的為0.875 0。行粒數(shù)抗旱系數(shù)各自交系間差別相對較大，介于0.713 0～1.000 0，其中Q901在CK和T處理下行粒數(shù)未發(fā)生改變，抗旱系數(shù)為1.000 0，Q934-5、VN、YD2和D1101等4個自交系抗旱系數(shù)均大于0.98，在行粒數(shù)抗旱方面突出，P508、Q925-3、正103-8、NS-7和P9540等5個自交系抗旱系數(shù)均小于0.7，在行粒數(shù)方面表現(xiàn)較差。百粒重抗旱系數(shù)各自交系間差異較小，介于0.861 4～0.989 2，其中VN、YD2、Q901、SP221、H161、LV99-5、NS-7、D1101和D1113等9個自交系抗旱系數(shù)均大于0.97。表2

表2 不同干旱脅迫下玉米自交系果穗性狀變化Table 2 Effects of drought stress on ear characters of maize inbred lines

2.2 玉米自交系產(chǎn)量及抗旱性評價

研究表明，產(chǎn)量抗旱系數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)存在一定的差異。產(chǎn)量抗旱系數(shù)反映自交系穩(wěn)產(chǎn)性方面，28個玉米自交系中，VN、Q901、YD2、H161和LV99-5等5個自交系產(chǎn)量抗旱系數(shù)較高，均大于0.9，Q935-8、P3-97、Q98和D908-5等4個自交系產(chǎn)量抗旱系數(shù)較低，均低于0.7，對干旱脅迫比較敏感。利用產(chǎn)量抗旱指數(shù)(YDI)對玉米自交系進(jìn)行抗旱性分類，其中D1101、Q901、VN、桂39722、YD2、D1113和SP221等7個自交系排名靠前，YDI≥1.00為抗旱性強(qiáng)自交系，正103-8、Q934-5、NS-7、DSG426、D1131-5、先21A、CLYN548、LV99-5、D905-4和P9540等10個自交系0.70≤YDI<1.00，為抗旱性中等自交系，H161、Q925-3、桂兆18422、P808、U269-1-3、P508、Q935-8、Q934、D908-5、P3-97和Q98等11個自交系YDI<0.70為抗旱性弱自交系。表3

表3 玉米自交系產(chǎn)量抗旱指數(shù)和抗旱性分類Table 3 Yield drought index and classification of maize inbred lines

2.3 玉米自交系產(chǎn)量抗旱指數(shù)與果穗性狀抗旱系數(shù)相關(guān)分析

研究表明，產(chǎn)量抗旱指數(shù)與穗長、穗粗和百粒重之間存在極顯著相關(guān)性，與行粒數(shù)存在顯著相關(guān)性，與穗行數(shù)相關(guān)性未達(dá)顯著。各果穗性狀的抗旱系數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)遞增順序?yàn)椋喊倭Ｖ?穗長>穗粗>行粒數(shù)。果穗性狀各抗旱系數(shù)間也存在不同程度的相關(guān)性，玉米抗旱性是多性狀相互作用的綜合結(jié)果。表4

表4 玉米自交系產(chǎn)量抗旱指數(shù)與果穗性狀抗旱系數(shù)(DRC)相關(guān)性Table 4 Correlation between yield drought index and ear characters’ drought resistance coefficient (DRC) of maize inbred lines

2.4 玉米自交系果穗性狀隸屬函數(shù)值抗旱性評價

研究表明，VN、Q901、YD2、D1101、SP221、H161、LV99-5、D1113、桂39722、先21A、D905-4、Q934-5等12個自交系D值≥0.8，屬于抗旱性強(qiáng)的自交系；D1131-5、P808、Q934、NS-7、CLYN548、U269-1-3、正103-8、DSG426、P508、桂兆18422等10個自交系為0.5≤D值<0.8，屬于抗旱性中等自交系；P9540、P3-97、D908-5、Q98、Q925-3、Q935-8等6個自交系D值<0.5，屬于抗旱性弱自交系。表5

表5 玉米自交系果穗性狀抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值抗旱性分類Table 5 Drought resistance classification of subordinate function value of ear characters in maize inbred lines

