萬雅瓊，李佳琦①，徐海根，李 晟，張明明，劉 偉

(1.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所/國家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實驗室，江蘇 南京 210042；2.北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871；3.貴州大學(xué)林學(xué)院/生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽 550025；4.中國科學(xué)院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國家重點(diǎn)實驗室，北京 100101)

紅外相機(jī)技術(shù)是一種調(diào)查大中型獸類多樣性的有效方法，特別是對行蹤詭秘、數(shù)量稀少、外形易于識別的地棲大中型獸類非常有效[1]。因此，紅外相機(jī)被廣泛應(yīng)用于野生動物自然分布狀況、種群密度、相對多度和活動節(jié)律等方面的調(diào)查與研究[2]。但對于哺乳動物紅外相機(jī)觀測來說，最關(guān)鍵的問題之一是如何進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，以計算出科學(xué)、可靠的指標(biāo)用于動物種群或群落動態(tài)的評估。占域模型(site occupancy model)是近年來逐步得到廣泛應(yīng)用的一種新的模型方法，該模型最早由MACKENZIE等[3]提出，可以在“不完美探測”(即探測概率<1)的情況下，根據(jù)物種調(diào)查中的出現(xiàn)/未出現(xiàn)數(shù)據(jù)，對目標(biāo)物種的空間占有率及其動態(tài)變化進(jìn)行估算。占域研究的主要目的是了解某個物種占據(jù)研究區(qū)域或適宜棲息地的比例、空間分布，同時可以評估環(huán)境因素對物種占域狀態(tài)的影響。模型中的主要評估參數(shù)是占域率(occupancy rate)和探測率(detection probability)，占域率可作為對目標(biāo)物種空間分布及擴(kuò)散模式估計的參考[4]。近年，占域模型廣泛應(yīng)用于生物多樣性觀測數(shù)據(jù)分析[5-6]。在我國，占域模型主要用于大中型獸類的紅外相機(jī)研究[7-8]。

梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“梵凈山保護(hù)區(qū)”)海拔為500～2 570 m，分布著低中山、低山和丘陵等各種地貌類型[9]。保護(hù)區(qū)已記錄脊椎動物32目100科281屬450種，其中獸類24科57屬80種[10]，是黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)在全球的唯一棲息地，并擁有藏酋猴(Macacathibetana)、黑熊(Ursusthibetanus)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)等珍稀物種[11]。赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“赤水保護(hù)區(qū)”)地處貴州高原向四川盆地的過渡地帶，為獨(dú)特的丹霞地貌，海拔為290～1 730 m。保護(hù)區(qū)自1984年建立以來，共記錄到陸生脊椎動物28目81科211屬296種，其中獸類8目21科45屬60種[12]。近些年，隨著我國各大自然保護(hù)區(qū)對紅外相機(jī)的廣泛應(yīng)用，獲得了大量的保護(hù)區(qū)生物多樣性本底數(shù)據(jù)。已有研究對梵凈山和赤水保護(hù)區(qū)內(nèi)紅外相機(jī)調(diào)查的獸類物種編目進(jìn)行了報道[13-14]，但是對物種分布狀況及其與環(huán)境的關(guān)系并未進(jìn)行更深入的研究和分析。

2個保護(hù)區(qū)均位于西南喀斯特丹霞地貌的北部區(qū)域，涵蓋較為多樣的海拔生境類型、植被類型等微生境，其大中型獸類物種組成極為相似。因此，筆者以梵凈山和赤水保護(hù)區(qū)為例，對該區(qū)域內(nèi)分布較多的藏酋猴、野豬(Susscrofa)、小麂(Muntiacusreevesi)、毛冠鹿4種大中型獸類物種進(jìn)行占域模型的分析和應(yīng)用，了解物種分布、占域狀況及其影響因素，以期將該方法應(yīng)用于更廣泛的研究區(qū)域。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)采集

