王海峰，王超群，尉廣飛，黃欽，張海珠，董林林*

1.大理大學(xué) 藥學(xué)院，云南 大理 671000；

2.中國中醫(yī)科學(xué)院 中藥研究所，北京 100700

天麻Gastrodia elataBl.為蘭科天麻屬真菌異養(yǎng)型植物，其藥用部位為干燥地下塊莖[1-2]。含天麻的中成藥和含天麻的方劑均有較好的臨床療效，如天麻丸、天麻鉤藤湯[3-4]。天麻包含多種化學(xué)成分，主要有酚類（天麻素、對羥基苯甲醇和巴利森苷等）、天麻多糖、氨基酸等[5]。研究表明，天麻素具有保護(hù)神經(jīng)細(xì)胞、鎮(zhèn)靜鎮(zhèn)痛、抗抑郁的作用，無明顯不良反應(yīng)，可以用于治療高血壓、糖尿病等[6-7]；天麻多糖具有保護(hù)腦組織、調(diào)節(jié)人體免疫的作用[8-9]。作為藥食同源類中藥材，天麻深受廣大消費者喜愛[10]。

近年來，天麻市場需求量逐年升高，種植面積不斷增加，然而其種植過程不規(guī)范等問題導(dǎo)致天麻品質(zhì)下降，嚴(yán)重影響天麻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[11]。建立以多學(xué)科手段為基礎(chǔ)的無公害種植體系是解決藥用植物無序生產(chǎn)、不規(guī)范種植等問題的重要方法[12]。無公害種植體系包括通過地理信息系統(tǒng)（GIS）技術(shù)指導(dǎo)中藥材選址[13]、以現(xiàn)代組學(xué)方法輔助藥材育種[14]、以宏基因組學(xué)指導(dǎo)土壤改良[15-16]和以合理施肥結(jié)合病蟲害綜合防治為主的田間管理[17-18]，保障優(yōu)質(zhì)藥材生產(chǎn)。優(yōu)質(zhì)天麻是精確定位到其生物學(xué)及栽培特性，從產(chǎn)區(qū)選擇、菌種篩選、優(yōu)良品種選育、農(nóng)藝管理、采收加工等環(huán)節(jié)嚴(yán)格控制投入品的使用量，全程實現(xiàn)可控，使藥材質(zhì)量達(dá)到《中華人民共和國藥典》2020 年版或無公害、有機(jī)標(biāo)準(zhǔn)等的要求。本研究采用藥用植物產(chǎn)地生態(tài)適宜性分析系統(tǒng)（GMPGIS）對天麻產(chǎn)地生態(tài)適宜性區(qū)劃進(jìn)行研究，提供了科學(xué)的天麻種植區(qū)劃方法及區(qū)域；同時，針對天麻共生菌篩選、品種選育、田間管理等關(guān)鍵環(huán)節(jié)進(jìn)行系統(tǒng)闡述，為天麻的產(chǎn)業(yè)布局、種植基地建設(shè)提供參考，有效指導(dǎo)我國天麻規(guī)范化種植與引種栽培，促進(jìn)天麻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

1 GMPGIS簡介

GMPGIS 是依靠GIS 技術(shù)，運用多個國際數(shù)據(jù)庫與學(xué)科知識，在全球范圍內(nèi)對中藥材進(jìn)行生態(tài)適宜區(qū)篩選和評估，從中獲得最適宜的中藥材生產(chǎn)區(qū)域，可以用于瀕危藥用植物的保護(hù)、中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范（GAP）建設(shè)、人工栽培，對于中藥材合理引種栽培、中藥材生產(chǎn)布局具有重要的意義，可以有效避免因盲目引種造成的資源浪費、中藥材品質(zhì)下降等問題[19]。應(yīng)用GMPGIS 對天麻藥材進(jìn)行產(chǎn)地適宜性分析，可以得到天麻在我國境內(nèi)的種植適宜區(qū)。

