嚴(yán)啊妮， 沈 奔， 王洪榮

（揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009）

近些年來(lái)，集約化、高密度養(yǎng)殖模式迅速發(fā)展，同時(shí)受夏季高溫高濕以及全球變暖的影響，熱應(yīng)激已成為畜牧業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要阻礙。熱應(yīng)激影響動(dòng)物生產(chǎn)，損害動(dòng)物福利，造成全球畜牧業(yè)每年超過(guò)12億美元的經(jīng)濟(jì)損失（Baumgard等，2012）。熱應(yīng)激會(huì)觸發(fā)反芻動(dòng)物產(chǎn)生一系列的生理補(bǔ)償機(jī)制，從而使機(jī)體適應(yīng)極端環(huán)境條件。熱應(yīng)激直接或間接地影響動(dòng)物的生理、生產(chǎn)和健康，導(dǎo)致反芻動(dòng)物呼吸頻率加快，直腸溫度升高，采食量減少，生長(zhǎng)速度緩慢，水、蛋白質(zhì)、能量和礦物質(zhì)代謝失衡，激素分泌和血液代謝發(fā)生改變，免疫力及抗病力降低，生產(chǎn)力和繁殖效率下降，同時(shí)還會(huì)引起內(nèi)臟組織缺氧和腸道氧化損傷，破壞瘤胃上皮細(xì)胞與黏膜的完整性，增加瘤胃上皮的通透性，誘發(fā)機(jī)體出現(xiàn)全身性炎癥反應(yīng)和內(nèi)毒素血癥，嚴(yán)重時(shí)可使動(dòng)物出現(xiàn)多器官衰竭和死亡（Rathwa等，2017；Ramendra等，2016）。

1 熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

熱應(yīng)激會(huì)顯著降低反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能。一方面，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致瘤胃上皮黏膜損傷，使瘤胃內(nèi)致病菌增加、有益菌減少。此外，瘤胃內(nèi)溫度和pH的變化也會(huì)影響微生物的正常生長(zhǎng)和繁殖，使得瘤胃微生物對(duì)飼料的降解能力下降，導(dǎo)致機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力減弱，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝和能量流動(dòng)（Scharf等，2012）。另一方面，熱應(yīng)激會(huì)改變瘤胃內(nèi)微生物的多樣性和豐度，使淀粉分解菌和纖維素降解菌的豐度降低（Bernabucci等，2009）。這兩個(gè)方面是導(dǎo)致反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能降低的關(guān)鍵因素。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，會(huì)延長(zhǎng)食糜過(guò)瘤胃的時(shí)間，減緩食糜流通速率，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率增加，并通過(guò)刺激胃壁上的胃伸張感受器將抑制的神經(jīng)沖動(dòng)傳遞到下丘腦的食欲中樞，從而導(dǎo)致動(dòng)物的采食量下降（West，2003）。綿羊和山羊暴露在高溫條件下會(huì)導(dǎo)致體重、平均日增重、生長(zhǎng)速度和體總固體含量的下降（Singh等，2016）。王超（2021）研究表明，羔羊在熱應(yīng)激條件下，對(duì)粗蛋白質(zhì)（CP）、粗脂肪（EE）、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）和鈣（Ca）等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率顯著低于對(duì)照組，尤其N(xiāo)DF，其消化率僅為對(duì)照組的52.9%。在夏季熱應(yīng)激期間，綿羊的動(dòng)物身體狀況評(píng)分（BCS）會(huì)顯著降低，而B(niǎo)CS的降低可能是由于高溫環(huán)境下綿羊飼料攝入量減少，營(yíng)養(yǎng)素缺乏，從而對(duì)綿羊的繁殖效率、產(chǎn)羔率、卵母細(xì)胞質(zhì)量和生殖激素水平產(chǎn)生負(fù)面影響（Sejian，2010）。熱應(yīng)激還會(huì)顯著影響綿羊和山羊的肉品質(zhì)、胴體特性和感官質(zhì)量，使肉質(zhì)pH升高，色澤變暗發(fā)硬，屠宰率下降（Rana等，2014），這與Liu等（2012）試驗(yàn)結(jié)果一致。

2 熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物抗氧化、免疫功能和炎癥反應(yīng)的聯(lián)動(dòng)效應(yīng)影響