于2019年4月至2019年7月，在梵凈山保護(hù)區(qū)和赤水保護(hù)區(qū)分別布設(shè)40臺紅外相機(jī)(圖1)。利用ArcGIS 10.0軟件將研究區(qū)域劃分成若干個1 km×1 km的網(wǎng)格，結(jié)合不同生境、地形地貌、工作人員安裝與維護(hù)紅外相機(jī)的通行可達(dá)性、野生動物活動痕跡等因素，選擇人為干擾較小、野生動物活動痕跡較多的林間開闊地所在網(wǎng)格布設(shè)紅外相機(jī)。在選定的每個網(wǎng)格中心位置安裝1臺紅外相機(jī)，并保證相鄰相機(jī)之間的距離不少于500 m[15]。相機(jī)安裝點(diǎn)位覆蓋了主要生境類型，其中常綠闊葉林31臺，常綠落葉闊葉混交林27臺，落葉闊葉林3臺，針闊混交林14臺，竹林4臺，灌叢1臺。相機(jī)安裝處海拔最低396 m，最高2 260 m，海拔<500 m區(qū)域5臺，500～1 000 m 49臺，>1 000～1 500 m 22臺，>1 500～2 000 m 2臺，>2 000 m 2臺。

相機(jī)選用獵科LTL6210MC和東方紅鷹E1B型號，設(shè)置為照片模式，每次觸發(fā)連拍3張，觸發(fā)時間間隔為1 s，靈敏度設(shè)置為“中”。每臺相機(jī)配置12節(jié)南孚堿性電池和1張32 G存儲卡，相機(jī)安裝后2～3個月檢查1次，更換相機(jī)電池和存儲卡，監(jiān)測期間共收集2次數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)整理

對收集的照片數(shù)據(jù)進(jìn)行分類整理，篩選有效照片，并鑒定拍攝到的獸類物種。物種鑒定主要參照文獻(xiàn)[16-17]，物種分類系統(tǒng)主要參照文獻(xiàn)[18]，物種保護(hù)等級參考《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》〔國家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021年第3號)，http:∥www.forestry.gov.cn/〕，IUCN紅色名錄級別參考IUCN物種紅色名錄數(shù)據(jù)庫(http:∥www.iucnredlist.org/)。

以每臺相機(jī)在野外持續(xù)工作24 h作為1個有效相機(jī)工作日(camera day,CD)，將單個位點(diǎn)上30 min內(nèi)拍攝到的同一物種的多張照片合并記為該物種的1次有效探測。在統(tǒng)計各物種有效探測數(shù)的基礎(chǔ)上，計算相對多度指數(shù)(relative abundance index,RAI，IRA)[19]。單個物種RAI值的計算方法為IRA=有效探測數(shù)/總有效相機(jī)工作日×1 000。

1.3 占域模型分析

應(yīng)用PRESENCE軟件開展占域研究[3]。選擇2019年4—7月數(shù)據(jù)建立每個位點(diǎn)的探測歷史。以10 d作為1次重復(fù)調(diào)查，重復(fù)采樣次數(shù)為12次。將以上照片數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為以采樣單元(即每臺相機(jī))為行名、以重復(fù)調(diào)查次數(shù)為列名的“0”和“1”格式的數(shù)據(jù)，“0”代表未探測到目標(biāo)物種，“1”代表探測到目標(biāo)物種，生成各物種的探測歷史矩陣(detection history matrix)[20]。

以海拔(elevation,ELE)、生境類型(habitat type,HAB)、植被類型(vegetation type,VEG)、灌木蓋度(shrub coverage,COV)、坡度(slope,SLO)和到水源地距離(distance to the source of water,WAT)作為位點(diǎn)協(xié)變量，以海拔、灌木蓋度、坡度和調(diào)查時間(survey time,DAY)作為探測協(xié)變量，分別建立各物種的單物種單季節(jié)占域模型。所有位點(diǎn)協(xié)變量數(shù)據(jù)均在布設(shè)紅外相機(jī)時記錄。在建立模型之前，將連續(xù)變量進(jìn)行Z轉(zhuǎn)化處理，從而壓縮變量、減少離散[21-22]。所有變量均符合正態(tài)分布，運(yùn)用Pearson相關(guān)分析檢驗變量間的相關(guān)性，然后將不顯著相關(guān)的變量隨機(jī)組合建立候選模型?；诔喑匦畔?zhǔn)則(AIC)值對候選模型進(jìn)行排序，選擇ΔAIC ≤ 2的模型作為最優(yōu)模型[23]。如果最優(yōu)模型多于1個，則采用模型加權(quán)平均的方法對結(jié)果進(jìn)行綜合分析[24]，同時選擇ΔAIC ≤ 2的模型進(jìn)行模型平均，得到協(xié)變量估計值[25]。