2 方法

2.1 采樣點選擇

參照《中國植物志》及現(xiàn)有的文獻(xiàn)報導(dǎo)，在中國境內(nèi)進(jìn)行天麻采樣點的選取[20-21]。近年來，天麻主要為人工栽培，本研究選擇中國天麻主產(chǎn)區(qū)和道地產(chǎn)區(qū)的183 個樣點進(jìn)行其產(chǎn)地生態(tài)適宜性分析[19,22]。選取點主要包括吉林的撫松東崗鎮(zhèn)，河北的內(nèi)丘縣侯家莊鄉(xiāng)，陜西的太白縣太白山、平利金石鄉(xiāng)，河南的西峽縣太平鎮(zhèn)、盧氏縣五里川鎮(zhèn)，四川的峨眉山茶地坪、峨邊沙坪大壩，貴州的施秉佛頂山、印江張家壩，云南的麗江魯?shù)猷l(xiāng)、文山老君山林場，湖北的神農(nóng)架木魚坪、宣恩縣七姊妹山，甘肅的康縣白楊鄉(xiāng)，重慶市南川市小河區(qū)，西藏自治區(qū)察隅縣上察隅本堆附近，湖南的石門縣長樂坪鎮(zhèn)等。

2.2 天麻全國產(chǎn)地生態(tài)適宜性分析

從全球氣候數(shù)據(jù)庫（Worldclim）、全球生物模型數(shù)據(jù)庫（CliMond）、全球土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）及GMPGIS 數(shù)據(jù)庫中選擇影響天麻生長特性的21 種不同的生態(tài)因子數(shù)據(jù)，根據(jù)選取的天麻采樣點，提取GMPGIS 中生態(tài)因子數(shù)據(jù)，獲得天麻的生態(tài)因子閾值與土壤類型（表1）。結(jié)果顯示，天麻植物主要生長在年均溫1.9～21.4 ℃；平均日溫差6.5～12.9 ℃；年溫差20.2～50.8 ℃；最熱季均溫15.3～26.4 ℃；最冷季均溫-16.4～14.9 ℃；年均日照122.0～156.1 W·m-2；年均 降水 量580～1806 mm；最熱季平均降水量3430～10 990 mm；最冷季平均降水量140～1090 mm；年均相對濕度53.5%～75.4%的地區(qū)；天麻主要土壤類型為黑鈣土、低活性淋溶土、強(qiáng)淋溶土及高活性強(qiáng)酸土等。

表1 天麻主要分布區(qū)域的生態(tài)因子閾值

根據(jù)上述獲得的183 個天麻采樣點在GMPGIS中的生態(tài)因子值范圍，利用加權(quán)歐式距離法計算得到天麻最大生態(tài)相似度全國主要區(qū)域及其面積（表2），除云南、四川、貴州、陜西等已知天麻分布廣泛的地區(qū)外，湖北、吉林、遼寧、湖南、山東、廣西、河南等地區(qū)也具有較為廣泛的分布區(qū)域。其中，云南、四川、貴州3 個省面積最大，分別為362 925.8、190 132.6、181 728.5 km2。云南包括瀾滄拉祜族自治縣、廣南縣，四川包括通江縣、萬源市，貴州包括威寧彝族回族苗族自治縣、遵義縣。其他地區(qū)包括陜西的寧陜縣、鎮(zhèn)安縣，湖北的房縣、利川市，吉林的敦化市、汪清縣，遼寧的寬甸滿族自治縣、鳳城市，湖南的永順縣、桑植縣，山東的淄博市市轄區(qū)、沂水縣，廣西壯族自治區(qū)田林縣、隆林各族自治縣，河南的西峽縣、盧氏縣。結(jié)果表明，較大的相似度區(qū)域面積使這些地區(qū)具有一定的天麻植物栽培潛力。

表2 天麻最大生態(tài)相似度全國主要區(qū)域及面積

天麻在各省適宜產(chǎn)地面積排名前10 位的縣市（圖1）主要包括云南省瀾滄拉祜族自治縣、廣南縣、景谷傣族彝族自治縣、宣威市等地區(qū)，吉林省敦化市（7 535.8 km2）、汪清縣（6 668.6 km2）等，貴州省威寧彝族回族苗族自治縣（7 227.9 km2），甘肅省天水市市轄區(qū)（6 287.7 km2），黑龍江省東寧市（7 014.1 km2），遼寧省寬甸滿族自治縣（6 909.0 km2）。在以上省份中，云南省（362 925.8 km2）面積遠(yuǎn)超其他省份。在各省適宜產(chǎn)地面積排名前10 位的縣市中，云南有4 個縣市；吉林、貴州、遼寧也具有較為廣泛的生態(tài)相似度區(qū)域；甘肅、黑龍江等省部分縣市也具有較大的栽培潛質(zhì)。

