劉文斗 2, ，吳文君，王子芝，周俊宏，關(guān) 塬，廖聲熙

（1. 中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；2. 南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037；3. 國家林業(yè)和草原局香格里拉草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 香格里拉 674400）

植物區(qū)系是指某一特定地區(qū)生長的全部植物種類的總和，是植物科、屬、種在歷史演化和發(fā)展過程中形成的自然綜合體[1-2]，是區(qū)域自然地理環(huán)境的反映及植被發(fā)生發(fā)展歷史的見證和依據(jù)。自吳征鎰[3]較系統(tǒng)地提出中國植物區(qū)系的分區(qū)理論后，植物區(qū)系的研究已成為一大熱點。當前，在中國很多地區(qū)都開展了相關(guān)研究，如在全國[4-5]、省級[6-7]、自然保護區(qū)[8]或者山系河流[9-11]等不同尺度范圍都有很重要的研究發(fā)現(xiàn)，不僅推動了各地區(qū)植物區(qū)系或植物多樣性的起源、形成演變等基礎(chǔ)理論問題，也為生物多樣性的保護提供了重要的理論基礎(chǔ)和實踐指導[12]。

香格里拉位于青藏高原東南緣，海拔高差近4 000 m，物種極其豐富，擁有研究物種多樣性及區(qū)系垂直分布格局的良好自然條件。一些學者[13-14]對香格里拉種子植物區(qū)系進行了研究，統(tǒng)計到香格里拉有種子植物159 科705 屬2 267 種；濕地種子植物44 科155 屬431 種；其物種多樣性豐富，具明顯溫帶性質(zhì)區(qū)系成分。前人的研究以種子植物作為區(qū)系地理單元，僅從區(qū)系組成、性質(zhì)、特征等方面進行分析[15]，缺少針對灌木、草本植物區(qū)系分布格局及垂直變化的相關(guān)研究。在當今林草生態(tài)融合的背景下，急需為灌木、草本植物區(qū)系起源和聯(lián)系提供空間上的定量依據(jù)，從而確定不同分類植物的區(qū)系性質(zhì)及其隸屬劃分。

本研究利用野外實地調(diào)查和香格里拉相關(guān)植物志資料，對該地區(qū)灌木、草本植物物種組成、區(qū)系特點及其垂直分布格局進行了初步研究，試圖揭示：1)灌木和草本兩種生活型的物種組成和在科、屬層面上的灌木、草本植物區(qū)系特點；2)海拔變化對灌木和草本植物物種豐富度的影響；3)灌木和草本植物區(qū)系隨海拔的垂直分布格局。研究結(jié)果對當?shù)毓嗄?、草本植物資源保護和利用具有重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

香格里拉(99°23′ - 100°19′ E，26°52′ - 28°51′ N)位于云南省迪慶藏族自治州西北部、青藏高原橫斷山區(qū)腹地，是云南省迪慶藏族自治州州府所在地。香格里拉是云南省主要牧區(qū)之一，擁有天然草地44.05 萬hm2，占迪慶州草地總面積的46%，是我國高原草地中質(zhì)量較好、產(chǎn)草量較高的地區(qū)之一。滇、川及西藏在此交匯，是“三江并流”風景區(qū)的中心地帶。該區(qū)屬山地寒溫帶季風氣候，太陽輻射強、干濕季分明，年均降水量618.4 mm，年均氣溫5.5 ℃。據(jù)先進星載熱發(fā)射和反射輻射儀全球數(shù)字高程模型(advanced spaceborne thermal emission and reflection radiometer global digital elevation mode, ASTER GDEMl)(30 m 分辨率) DEM 結(jié)果，海拔區(qū)間為1 416～5 358 m(圖1)，高差接近4 000 m，由于海拔高差明顯，植被類型豐富多樣，立體的氣候孕育了區(qū)內(nèi)垂直的森林植被景觀，包括寒溫性針葉林、溫性針葉林、暖性針葉林、寒溫性闊葉林、溫涼性闊葉林、暖性闊葉林、灌木林、亞高山草甸和稀疏灌木草叢等。