2 研究結(jié)果

2.1 調(diào)查結(jié)果

80臺相機(jī)共累計獲得6 213個有效相機(jī)工作日數(shù)據(jù)，共拍攝鑒定出獸類物種4目12科27種，包括靈長目1科3種、食肉目5科12種、偶蹄目3科5種、嚙齒目3科7種。梵凈山保護(hù)區(qū)拍攝到4目12科22種獸類，其中，拍攝到的黔金絲猴為國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，也是梵凈山保護(hù)區(qū)的特有種；國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物有7種，分別為藏酋猴、獼猴(Macacamulatta)、黑熊、斑林貍(Prionodonpardicolor)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)和毛冠鹿。在IUCN物種紅色名錄中，被評為瀕危(EN)級別的1種，即黔金絲猴；被評為易危(VU)級別的1種，即黑熊；被評為近危(NT)級別的有3種，即藏酋猴、中華鬣羚和毛冠鹿。梵凈山保護(hù)區(qū)記錄的22種獸類物種中，相對多度指數(shù)排前6位的依次為藏酋猴(RAI值57.74)、野豬(RAI值40.10)、小麂(RAI值30.86)、黔金絲猴(RAI值19.95)、毛冠鹿(RAI值13.65)、中國豪豬(Hystrixhodgsoni)(RAI值10.29)。

赤水保護(hù)區(qū)拍攝到獸類物種4目10科19種，其中，國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物有6種，分別為藏酋猴、獼猴、小靈貓(Viverriculaindica)、豹貓、中華鬣羚和毛冠鹿。在IUCN物種紅色名錄中，被評為近危(NT)級別的有4種，即藏酋猴、中華鬣羚、毛冠鹿和復(fù)齒鼯鼠(Trogopterusxanthipes)。赤水保護(hù)區(qū)記錄的19種獸類物種中，相對多度指數(shù)排前6位的依次為毛冠鹿(RAI值100.30)、小麂(RAI值78.68)、藏酋猴(RAI值69.22)、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)(RAI值49.73)、鼬獾(Melogalemoschata)(RAI值44.64)、野豬(RAI值28.25)。

2.2 模型分析結(jié)果

對藏酋猴、野豬、小麂和毛冠鹿4種大中型獸類進(jìn)行占域模型分析。2019年4—7月有79臺相機(jī)正常工作(梵凈山保護(hù)區(qū)40臺、赤水保護(hù)區(qū)39臺)，其中，共有49個相機(jī)位點(diǎn)拍攝到藏酋猴，39個位點(diǎn)拍攝到野豬，25個位點(diǎn)拍攝到小麂，46個位點(diǎn)拍攝到毛冠鹿，網(wǎng)格實際占域率分別為0.62、0.49、0.32、0.58。協(xié)變量相關(guān)性檢驗結(jié)果顯示，海拔高度和到水源地距離存在顯著相關(guān)性(表1)，因此去掉1個變量，將剩余變量用于模型構(gòu)建與分析。

表1 連續(xù)變量間的相關(guān)性檢驗結(jié)果Table 1 Correlation coefficients of continuous variables for the four mammal species

通過模型選擇，藏酋猴最優(yōu)模型共7個。模型平均結(jié)果顯示，藏酋猴的占域率ψ為0.67〔標(biāo)準(zhǔn)誤(SE值)為0.10〕，探測率p為0.20(SE值為0.06)。累積模型權(quán)重大于0.5的占域率協(xié)變量分別為海拔和灌木蓋度(表2)，累積權(quán)重大于0.5的探測率協(xié)變量為海拔以及調(diào)查時間的異質(zhì)性。占域率影響因子分析結(jié)果顯示，藏酋猴的占域率受海拔(β=-0.07)和坡度(β=-0.11)的負(fù)向影響，而灌木蓋度對其占域有正向影響(表3)。結(jié)合變量權(quán)重，在海拔越低、灌木蓋度越大的區(qū)域，藏酋猴的占域率越高。探測率影響因子顯示，海拔、灌木蓋度和坡度均對其探測率有負(fù)向影響。