圖1 天麻適宜產(chǎn)地面積（前10位）

3 天麻栽培技術(shù)

3.1 麻種選擇

天麻為異養(yǎng)型植物，必須依靠萌發(fā)菌與蜜環(huán)菌才能生長，因此在選擇天麻栽培場地時應(yīng)考慮天麻與共生菌均適宜生長的生長環(huán)境[23-24]。天麻采收時應(yīng)逐穴開采，一邊采收一邊準(zhǔn)備第二輪栽培，體型較大的天麻可以加工成商品天麻，體型較小的米麻或白麻可以用作麻種。應(yīng)選擇個體完整、大小均一、無創(chuàng)傷的米麻、白麻或箭麻作為麻種進(jìn)行種植[24-25]。

3.2 繁殖方式

天麻有性繁殖方式是以優(yōu)質(zhì)箭麻為麻種進(jìn)行人工授粉的生產(chǎn)方式。有性繁殖方式生產(chǎn)周期長，成本較高，播種方法有菌床播種法、四下池播種法等[26-27]。無性繁殖方式是以個體完整、無病蟲害的白麻或米麻為麻種生產(chǎn)天麻的方式，可以較大程度保持母本優(yōu)良特性，但無性繁殖多代后可能會發(fā)生天麻品質(zhì)下降現(xiàn)象[22,26]。

3.3 共生菌篩選

天麻為高度特化的真菌異養(yǎng)型植物，其一生都必須依靠萌發(fā)菌和蜜環(huán)菌才能生長發(fā)育。天麻與共生菌相伴而生，共生菌的優(yōu)劣將會直接影響天麻的產(chǎn)量與品質(zhì)[11,23]。20 世紀(jì)90 年代，“中國天麻之父”徐錦堂先生帶領(lǐng)團(tuán)隊在天麻原球莖中分離得到1 類促進(jìn)天麻生長發(fā)育的真菌，并將其命名為紫萁小菇，從此揭開天麻的神秘面紗[28]。

蜜環(huán)菌是蜜環(huán)菌屬的總稱，使用蜜環(huán)菌老菌種會造成天麻產(chǎn)量下降，因此解決菌種退化問題需加強(qiáng)菌種分離、篩選、復(fù)壯等技術(shù)[29-32]。吳尊華等[33]探究蜜環(huán)菌子實體孢子分離法，該方法分離得到的蜜環(huán)菌菌種不易受到感染，菌索生長速度快且菌種質(zhì)量較好。劉景圣等[34]從長白山地區(qū)采集天麻標(biāo)本，獲得16 個蜜環(huán)菌菌株，通過固體培養(yǎng)和液體培養(yǎng)進(jìn)一步篩選出8個性狀優(yōu)良的蜜環(huán)菌菌株。王淑芳等[35]探究不同培養(yǎng)基與培養(yǎng)方法對蜜環(huán)菌菌種的影響，確定蜜環(huán)菌菌種復(fù)壯的方法。近年來發(fā)現(xiàn)的石斛小菇、蘭小菇和紫萁小菇都是篩選出的優(yōu)良菌株[36]。