圖1 香格里拉區(qū)位圖Figure 1 Location of Shangri-La City

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究于2020 年6 月至8 月對香格里拉灌木草本植物進行野外實地調(diào)查，采用線路調(diào)查和樣地調(diào)查相結(jié)合的方式，共設(shè)置11 條樣線和55 個樣地。調(diào)查樣線覆蓋不同植被類型和不同的海拔高度，海拔范圍1 500～4 800 m，每300 m 海拔高差帶內(nèi)做一次樣線調(diào)查，每條樣線長至少1 km，調(diào)查記錄沿樣線兩側(cè)各5 m 范圍內(nèi)所發(fā)現(xiàn)的灌木、草本植物信息，采集標本。在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)地形、海拔、坡向坡位和地質(zhì)土壤，以及植物群落的生態(tài)結(jié)構(gòu)和主要組成成分的特點，采用典型選樣的方式設(shè)置樣地，樣地大小為25 m2。記錄每個樣地灌木、草本植物種類、數(shù)量、高度，蓋度以及海拔等信息，拍照、采集標本。在實驗室，根據(jù)中國在線植物志(http://www.eflora.cn/)、國家標本資源共享平臺(http://www.nsii.org.cn/)、中國數(shù)字植物標本館(https://www.cvh.ac.cn/)以及《中甸縣畜牧志》[16]、《云南碧塔海自然保護區(qū)》[17]等資料編制香格里拉灌木、草本植物名錄。

研究使用的各省(市、縣)行政邊界數(shù)據(jù)來自1 ?250 000 國家基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫(https://www.resdc.cn)；鄉(xiāng)鎮(zhèn)、公路路網(wǎng)數(shù)據(jù)采用香格里拉森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查數(shù)據(jù)。從國家空間地理信息云平臺(http://www.gsclound.cn/)獲取ASTER GDEM 全球數(shù)字高程數(shù)據(jù)以提取研究區(qū)海拔數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

依據(jù)《云南植物志》[18]、《中國植物志》[19]等進行標本鑒定，以Flora of China 網(wǎng)站(http://foc.iplant.cn/)和中國自然標本館網(wǎng)站(http://www.cfh.ac.cn/)上中文名和拉丁名為準，并參照APG Ⅳ(Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ)系統(tǒng)[20]及李德銖等[21]的科、屬概念對灌木、草本植物名稱進行校正。根據(jù)“世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)”[22]和“中國種子植物屬的分布區(qū)類型”[23]，確定科、屬的分布區(qū)類型組成。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Matlab 2018a，作圖采用Origin 2017 和ArcGIS 10.3.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木、草本植物優(yōu)勢科、屬的組成及分析

調(diào)查結(jié)果表明，香格里拉共有灌木和草本植物121 科619 屬2 442 種。包含草本94 科514 屬2 048種；灌木49 科114 屬394 種，草本植物數(shù)量遠遠多于灌木植物。在科一級上，草本和灌木植物可劃分4 個等級，最多的為2～9 種的科，占比分別為35.11%和44.90% (表1)。草本優(yōu)勢科有菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)等，灌木優(yōu)勢科有薔薇科(Rosaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)等。灌木、草本植物單屬科、單種科共有39 科，占總科數(shù)的32.23%。在屬一級上，草本植物屬可劃分4 個等級，優(yōu)勢屬為馬先蒿屬(Pedicularis)；灌木植物屬可劃分3 個等級，代表屬有杜鵑花屬(Rhododendron)、小檗屬(Berberis)、懸鉤子屬(Rubus)等；灌木、草本植物“寡種屬”占比分別為53.51%和49.62%，具有絕對優(yōu)勢，可見該區(qū)大部分科內(nèi)，屬、種缺少，區(qū)域單屬科、單種科、寡種屬比例高，優(yōu)勢科、屬明顯。

表1 香格里拉灌木和草本植物科、屬的組成Table 1 Composition of shrubs and herb families and genera in Shangri-La

2.2 灌木、草本植物區(qū)系地理成分分析

2.2.1 灌木、草本植物科的地理成分

香格里拉灌木草本植物121 科可分為13 種類型。以世界分布、泛熱帶分布和北溫帶分布為主，3 個分布區(qū)物種所占比例之和達82.65%。其中世界分布科有43 科，占總科數(shù)的35.54% (表2)，包括菊科、禾本科、傘形科(Apiaceae)、蘭科(Orchidaceae)、毛茛科等優(yōu)勢科；熱帶性質(zhì)的科有44 科，占總科數(shù)的36.36%，以杜鵑花科、蕁麻科(Urticaceae)、天門冬科(Asparagaceae)、五加科(Araliaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)等為代表科；溫帶性質(zhì)的科有34 科，占總科數(shù)的28.10%，以列當科(Orobanchaceae )、罌粟科(Papaveraceae)、小檗科(Berberidaceae)、百合科(Liliaceae)、燈心草科(Juncaceae)等為代表科?？梢娤愀窭锢貐^(qū)科級水平上的區(qū)系地理成分豐富，與世界其他地區(qū)存在廣泛的聯(lián)系。熱帶性科與溫帶性科之比(R/T)約為1.29，在科的分布型上，熱帶性質(zhì)占優(yōu)勢，體現(xiàn)出香格里拉植物區(qū)系與熱帶區(qū)系的親緣關(guān)系。