野豬的占域分析選出14個模型作為最優(yōu)模型(附錄1)，模型平均結(jié)果顯示，野豬占域率為0.53(SE值為0.08)，探測率為0.21(SE值為0.07)。累積模型權(quán)重大于0.5的占域率協(xié)變量分別為植被類型和坡度(表2)，此外生境權(quán)重為0.49。累積權(quán)重大于0.5的探測率協(xié)變量為調(diào)查時間的異質(zhì)性。占域率影響因子分析顯示，野豬的占域率與灌木蓋度和坡度呈現(xiàn)相關(guān)，其中灌木蓋度影響較小，與海拔高度呈正相關(guān)，但相關(guān)性較小(表3)。探測率的影響因子分析結(jié)果顯示，海拔和坡度對其探測率有一定的負(fù)向影響，而灌木蓋度對其有正向影響。

小麂有11個模型均為最優(yōu)模型，模型平均結(jié)果顯示，其占域率為 0.37(SE值為0.07)，探測率為0.31(SE值為0.09)。占域率協(xié)變量的累積模型權(quán)重均小于0.5，其中灌木蓋度對其占域率影響較大，累積權(quán)重為0.31(表2)。探測率協(xié)變量的累積模型權(quán)重均小于0.5，其中海拔和調(diào)查時間的異質(zhì)性累積權(quán)重較大，均為0.46。小麂的占域率與海拔、灌木蓋度呈負(fù)相關(guān)，其中海拔的影響較小，而坡度對其占域有一定正向影響(表3)。探測率的影響因子分析結(jié)果顯示，海拔和坡度對其探測率均有負(fù)向影響。

表2 4個物種各參數(shù)協(xié)變量的模型權(quán)重Table 2 AIC weight of each covariate for the four mammal species

毛冠鹿有20個模型作為最優(yōu)模型(附錄1)，模型平均結(jié)果顯示，毛冠鹿占域率為 0.58(SE值為0.06)，探測率為0.27(SE值為0.07)。占域率協(xié)變量的累積模型權(quán)重均小于0.5，其中坡度對其占域率影響最大，累積權(quán)重為0.50，海拔的累積權(quán)重為0(表2)。累積權(quán)重大于0.5的探測率協(xié)變量為海拔、灌木蓋度和調(diào)查時間的異質(zhì)性。毛冠鹿的占域率與灌木蓋度呈正相關(guān)，與坡度呈負(fù)相關(guān)(表3)。探測率受海拔高度的負(fù)向影響，受灌木蓋度和坡度的正向影響。

表3 影響各物種占域率和探測率的協(xié)變量估計值和標(biāo)準(zhǔn)誤Table 3 β-coefficients and associated standard errors of covariates influencing the occupancy and detectability of the four mammal species

3 討論

此次紅外相機(jī)調(diào)查在梵凈山和赤水保護(hù)區(qū)分別記錄到獸類22和19種，表明該保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類資源較為豐富。其中，梵凈山保護(hù)區(qū)內(nèi)相對多度指數(shù)最高的是藏酋猴，其次為野豬和小麂，而在赤水保護(hù)區(qū)相對多度指數(shù)最高的是毛冠鹿和小麂，藏酋猴次之，2個保護(hù)區(qū)獸類物種組成較為相似。筆者通過占域模型分析，評估了貴州梵凈山與赤水保護(hù)區(qū)內(nèi)藏酋猴、野豬、小麂和毛冠鹿的占域率，結(jié)果顯示，模型估算的占域率均高于調(diào)查得到的實際占域率，單輪調(diào)查的探測率均小于1，表明各物種的紅外相機(jī)監(jiān)測中均存在“不完美探測”的情況[26]。其中，藏酋猴的占域率及相對多度指數(shù)均較高，說明其在該地區(qū)分布較廣且種群規(guī)模較大。同時，還拍攝到獼猴分布于2個保護(hù)區(qū)，但拍攝率極低，可能是因兩者存在同域競爭的關(guān)系。野豬和毛冠鹿占域率均大于0.5，但野豬的相對多度指數(shù)相對于其他3個物種較低，說明野豬在該區(qū)域的分布范圍較廣、較分散，但種群數(shù)量相對較少。小麂則與其他物種相反，占域率較低但相對多度較高，說明其分布相對集中。