3 討 論

抗旱系數(shù)與抗旱指數(shù)之間是不完全一致的，抗旱系數(shù)側(cè)重反映作物的穩(wěn)產(chǎn)性，而抗旱指數(shù)不僅反映作物的穩(wěn)產(chǎn)性同時兼顧了豐產(chǎn)性[14]?？购敌允且粋€復(fù)雜的反應(yīng)過程，不僅與作物的種類、品種基因型、形態(tài)性狀及生理生化反應(yīng)等有關(guān)，而且受干旱發(fā)生的時期、強(qiáng)度及持續(xù)時間的影響，鑒定技術(shù)指標(biāo)體系很難形成[15-16]。利用干旱脅迫和正常供水兩種處理下的產(chǎn)量試驗(yàn)結(jié)果，即通過產(chǎn)量抗旱指數(shù)來鑒定玉米的抗旱性[17-18]。在遺傳上抗旱性主要表現(xiàn)為加性效應(yīng)，玉米的抗旱性是可以遺傳的[4]。玉米品種的抗旱性與其親本的抗旱性呈正相關(guān)[19]。研究選擇玉米品種的自交系為研究對象，對28個在廣西使用的玉米自交系，通過產(chǎn)量抗旱指數(shù)對其進(jìn)行抗旱性評價，結(jié)果表明參試自交系含有7個抗旱性強(qiáng)，10個抗旱性中等，11個抗旱性弱。

玉米的抗旱性為多基因綜合作用結(jié)果，涉及一系列復(fù)雜的反應(yīng)過程，不能根據(jù)單個指標(biāo)進(jìn)行判斷，須通過多指標(biāo)進(jìn)行綜合評價[3]。綜合評價所需指標(biāo)并非越多越好，一方面過多的指標(biāo)降低了評價效率，另一方面不同類型的指標(biāo)會導(dǎo)致抗旱性鑒定的方向出現(xiàn)偏差。研究各性狀指標(biāo)與產(chǎn)量和抗旱性之間的關(guān)系，能夠?yàn)橛衩卓购涤N提供直接且簡單易行的選擇依據(jù)[20]。研究選擇測定相對簡單的果穗性狀，如穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等，這些性狀指標(biāo)容易測定，研究報道[6-8，21-22]這些性狀與玉米自交系的抗旱性有密切相關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果表明，穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重與產(chǎn)量抗旱指數(shù)之間存在極顯著或顯著相關(guān)性，與前人研究結(jié)果相一致。但穗行數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)之間相關(guān)性未達(dá)顯著，與前人研究結(jié)果存在一定的差異，可能跟環(huán)境和自交系特性有關(guān)。一些相關(guān)性很小或不相關(guān)指標(biāo)的引入，不但增加了計(jì)算分析的復(fù)雜程度，有時還會帶來偏差，甚至導(dǎo)致結(jié)果的錯誤[4]。根據(jù)穗部性狀指標(biāo)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)的相關(guān)性結(jié)果，在進(jìn)行函數(shù)隸屬法計(jì)算時，研究舍棄了相關(guān)性不顯著的穗行數(shù)指標(biāo)。根據(jù)D值分類結(jié)果，自交系屬于抗旱性強(qiáng)的有12個，抗旱性中等的有10個，抗旱性弱的有6個。D值結(jié)果是對產(chǎn)量抗旱指數(shù)評價抗旱性的進(jìn)一步驗(yàn)證，分析D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)之間的相關(guān)性達(dá)到了極顯著正相關(guān)(r=0.740 2**)，但D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)所得抗旱性評價結(jié)果并非完全一致，這與張賽楠等[4]認(rèn)為平均隸屬度值和產(chǎn)量抗旱指數(shù)的隸屬度值所得材料抗旱性的劃分存在差異的結(jié)論相同。D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)分類結(jié)果一致的自交系為：D1101、Q901、VN、桂39722、YD2、D1113和SP221等7份屬于抗旱性強(qiáng)自交系；正103-8、NS-7、DSG426、D1131-5和CLYN548等5份屬于抗旱性中等自交系；P3-97、D908-5、Q98、Q925-3和Q935-8等5份屬于抗旱性弱自交系。

4 結(jié) 論

干旱脅迫可導(dǎo)致玉米自交系產(chǎn)量降低，穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重均有不同程度減小。其中穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重的4個抗旱系數(shù)與產(chǎn)量抗旱指數(shù)有顯著或極顯著正相關(guān)，可用于隸屬函數(shù)法計(jì)算D值。隸屬函數(shù)D值與產(chǎn)量抗旱指數(shù)相關(guān)性為0.740 2，達(dá)到極顯著正相關(guān)。產(chǎn)量抗旱指數(shù)與果穗性狀抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)D值均可用于玉米自交系抗旱性評價，自交系均屬于抗旱性強(qiáng)的品種為D1101、Q901、VN、桂39722、YD2、D1113和SP221。