表2 香格里拉灌木和草本植物區(qū)系大科、屬分布區(qū)類型Table 2 Distribution types of the major families and genera of shrubs and herbaceous plants of Shangri-La

2.2.2 灌木、草本植物屬的地理成分

香格里拉地區(qū)灌木和草本植物619 屬的地理成分可分為15 個分布區(qū)類型，屬的區(qū)系分布有中國植物區(qū)系的所有屬的分布區(qū)類型 (圖2)。熱帶性質(zhì)的屬共有150 屬，占總屬數(shù)的24.23%。其中，以泛熱帶屬數(shù)量最多，熱帶分布屬植物種類較多的有鳳仙花屬(Impatiens)、木藍屬(Indigofera)、大戟屬(Euphorbia)等；溫帶性質(zhì)的屬共有380 屬，占總屬數(shù)的61.39%，北溫帶分布為香格里拉地區(qū)第一大分布類型，有171 屬，占總屬數(shù)27.63%，有烏頭屬(Aconitum)、虎耳草屬(Saxifraga)等典型北溫帶屬；其次為東亞分布類型，有86 屬，占總屬數(shù)的13.89%，包括草本層優(yōu)勢或常見成分，如沿階草屬(Ophiopogon)、蟹甲草屬(Parasenecio)等，除了典型分布于東亞全區(qū)的類型外，香格里拉地區(qū)還出現(xiàn)了東亞分布型的兩個變型：中國-喜馬拉雅分布變型(14SH)和中國-日本分布變型(14SJ)。屬中國-喜馬拉雅分布變型(14SH)的有55 屬，這其中包括了黃花木屬(Piptanthus)等比較古老的木本屬和在區(qū)系上具有典型代表性的屬貓兒屎屬(Decaisnea)等；屬中國-日本分布變型(14SJ)有鬼燈檠屬(Rodgersia)、蒼術(shù)屬(Atractylodes)等5 屬。此變型的屬相對較少，表明香格里拉地區(qū)與日本植物區(qū)系的聯(lián)系比較弱。其他溫帶分布屬占比相對較少；中國特有分布的屬共有28 屬，占全部屬數(shù)的4.52%，隸屬于15 科，包括馬蹄黃屬(Spenceria)、高山豆屬(Tibetia)、黃纓菊屬(Xanthopappus)等。與科的分布類型統(tǒng)計相比，熱帶性成分有所降低，溫帶性成分顯著升高，熱帶屬與溫帶屬之比(R/T)約為0.39，在屬的區(qū)系層面上以溫帶分布占主導，體現(xiàn)出香格里拉高原灌木、草本植物的溫帶特性。

圖2 香格里拉灌木和草本植物的科、屬分布區(qū)Figure 2 Families and genera of shrubs and herbs in Shangri-La

2.2.3 灌木、草本植物物種豐富度的海拔格局

對灌木、草本植物分科、屬、種隨海拔變化進行數(shù)量統(tǒng)計以及分灌木、草本兩種生長型植物物種豐富度隨海拔變化進行分析(圖3)。發(fā)現(xiàn)在各海拔段的草本物種數(shù)量是灌木的3 倍以上，尤其以海拔3 200～3 500 m 區(qū)間草本、灌木物種數(shù)量差值最大，相差1 017 種，草本和灌木比高達5.84；在5 300～5 600 m 海拔區(qū)間兩者差值最小，僅為7 種。經(jīng)F檢驗，結(jié)果表明香格里拉各海拔段內(nèi)的草本與灌木物種數(shù)量差異達極顯著水平(P< 0.01)，草本植物在該地區(qū)占有絕對優(yōu)勢。因此，香格里拉草本植物物種豐富度顯著高于灌木豐富度。此外，該區(qū)灌木和草本植物在科、屬、種3 個層面上都隨著海拔高度的變化而變化，有先升高后降低趨勢，物種豐富度隨著海拔的升高呈現(xiàn)出單峰分布的格局。灌木豐富度峰值位于海拔區(qū)間2 600～2 900 m，草本豐富度峰值位于海拔區(qū)間3 200～3 500 m，草本峰值海拔比灌木提高了600 m，說明草本植物相比灌木更能忍耐寒冷天氣和嚴酷的自然環(huán)境條件。