3.4 優(yōu)良天麻品種選育

結(jié)合廣泛野外調(diào)查和人工栽培經(jīng)驗，我國著名天麻專家周鉉先生認(rèn)為我國天麻可以分為5 類，分別是紅天麻、烏天麻、綠天麻、黃天麻與松天麻[20]。紅天麻生長速度較快、產(chǎn)量較高、分布范圍廣，是目前種植面積最大的天麻品種；烏天麻主要分布在云南、貴州等地，因烏天麻折干率高、麻型較好，價格普遍較高[22,37-39]。天麻新品種選育也獲得突破。王紹柏等[40]以宜昌紅天麻和云南烏天麻為材料培育出2 個天麻新品種（鄂天麻1 號和鄂天麻2 號）。黃冬壽[41]進(jìn)一步探究鄂天麻2號的生物學(xué)特性，結(jié)果表明，鄂天麻2 號具有生長快速、適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱、產(chǎn)量較高等生物學(xué)特性。廣泛栽培的天麻有紅天麻與烏天麻，黃天麻和綠天麻也有一定面積的種植[42]。近年來，有性繁殖和無性繁殖相結(jié)合可以培育優(yōu)良麻種，選擇個體完整、無病蟲害的優(yōu)質(zhì)箭麻為種麻，通過人工授粉獲得種子，用種子產(chǎn)生一代麻種，再通過無性栽培生產(chǎn)出商品天麻[43-44]。陳士林課題組以野生紅桿天麻為材料，通過自交方式選育的紅桿天麻——略麻-1 號（ZYXP-2020-006），具有品質(zhì)優(yōu)良、分生速度快、抗病性強(qiáng)等特征，已在陜西略陽、湖北武夷山區(qū)等地區(qū)進(jìn)行推廣。

4 田間管理

天麻在生長期間，需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)霓r(nóng)藝措施，如播種前需選擇優(yōu)良麻種。麻種應(yīng)無損傷、個體飽滿、無病蟲害，栽培時應(yīng)選擇適宜的栽培方法。天麻生長期應(yīng)加強(qiáng)田間管理，根據(jù)天麻生長習(xí)性進(jìn)行防澇、防旱、防寒，結(jié)合天麻生長情況與季節(jié)變化進(jìn)行遮陽降溫或排水防澇處理[45]。天麻生長的適宜溫度為15～25 ℃[46]，低于或高于這個溫度范圍均會影響天麻生長發(fā)育，夏季溫度較高，可以采取降溫措施，如使用遮陽網(wǎng)、樹葉遮光等；冬季氣溫較低，可以采取保溫措施，如在表面覆蓋玉米秸稈以及草簾等，尤其一些高寒地區(qū)溫度低更應(yīng)及時保溫[47]。天麻種植主產(chǎn)區(qū)年降雨量一般在1000 mm 以上，平均相對濕度40%～60%，要求在田間管理過程中要時刻保持地面濕潤[48]。夏季高溫季節(jié)注意防曬和干旱，冬季多雨季節(jié)應(yīng)注意防凍、及時排水，確保涼爽濕潤的環(huán)境[41]。

20 世紀(jì)70 年代，天麻人工栽培獲得成功，此后人工天麻栽培技術(shù)日益成熟。張躍進(jìn)等[49]應(yīng)用不同遮光率的遮陽網(wǎng)、不同的遮陰高度、不同覆蓋物種類和不同覆蓋物的厚度探究其對天麻產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)在高溫季節(jié)用高遮光率的遮陽網(wǎng)遮陰效果較好、降溫效果明顯；覆蓋物選擇樹葉和沙土進(jìn)行不同覆蓋厚度的研究，結(jié)果表明，選擇覆蓋厚度5 cm 的青岡樹葉可以明顯提高天麻的產(chǎn)量。梁玉勇等[50]探究地膜覆蓋栽培法對天麻產(chǎn)量的影響，試驗結(jié)果表明，地膜覆蓋栽培法在改善溫度與濕度環(huán)境、促進(jìn)天麻與共生菌的生長、提高生物轉(zhuǎn)化率等方面具有顯著優(yōu)勢。李本華等[51]探究天麻復(fù)合壓塊料栽培法對天麻產(chǎn)量的影響，研究結(jié)果表明，復(fù)合壓塊料栽培法在增加天麻產(chǎn)量、節(jié)約栽培成本等方面起到一定作用。譚自春[52]探究天麻無土栽培法對天麻產(chǎn)量的影響，試驗結(jié)果表明，天麻無土栽培法在節(jié)約土地資源、及時調(diào)控栽培條件、擴(kuò)大生產(chǎn)規(guī)模等方面具有優(yōu)勢，同時可以拓展新的天麻種植模式。此外，林下天麻種植以樹林為遮陽設(shè)備實施種植，結(jié)果表明，采用林下種植技術(shù)可以提高天麻質(zhì)量，避免受到農(nóng)藥化肥等因素的影響[53]。應(yīng)加強(qiáng)天麻種植中不同循環(huán)利用模式的應(yīng)用，進(jìn)而降低天麻生產(chǎn)成本、提高土地利用率[54]。