正常情況下，動(dòng)物機(jī)體通過(guò)各種代謝途徑產(chǎn)生氧自由基，同時(shí)細(xì)胞膜中的抗氧化系統(tǒng)及時(shí)清除氧自由基和還原性氧，使機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)（張紅瑞等，2019）。而熱應(yīng)激可以誘導(dǎo)反芻動(dòng)物機(jī)體發(fā)生氧化應(yīng)激，氧化應(yīng)激是抗氧化狀態(tài)降低、脂質(zhì)過(guò)氧化以及抗氧化防御系統(tǒng)失活的結(jié)果（Saker等，2010）。當(dāng)發(fā)生氧化應(yīng)激時(shí)，體內(nèi)的氧化-抗氧化動(dòng)態(tài)平衡被打破，過(guò)量的氧自由基能夠氧化生物大分子的反應(yīng)性半胱氨酸殘基，使靶蛋白失活，損傷DNA和蛋白質(zhì)（Nalini等，2010）。研究報(bào)道，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致綿羊和奶牛血清中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性顯著降低，丙二醛（MDA）含量顯著升高（Chauhan等，2014；Hai等，2006），反芻動(dòng)物機(jī)體的抗氧化能力降低。由熱應(yīng)激引起的以自由基穩(wěn)態(tài)失衡主導(dǎo)的氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)和免疫功能失衡的三方聯(lián)動(dòng)效應(yīng)，會(huì)影響反芻動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育與健康狀況。

熱應(yīng)激會(huì)損害機(jī)體的免疫功能并增加疾病的易感性。熱應(yīng)激期間，機(jī)體的先天性免疫和適應(yīng)性免疫功能都受到不同程度的損傷，內(nèi)外感受器將刺激動(dòng)物機(jī)體的下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸，促進(jìn)糖皮質(zhì)激素（GC）、腎上腺素和皮質(zhì)醇等激素的分泌。熱應(yīng)激還會(huì)刺激信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，改變免疫細(xì)胞介質(zhì)的基因表達(dá)，從而激活熱休克反應(yīng)，提高細(xì)胞因子活性。通過(guò)增加與DNA結(jié)合的皮質(zhì)醇濃度，從而導(dǎo)致細(xì)胞免疫反應(yīng)的損傷（Mcmanus等，2020；Romero等，2013）。

熱應(yīng)激會(huì)破壞瘤胃上皮黏膜的完整性，增加瘤胃上皮的通透性，同時(shí)熱應(yīng)激會(huì)減少流向腸道的血液，破壞腸道屏障功能，炎癥因子和內(nèi)毒素向全身滲透，這將導(dǎo)致機(jī)體炎癥和內(nèi)毒素血癥的發(fā)生（Shaji等，2017；Roberto等，2002）。在炎癥的發(fā)生部位會(huì)引起急性期反應(yīng)，急性期反應(yīng)是由炎癥損傷或感染部位的巨噬細(xì)胞或血液?jiǎn)魏思?xì)胞釋放炎性細(xì)胞因子，腫瘤壞死因子（TNF-α）、白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）是炎癥反應(yīng)過(guò)程中出現(xiàn)最早、最重要的前炎性因子 （Albenzio等，2016；Collier等，2008）。細(xì)胞因子大多數(shù)為小分子多肽或糖蛋白，是細(xì)胞間的信號(hào)傳遞分子，在介導(dǎo)和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答及炎癥反應(yīng)中發(fā)揮了重要的作用 （Jain等，2011）。皮質(zhì)酮是動(dòng)物熱應(yīng)激中主要的應(yīng)激緩解激素，它的釋放通常伴隨著循環(huán)細(xì)胞因子的上調(diào)，主要是白細(xì)胞介素-6（IL-6）、白細(xì)胞介素-10（IL-10）和白細(xì)胞介素-1β（IL-1β）、TNF-α可溶性受體水平的升高（Welc等，2013）。在綿羊中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生理和心理應(yīng)激可以通過(guò)增加體內(nèi)促炎細(xì)胞因子的分泌來(lái)增強(qiáng)促炎反應(yīng)，例如促炎細(xì)胞因子IL-6和IL-1β。綿羊在熱應(yīng)激條件下，體內(nèi)骨骼肌中腫瘤壞死因子-α和核因子-κB的表達(dá)量上調(diào)，表明氧化損傷和促炎反應(yīng)隨之增加（Chauhan等，2014；Caroprese等，2006）。

3 熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃生理和發(fā)酵功能的影響

環(huán)境溫度的升高改變了瘤胃的基本生理機(jī)制，增加動(dòng)物機(jī)體代謝紊亂和損害健康的風(fēng)險(xiǎn)。瘤胃是反芻動(dòng)物重要的消化和代謝的器官，也是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要場(chǎng)所，只有保持瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，才能維持機(jī)體的正常代謝（Asma等，2013）。熱應(yīng)激會(huì)誘導(dǎo)反芻動(dòng)物粗飼料采食量降低、精料攝入量增加、腸道蠕動(dòng)緩慢、反芻時(shí)間減少等情況，同時(shí)體內(nèi)激素的改變也可能會(huì)改變瘤胃正常的生理機(jī)制（Ramendra等，2016），加重?zé)釕?yīng)激反應(yīng)。