圖3 不同海拔梯度灌木、草本生長型植物的物種豐富度Figure 3 Species richness of shrubs and herbs at different elevation gradients

2.2.4 灌木、草本植物區(qū)系隨海拔梯度分布格局的變化

香格里拉灌木、草本植物熱帶各成分區(qū)系隨海拔分布研究結(jié)果(圖4)顯示，大多數(shù)熱帶區(qū)系成分所占比重隨著海拔的升高呈降低趨勢，不同區(qū)系成分所占比重差異巨大。其中，泛熱帶分布 (T2) 所占比重最大，達到 14.32%；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布 (T3)、舊世界熱帶分布 (T4)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布 (T5)、熱帶亞洲至熱帶非洲分布 (T6) 、熱帶亞洲分布 (T7) 所占比重均低于 3%。隨著海拔的升高，T2、T7 區(qū)系成分所占比重整體呈現(xiàn)出下降趨勢；T3、T4 區(qū)系成分所占比重均表現(xiàn)出“下降-上升-下降”的特點；T5 、T6 則表現(xiàn)出先上升后下降的變化特點。

圖4 不同海拔梯度香格里拉灌木、草本植物熱帶各區(qū)系成分分布Figure 4 Distribution of components of shrubs and herbs tropical zones in Shangri-La at different elevation gradients

香格里拉灌木、草本植物溫帶各區(qū)系成分隨海拔分布結(jié)果(圖5)顯示，各溫帶區(qū)系成分在海拔梯度上變化規(guī)律不盡相同。北溫帶分布(T8)隨著海拔的升高，所占比重整體上呈現(xiàn)出急劇上升的趨勢，從31.46%上升至85.71%；東亞及北美間斷分布(T9)、舊世界溫帶分布(T10)、溫帶亞洲分布(T11)、地中海區(qū)、西亞至東亞分布(T12)、中亞分布(T13)、東亞分布(T14)所占比重最高均不超過15%。T9 區(qū)系成分所占比重隨著海拔的升高，表現(xiàn)出下降的特點；T10 則表現(xiàn)出“下降-上升-下降”的特點；T11 區(qū)系成分所占比重隨著海拔的升高，表現(xiàn)出先上升后下降的特點，T14 則表現(xiàn)出“上升-下降-上升”的變化特點，T12 和T13 區(qū)系成分所占比重較低且隨著海拔的升高變化幅度較小。

圖5 不同海拔梯度香格里拉灌木和草本植物的溫帶各區(qū)系成分分布Figure 5 Distribution of temperate zone components of shrubs and herbs in Shangri-La at different elevation gradients

香格里拉地區(qū)不同海拔梯度的灌木和草本植物各區(qū)系成分分布結(jié)果(圖6)顯示，熱帶分布(T2-T7)區(qū)系成分所占比重隨著海拔的升高，整體上表現(xiàn)出下降的趨勢，從22.77%逐漸降低至0；溫帶分布(T8-T14)區(qū)系成分所占比重急劇上升，從54.69%上升至100%，這與熱帶區(qū)系植物喜溫，溫帶區(qū)系植物耐低溫，適于分布在海拔較高地區(qū)的生態(tài)特性相一致。在海拔4 800 m 以上，灌木、草本植物熱帶區(qū)系成分比重趨于0，溫帶區(qū)系成分比重趨于100%。

圖6 不同海拔梯度香格里拉灌木和草本植物各區(qū)系成分分布Figure 6 Distribution of various flora components of Shangri-La shrubs and herbs plants at different elevation gradients

3 討論

香格里拉以占迪慶州29.60%的土地面積，擁有滇西北種子植物科數(shù)的59.02%，屬數(shù)的48.32%，種數(shù)的37.23%[24]，體現(xiàn)出該區(qū)灌草植物種類的復雜多樣。這是因為香格里拉位于三江并流核心區(qū)北部，橫斷山脈形成的三江河谷為南部熱帶、亞熱帶植物北上和北部寒溫帶植物南下創(chuàng)造了有利條件，加之古地理歷史因素和垂直異質(zhì)環(huán)境的復雜變化又十分有利于異種成分的南北交流以及物種的保留、進化與分化[25-26]。