5 采收與加工

天麻產(chǎn)量與品質(zhì)的高低與采收期及加工方法密切相關(guān)。曹森等[55]探究不同采收期對天麻品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，在適宜的采收期采收天麻可以更好地儲存天麻，延緩天麻活性成分的下降，該研究成果為天麻的采收與貯藏提供科學(xué)依據(jù)。劉彥鐸等[56]采用不同方法對天麻進(jìn)行干燥處理，結(jié)果表明，不同的干燥加工方法所得的天麻中天麻素含量不同，真空干燥方法效果最好，在實際生產(chǎn)中，烘干法和曬干法比較便捷。天麻的適宜采收期一般為12 月中旬至次年3月[57]。天麻采收后應(yīng)及時加工，防止有效成分降解，用清水洗凈泥土，按個體大小、質(zhì)量分級[58]；分級之后進(jìn)行蒸制，以蒸透無白心為標(biāo)準(zhǔn)；蒸制后的天麻進(jìn)行低溫干燥，在40～60 ℃左右烘干，形成商品天麻；存放環(huán)境應(yīng)干燥通風(fēng)，防止發(fā)霉[59]。

6 討論

隨著對天麻研究的不斷深入，其藥理作用明確、臨床應(yīng)用廣泛。天麻以其獨特的療效和營養(yǎng)價值受到大眾喜愛。目前，天麻產(chǎn)業(yè)已經(jīng)涉及醫(yī)藥、食品、化妝品等多個領(lǐng)域。其不再僅僅以鮮天麻或初級加工產(chǎn)品的方式銷售，而是轉(zhuǎn)向精細(xì)加工產(chǎn)品的研發(fā)，如天麻丸劑、天麻注射液、片劑、膠囊劑、復(fù)方制劑等。開展天麻優(yōu)良種植技術(shù)研究是保障產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑之一。

本研究采用GMPGIS 對天麻在全國的產(chǎn)地生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行分析，選擇中國天麻主產(chǎn)區(qū)和道地產(chǎn)區(qū)的183 個天麻采樣點，確定了21 個氣候因子的范圍，為天麻合理引種與栽培提供重要數(shù)據(jù)支持。在中國，除云南、四川、貴州、陜西等已知天麻分布廣泛的地區(qū)外，湖北、吉林、遼寧、湖南、山東、廣西壯族自治區(qū)、河南等地區(qū)也具有較為廣泛的生態(tài)相似度區(qū)域，成為天麻潛在的重要生產(chǎn)產(chǎn)區(qū)，為天麻生產(chǎn)的合理布局提供了重要的依據(jù)。張琴等[60]選擇220 個天麻全球采樣點和19 個生態(tài)因子數(shù)據(jù)，最終將8 個環(huán)境變量應(yīng)用于3 個生態(tài)位模型預(yù)測天麻全球潛在適生區(qū)，結(jié)果顯示，天麻全球潛在適生區(qū)主要分布在N20°～50°的亞洲地區(qū)，中國是分布集中的地區(qū)之一，主要分布在中國四川盆地附近的省區(qū)以及中東部，這與本文的結(jié)果有相似之處。應(yīng)加強(qiáng)天麻優(yōu)良麻種的培育技術(shù)，以有性繁殖和無性繁殖相結(jié)合的方法來培育優(yōu)良麻種；改進(jìn)蜜環(huán)菌菌種分離、鑒定、篩選、復(fù)壯等技術(shù)，應(yīng)用蜜環(huán)菌子實體孢子分離法進(jìn)行蜜環(huán)菌分離，通過優(yōu)化菌種的培養(yǎng)基改善培養(yǎng)條件篩選優(yōu)良菌種，通過搖瓶擴(kuò)繁無性后代的方法進(jìn)行菌種復(fù)壯等。同時，加強(qiáng)對仿野生天麻林下種植、天麻地膜覆蓋栽培、無土栽培及其他節(jié)能又高產(chǎn)的栽培模式的研究，完善優(yōu)質(zhì)天麻種植體系，保障產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。