熱應(yīng)激會(huì)改變瘤胃的產(chǎn)酸模式和瘤胃的發(fā)酵功能。Shafie等（1994）報(bào)道，山羊在35℃高溫條件下，其瘤胃體積和瘤胃溫度顯著升高，瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸、瘤胃緩沖容量、原蟲(chóng)數(shù)量均顯著降低。Salles等（2010）研究表明，當(dāng)犢牛暴露在33℃的溫度下，瘤胃液中氨態(tài)氮含量較高，而瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸濃度顯著降低?？梢?jiàn)熱應(yīng)激會(huì)降低瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸的濃度，但瘤胃內(nèi)單個(gè)揮發(fā)性脂肪酸的變化并不一致。Nonaka等（2008）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件下，荷斯坦奶牛瘤胃內(nèi)乙酸的比例降低，丙酸和丁酸的比例升高，從而使乙丙比降低。而Hirayama（2004）等試驗(yàn)表明，熱應(yīng)激山羊瘤胃內(nèi)乙酸和丁酸的濃度是最高的，引起這種變化的原因可能與動(dòng)物的種類、日糧結(jié)構(gòu)及飼養(yǎng)管理等因素有關(guān)。

熱應(yīng)激會(huì)引起瘤胃菌群結(jié)構(gòu)的變化。熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致綿羊瘤胃內(nèi)纖維素分解菌和淀粉分解菌的數(shù)量顯著降低（鐘書(shū)，2019；Bernabucci等，2009）。王超（2021）研究表明，熱應(yīng)激會(huì)使羔羊瘤胃內(nèi)的普雷沃氏菌科（Prevotellaceae）相對(duì)豐度顯著增加，而其他菌科Veillonellaceae、Ruminococcaceae、Coriobacteriaceae、Bacteroidales_S24-7_group等菌群的豐度顯著降低，甲烷球形菌的豐度和纖毛蟲(chóng)的豐度顯著降低，而瘤胃古菌中的甲烷短桿菌屬豐度顯著升高。Uyeno等（2010）發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，荷斯坦奶牛瘤胃中梭狀芽孢桿菌和鏈球菌屬的數(shù)量增加，纖維桿菌的數(shù)量減少。熱應(yīng)激使瘤胃內(nèi)微生物穩(wěn)態(tài)失衡，從而改變了瘤胃的菌群結(jié)構(gòu)和瘤胃的發(fā)酵模式。

熱應(yīng)激可使動(dòng)物發(fā)生急性或亞急性瘤胃酸中毒。熱應(yīng)激會(huì)引起動(dòng)物流涎，進(jìn)入瘤胃的唾液量減少，唾液的中和能力下降（Belhadj Slimen等，2016）。同時(shí)有研究表明，熱應(yīng)激條件下，動(dòng)物機(jī)體的血流量重新分配，流向皮膚和體表的血流量增加，流向消化道和瘤胃的血流量減少（阿拉達(dá)爾等，2021）。瘤胃蠕動(dòng)緩慢，精料在瘤胃內(nèi)停留時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，部分淀粉進(jìn)一步降解為乳酸，瘤胃對(duì)乳酸的吸收能力下降，導(dǎo)致乳酸在瘤胃內(nèi)大量積累，從而引發(fā)瘤胃急性或亞急性酸中毒（Nonaka等，2008）。

4 小結(jié)

反芻動(dòng)物對(duì)熱負(fù)荷的反應(yīng)以及熱誘導(dǎo)體內(nèi)調(diào)節(jié)因子的變化，改變了機(jī)體吸收后能量、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝，損害肝功能，引起自由基穩(wěn)態(tài)失衡主導(dǎo)的氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)和免疫功能失衡的三方聯(lián)動(dòng)效應(yīng)，危害免疫反應(yīng)并降低生殖能力，顯著改變了瘤胃微生物菌群的豐度和發(fā)酵模式。在實(shí)際生產(chǎn)中，可通過(guò)有效的管理措施和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控等多種方式相結(jié)合，降低熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物的危害，減少熱應(yīng)激對(duì)畜牧業(yè)造成的經(jīng)濟(jì)損失。目前，熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物在基因、分子、細(xì)胞等方面的研究較少，未來(lái)應(yīng)通過(guò)分子生物學(xué)等手段進(jìn)一步揭示熱應(yīng)激對(duì)反芻動(dòng)物的影響機(jī)制，為緩解熱應(yīng)激提供科學(xué)的理論依據(jù)。