張曉強(qiáng)
(日喀則市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,西藏日喀則 857000)
甘藍(lán)型油菜屬常異花授粉植物,存在一定的天然異交率(10%~30%)[1]。在自然條件下,由于風(fēng)媒和蟲媒作用,甘藍(lán)型油菜容易發(fā)生種質(zhì)的生物學(xué)混雜。對于育種單位,通常采用花序套袋、單株網(wǎng)罩隔離、株系網(wǎng)室隔離等方法獲取自交系、擴(kuò)繁親本及生產(chǎn)株系比較、品系比較試驗(yàn)用種[2-3]。而區(qū)域試驗(yàn)、示范推廣及原種世代用種通常采用空間隔離的方法進(jìn)行大面積制種,由于制種田白菜型油菜和芥菜型油菜雜株的存在,徹底拔除難度大,易發(fā)生種間雜交,得到的甘藍(lán)型春油菜種子純度并不高[3-4]。網(wǎng)室隔離擴(kuò)繁甘藍(lán)型春油菜種子,由于種植面積不大,可以做到全面清除雜株,保證種子純度達(dá)99%以上,極大地克服了種間雜交發(fā)生的概率,供給大田生產(chǎn),能最大限度保持優(yōu)良品種的性狀表現(xiàn)。
在進(jìn)行西藏甘藍(lán)型春油菜網(wǎng)室制種時(shí)發(fā)現(xiàn),結(jié)籽率、成角率不高成為限制網(wǎng)室制種產(chǎn)量的最主要因素,因此,探討西藏甘藍(lán)型春油菜網(wǎng)室制種效率不高的成因及其改進(jìn)措施,最大限度地提高網(wǎng)室中甘藍(lán)型春油菜的制種產(chǎn)量,對于高效選育和示范推廣新品種具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。
在西藏,白菜型油菜種植面積大,幾乎所有農(nóng)區(qū)均有種植,加之農(nóng)田中自生的芥菜型油菜、野生油菜普遍存在,開展空間隔離生產(chǎn)甘藍(lán)型春油菜種子極易引起串粉,性狀退化嚴(yán)重,表現(xiàn)不一,優(yōu)良性狀難以得到保持。而網(wǎng)室制種可在很大程度上克服不同品種或亞種間由于昆蟲攜粉及風(fēng)傳粉造成的花粉混雜問題,同時(shí)可打破油菜空間隔離制種過程中直線隔離距離及雜株混雜的限制[5]。此外,網(wǎng)室制繁種還具有防冰雹的作用,可避免西藏極端天氣條件造成的甘藍(lán)型春油菜優(yōu)良種質(zhì)資源的丟失問題,因此甘藍(lán)型春油菜網(wǎng)室制種在西藏各科研單位得到普遍應(yīng)用。
油菜具有籽粒小、播種用種量少、繁殖系數(shù)大等優(yōu)點(diǎn),這就為油菜在網(wǎng)室中制種提供了可能[2]。但目前西藏在實(shí)施甘藍(lán)型春油菜網(wǎng)室制種的過程中,經(jīng)常出現(xiàn)結(jié)籽率低、成角率低、產(chǎn)量不高的問題,極大阻礙了甘藍(lán)型春油菜網(wǎng)室制種效率。對于這些問題產(chǎn)生的原因,卻鮮有文獻(xiàn)報(bào)道。
在西藏,甘藍(lán)型春油菜自交系、純合株系的獲得通常采用硫酸紙?zhí)谆ㄐ?、網(wǎng)罩隔離單株或株系的方法,而原種擴(kuò)繁通常采用網(wǎng)室隔離的方法。在多年的實(shí)施過程中觀察發(fā)現(xiàn),硫酸紙?zhí)谆ㄐ?、網(wǎng)罩隔離單株或株系的方法對油菜結(jié)籽率、成角率影響不大,可獲得較為理想的種子質(zhì)量和數(shù)量;而網(wǎng)室隔離的油菜存在明顯的分段結(jié)角現(xiàn)象,成角率較低,結(jié)籽率下降顯著,而且隨著網(wǎng)室面積的增大,分段結(jié)實(shí)現(xiàn)象更為明顯,結(jié)籽率下降趨勢更為顯著,極大降低了網(wǎng)室制種產(chǎn)量。
在同樣隔絕昆蟲的條件下,不同隔離方式對結(jié)實(shí)率、成角率的影響可能與自然風(fēng)的作用效果有關(guān)。對于硫酸紙?zhí)谆ㄐ颉⒕W(wǎng)罩隔離單株或株系,自然風(fēng)能促進(jìn)硫酸紙袋、網(wǎng)罩來回晃動,促使花粉散開和飄逸,利于傳粉授粉過程的完成。而網(wǎng)室隔離,由于種植面積大,自然風(fēng)僅能作用于網(wǎng)室四周,而中心區(qū)域的油菜植株開花期株間郁閉,空氣流動性差,花粉難以逸散,自然風(fēng)效果并不明顯,這就造成了網(wǎng)室四周油菜植株的結(jié)籽率、成角率顯著高于中心區(qū)域油菜植株。