該區(qū)域生境主要為常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林，植物資源比較豐富，為有蹄類的食草動物提供了豐富的食物資源，且林下灌叢植物為其提供了較好的隱蔽場所，是比較適合于有蹄類動物生存的環(huán)境[27]。由占域模型估算的各個物種探測率均較低，這可能與物種本身的習(xí)性有關(guān)。藏酋猴具有半地棲性的特征，除了在林下地上活動外，還喜歡活動在懸崖峭壁的山坡地帶[28]，而紅外相機(jī)的布設(shè)范圍未能覆蓋類似區(qū)域。野豬、小麂等有蹄類動物常活動在林下灌木叢中，可能因灌叢遮擋錯過紅外相機(jī)鏡頭的捕捉，進(jìn)而影響其探測率。另外，也可能與相機(jī)布設(shè)位置、相機(jī)參數(shù)設(shè)置以及調(diào)查人員專業(yè)技術(shù)水平等有關(guān)。

物種的生境使用受多種環(huán)境因素的影響，如海拔、生境類型、植被、捕食者以及人為干擾等的相互作用。占域模型結(jié)果顯示，海拔和坡度對藏酋猴呈負(fù)向影響，灌木蓋度對其呈正向影響，這與藏酋猴常在中低海拔(2 000 m以下)的原生性常綠闊葉林帶和常綠落葉闊葉混交林帶活動相吻合，其多選擇在坡度較緩的地面上行走和取食，且偏好灌木層蓋度較好的森林，可為其提供良好的隱蔽條件[28-30]。海拔對野豬表現(xiàn)為正向影響，相對于中低海拔的闊葉林，野豬更偏好于針闊混交林，但對海拔的選擇性并不強(qiáng)，具有一定的隨機(jī)性；灌木蓋度和坡度對其表現(xiàn)為負(fù)向影響，春夏季野豬偏愛在下坡和中坡進(jìn)行覓食等活動，而對灌木蓋度的選擇性不強(qiáng)[31]。海拔、灌木蓋度和坡度對小麂和毛冠鹿呈相反的影響關(guān)系，海拔和灌木蓋度對小麂呈負(fù)向影響，坡度對其表現(xiàn)為正向影響，而對毛冠鹿的影響則相反。小麂和毛冠鹿的生境選擇有一定的相似性，但時間、空間和食性的錯位也是減少同域分布物種之間競爭的重要手段[22]。模型參數(shù)權(quán)重表明，小麂對海拔和坡度的選擇性不強(qiáng)，毛冠鹿對海拔和生境類型的選擇性不強(qiáng)，可能會根據(jù)季節(jié)變化以及食物資源的豐富度來選擇合適的生境。

研究者可根據(jù)具體研究目標(biāo)對占域模型進(jìn)行改進(jìn)，使其更廣泛地應(yīng)用于多個不同對象和不同尺度。在我國，占域模型主要用于大中型獸類的紅外相機(jī)調(diào)查研究，該模型將研究區(qū)域平均劃分成多個大小相同的網(wǎng)格，針對每個網(wǎng)格開展紅外相機(jī)調(diào)查，基于占域模型分析目標(biāo)物種的分布狀況及其生境選擇因素等[8，32]。筆者采用的占域模型是假設(shè)每個網(wǎng)格里每個物種的占域狀態(tài)保持不變，且每個網(wǎng)格的探測都獨(dú)立于其他網(wǎng)格，所選網(wǎng)格粗略等同于種群。但在實際情況中，網(wǎng)格和種群的關(guān)系可變且未知，所以占域趨勢不能簡單等同于種群密度趨勢[33]。雖然占域率可能只是實際種群大小的粗略替代參數(shù)，但在大規(guī)模、多物種的調(diào)查和監(jiān)測項目中，或者是在分層隨機(jī)抽樣調(diào)查中，對于因植被結(jié)構(gòu)、地形特征等因素難以到達(dá)的網(wǎng)格，占域模型可作為一種便捷高效的替代方法供研究者們選擇。同時，占域模型能很好地適用于大中型獸類紅外相機(jī)觀測數(shù)據(jù)的大尺度分析，研究目標(biāo)物種在大尺度上的空間分布狀況及其動態(tài)變化，揭示影響其動態(tài)變化的環(huán)境變量，評估現(xiàn)有保護(hù)措施和政策的有效性，提出針對生物多樣性保護(hù)的指導(dǎo)性對策和建議。

致謝：感謝貴州大學(xué)、中國科學(xué)院動物研究所、貴州梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局、貴州赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)管理局在野外調(diào)查和數(shù)據(jù)采集工作中提供的大力支持和幫助。