閆麗春等[27]對滇西北香格里拉種子植物區(qū)系進行研究時發(fā)現(xiàn)，植物區(qū)系的溫帶性質(zhì)明顯，優(yōu)勢科中較多的是世界性廣布的科，以及主產(chǎn)北溫帶的科。本研究結(jié)果表明，在科的層面上以世界分布、泛熱帶分布和北溫帶分布為主，優(yōu)勢科為世界分布科；而屬的層面則更能反映植物區(qū)系特征。香格里拉灌木、草本植物溫帶性質(zhì)的屬占總屬數(shù)的61.39%，熱帶性質(zhì)的屬占總屬數(shù)的24.23%，具有十分顯著的溫帶性，但熱帶成分也占有重要地位，區(qū)系特征與閆麗春等[27]研究結(jié)果相一致。這是由于香格里拉植物區(qū)系屬于泛北極植物區(qū)中國喜馬拉雅植物區(qū)系，具有溫帶性質(zhì)、熱帶親緣的特點。

將香格里拉劃分為間隔300 m 相等海拔的高度帶，各海拔高度帶上灌木草本的物種豐富度隨海拔的上升呈現(xiàn)先增后減的單峰格局，在植物科、屬水平的豐富度也具有相同的趨勢。灌木、草本物種數(shù)峰值分別出現(xiàn)在中海拔(2 600～2 900 m 和3 200～3 500 m)處，這與國內(nèi)外許多研究結(jié)果一致[28-31]。因為相對于低海拔和高海拔，在中海拔地段可能是熱量和水分組合最好的生境，從而使得資源的可利用率較高[32]。物種豐富度的海拔梯度格局往往是由多個因子共同影響的結(jié)果[33]，香格里拉灌木、草本植物分別在2 600～2 900 m 和3 200～3 500 m 范圍內(nèi)最豐富，反映出該區(qū)灌木、草本植物在此海拔段具有相對多樣的群落組成和較穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，是對復雜地理環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。

此外，香格里拉還是云貴高原向青藏高原的過渡地帶，隨著海拔的升高，其熱帶成分比重逐漸降低、溫帶成分上升，這與在香格里拉地區(qū)有關(guān)種子植物區(qū)系分析和特點的研究結(jié)果一致[13]。高海拔地區(qū)的物種分布極限受到人們的廣泛關(guān)注，根據(jù)本研究中灌木、草本分布數(shù)據(jù)，海拔4 800 m 以上只有極少數(shù)的物種分布，而草本植物則在海拔5 300 m 以上豐富度降到最低，草本植物較木本植物具有更強的低溫耐受性。高海拔地區(qū)環(huán)境嚴酷，植被覆蓋度低，威脅生物安全，但它是地球最重要的水源承接地和旱季水源補充地，迫切需要加大對高寒地區(qū)生物多樣性研究。

4 結(jié)論

本研究首次將香格里拉灌木、草本植物作為獨立植物區(qū)系地理單元，從科、屬兩個層面系統(tǒng)分析其組成、特征、性質(zhì)、起源及與海拔梯度的關(guān)系。結(jié)果顯示，香格里拉有草本植物94 科514 屬2 048 種；灌木植物49 科114 屬394 種。該區(qū)地理成分多樣，包含中國-喜馬拉雅變型55 屬、中國日本變型5 屬，表明香格里拉灌木草本植物東亞成分從中國-日本分布向中國-喜馬拉雅分布的過渡性，以中國喜馬拉雅成分占優(yōu)勢；其中國特有屬為28 個，特有化程度高。香格里拉的優(yōu)勢科、屬明顯，但大部分科內(nèi)屬、種貧乏，單種科、寡種屬比例高，占比分別為32.23%和51.05%。香格里拉灌木、草本植物熱帶分布科占36.36%，屬的溫帶成分占61.39%，科的熱帶成分比例高，屬則以溫帶成分為主，科、屬區(qū)系性質(zhì)存在分異現(xiàn)象，該現(xiàn)象主要是受喜馬拉雅山隆升的地質(zhì)歷史影響[34]。在地理垂直分布帶上，隨著海拔的升高熱帶區(qū)系成分占比逐漸降低、溫帶區(qū)系成分逐漸上升，物種豐富度先升后降，呈單峰分布格局；灌木、草本植物物種豐富度峰值位于海拔2 600～2 900 m 和3 200～3 500 m，各海拔段草本物種數(shù)量均極顯著高于灌木(P< 0.01)。草本植物豐富度峰值的海拔高于灌木，且高海拔地區(qū)植物種屬以草本為主，說明草本比灌木更能抵御高寒環(huán)境。研究結(jié)果揭示了“三江并流”區(qū)域中心地帶的植物多樣性和同緯度地區(qū)植物分區(qū)特點，為當?shù)夭莸厣鷳B(tài)修復以及灌木、草本植物資源保護利用提供了詳細的物種數(shù)據(jù)參考。