此外,有研究發(fā)現(xiàn),油菜雄蕊、雌蕊的發(fā)育狀況、花粉活力和萌發(fā)率能夠影響油菜的傳粉受精效率,這些因素受氣候環(huán)境條件特別是溫、濕度的影響[6-7]。網(wǎng)室小環(huán)境與室外環(huán)境存在一定差異,一般表現(xiàn)為網(wǎng)室溫、濕度高于室外,高溫、高濕也可能對結(jié)實(shí)率、成角率具有一定影響。但目前尚未有關(guān)于溫度、濕度對網(wǎng)室油菜結(jié)實(shí)率、成角率影響的相關(guān)報(bào)道。
在西藏,油菜傳粉昆蟲主要有蛾類、蝶類、蠅類及一些擬布甲科昆蟲,少有蜂類[8]。自然條件下,通過風(fēng)和昆蟲可以完成油菜的傳粉授粉過程,但網(wǎng)室條件下,由于昆蟲被隔絕,網(wǎng)室中幾乎不存在傳粉昆蟲。目前,國內(nèi)一些科研單位在進(jìn)行網(wǎng)室生產(chǎn)油菜種子時(shí),常通過釋放蜂類、蠅類來提高網(wǎng)室油菜的結(jié)籽率、成角率,從而提高油菜制種產(chǎn)量。馬志峰等向油菜制種小網(wǎng)棚中釋放角額壁蜂,極大提高了小網(wǎng)棚油菜的制種產(chǎn)量[9];王俊剛等向油菜網(wǎng)室大棚中釋放大頭金蠅、蜜蜂、家蠅,探索3種昆蟲對油菜產(chǎn)量的影響,研究發(fā)現(xiàn)通過釋放昆蟲,能取得較為理想的增產(chǎn)效果[10];咸拴獅等向油菜制種網(wǎng)棚中釋放角額壁蜂,可有效提高油菜制種產(chǎn)量和質(zhì)量[11];王建文等發(fā)現(xiàn)油菜鋼架網(wǎng)棚中釋放蜜蜂,可提高油菜親本種子純度,保證雜交油菜制種產(chǎn)量和油菜大田生產(chǎn)的產(chǎn)量[12]。截至目前,西藏關(guān)于油菜網(wǎng)室制種過程中釋放昆蟲可增加產(chǎn)量的研究尚屬空白。這可能與西藏特殊的氣候條件有關(guān),西藏春油菜花期多集中于6—8月,此時(shí)的月均溫最高,但月平均氣溫僅為13.0~16.3 ℃,其他月份溫度更低,低溫限制昆蟲活動,造成西藏本土蜂源少,適宜蜂群只能通過內(nèi)地或西藏低海拔地區(qū)引進(jìn),并經(jīng)嚴(yán)格馴化才有可能投入到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,這方面的工作仍需科研部門付出極大努力[8,13]。
目前,較為可行的一個(gè)方法是利用昆蟲的趨光性、趨化性,在網(wǎng)室入口設(shè)置緩沖區(qū)或隔離區(qū),通過燈光或特定化學(xué)物質(zhì)引誘本土昆蟲進(jìn)入網(wǎng)室緩沖區(qū),經(jīng)過5 d以上的隔離[14-15],人工剔除蛾類、蝶類等昆蟲,避免因其進(jìn)入網(wǎng)室產(chǎn)卵生成幼蟲,對油菜莖、葉、花、角果產(chǎn)生為害,之后將蠅類(如食蚜蠅)等對油菜不會產(chǎn)生為害的昆蟲人工捕捉放入網(wǎng)室,起到昆蟲輔助授粉的作用。但存在工作量大,蛾類、蝶類剔除不干凈易產(chǎn)生蟲害等問題,其可行性仍需實(shí)踐探索。
網(wǎng)室條件下,人工輔助授粉的方式通常有繩子、竹竿趕花[15-18]、機(jī)械趕花等[2]。繩子、竹竿趕花在西藏甘藍(lán)型春油菜開花期每天要進(jìn)行2次以上,一般在11:00—17:00進(jìn)行,但存在費(fèi)工、費(fèi)時(shí)、費(fèi)力問題,而且操作不當(dāng)容易造成花序、花器損傷,增產(chǎn)效果并不明顯。機(jī)械趕花是采用復(fù)雜的機(jī)械裝置進(jìn)行機(jī)械授粉,趕花頻率高,花粉與雌蕊接觸的幾率大,授粉次數(shù)多,省工、省時(shí)、省力,但前期投入較大,目前并未得到大面積推廣。繩子、竹竿趕花是西藏甘藍(lán)型春油菜網(wǎng)室制種過程中促進(jìn)結(jié)籽率、成角率最常用的方法。
人工輔助授粉也可采用提高空氣流動性的方法,通過在網(wǎng)室中安裝大功率風(fēng)扇促進(jìn)網(wǎng)室空氣流動,可以起到風(fēng)媒傳粉的作用,但關(guān)于此方法的研究尚未見報(bào)道,其可行性仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。
昆蟲輔助授粉能有效提高油菜網(wǎng)室制種產(chǎn)量,但西藏本土蜂源稀少,且沒有可直接利用的蜂類種源,今后需開展一些西藏低海拔蜂源及引進(jìn)蜂源的馴化工作,同時(shí)對西藏本土有益昆蟲(如食蚜蠅)的昆蟲密度、訪花頻率、授粉效率、在網(wǎng)室中的存活時(shí)間及其活動規(guī)律進(jìn)行探索,以期在西藏春油菜網(wǎng)室制種產(chǎn)量的提高方面發(fā)揮作用,填補(bǔ)西藏沒有昆蟲輔助授粉研究的空白。此外,對大功率風(fēng)扇風(fēng)媒傳粉作用的可行性進(jìn)行驗(yàn)證,以期在較短時(shí)間內(nèi)找到能夠替代人工趕花的輔助授粉方式。