田龍,扈夢梅,楊晉宇,2

(1 河北農(nóng)業(yè)大學 林學院,河北 保定 071000；2 河北塞罕壩森林培育國家長期科研基地,河北 圍場 068450)

截止2018年我國人工林面積已達6 933萬hm2，居全球首位，但普遍存在森林質(zhì)量不高的問題，主要集中在林分單一、地力水平和林內(nèi)動植物多樣性逐漸降低、生產(chǎn)力和林木質(zhì)量逐年下降、各種生態(tài)和經(jīng)濟功能發(fā)揮越來越差[1-2]。采取合理的經(jīng)營措施能有效改善林內(nèi)結(jié)構(gòu)，提高森林利用率，是逐步實現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展的根本途徑。土壤動物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與森林的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，影響土壤理化性質(zhì)，促進凋落物的粉碎和分解，對森林生態(tài)環(huán)境起著指示和調(diào)控作用[3-5]。地上林分結(jié)構(gòu)變化和林木生長會對土壤動物產(chǎn)生不同的影響，同時土壤動物通過各種正負反饋作用于地下土壤和地上的環(huán)境和生物群落。經(jīng)營措施通過改變森林環(huán)境條件(溫度、濕度、有機質(zhì)含量等)和林分結(jié)構(gòu)來影響土壤動物的結(jié)構(gòu)組成和生態(tài)功能。

1992年里約世界環(huán)發(fā)大會的舉辦標志著林業(yè)的基本原則已經(jīng)由“木材永續(xù)利用”發(fā)展為“森林可持續(xù)經(jīng)營”。我國幅員遼闊，森林類型繁多，各地森林類型處于不同發(fā)展階段，這就需要我們利用不同的經(jīng)營措施去實現(xiàn)森林的可持續(xù)發(fā)展。但隨著社會的發(fā)展，“青山常在、永續(xù)利用”的理想仍沒有實現(xiàn)，森林經(jīng)營理念仍需要不斷進行完善[7]。土壤動物作為地下食物網(wǎng)重要組成部分，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)等方面具有重要作用，并對環(huán)境變化反應敏感，因此，逐漸受到生態(tài)學家廣泛關注[6]。國際上對土壤生態(tài)學的系統(tǒng)研究始于20世紀40年代，20世紀90年代國內(nèi)外學者對人工林內(nèi)土壤動物多樣性進行大量研究，大多數(shù)研究表明人工純林的發(fā)展降低了土壤動物多樣性[7-8]。于是在同一時期逐漸開展不同經(jīng)營措施下土壤動物群落動態(tài)變化研究，其研究主要集中在采伐、圍封、地被物管理、混交改造等經(jīng)營措施對土壤動物群落結(jié)構(gòu)、分解作用的影響以及土壤動物對各經(jīng)營措施的生態(tài)指示作用。本文對森林經(jīng)營理念和經(jīng)營措施對土壤動物的群落結(jié)構(gòu)、分解作用和指示功能的影響進行詳細綜述，并對其研究前景進行展望，旨在為森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復、管理和林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 森林經(jīng)營措施

1.1 森林經(jīng)營理念

森林資源是林業(yè)的基礎，森林經(jīng)營的主要目的是創(chuàng)造穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)，維持森林可持續(xù)發(fā)展，是目前林業(yè)上的核心問題之一[9]。從全球林業(yè)發(fā)展來看，森林經(jīng)營經(jīng)歷了由“木材永續(xù)利用”向“森林可持續(xù)經(jīng)營”的發(fā)展[10-11]。1826年“法正林”由洪德斯哈根正式提出[12]，是針對同齡成熟林進行的一種營林措施[13]。法正林必須具備以下4個條件：法正齡級分配，法正生長量，法正林分排列和法正蓄積量[14]。主要根據(jù)森林資源消耗量低于生長量的方式控制年采伐量，以皆伐為主[15]。20世紀70年代，美國林業(yè)經(jīng)濟學家克勞森和賽喬提出的林業(yè)分工論，闡述了以森林多種效益主導的經(jīng)營理念[16]，此后，分類經(jīng)營在我國提出并實踐，即根據(jù)經(jīng)營目的將森林劃分成公益林和商品林，公益林又包含防護林和特種用材林，封山育林和封沙育林是分類經(jīng)營的主要措施[17-18]。近年來，多功能森林經(jīng)營受到林業(yè)界學者的廣泛關注。其區(qū)別于以往的營林方式，既不是普遍對林業(yè)進行分類，也不是傳統(tǒng)的多種經(jīng)營方式，而是可以實現(xiàn)木材生產(chǎn)、美學、休閑等功能中的2種或2種以上，同時也是經(jīng)濟效益、生態(tài)效益和社會效益兼顧的經(jīng)營措施[19]。但由于一些主觀和客觀因素的影響，在實施過程中仍存在很多不足[20]。1898年自然林業(yè)理論由德國林學家嘎耶提出[16]，直至20世紀80年代逐漸興起，它摒棄了傳統(tǒng)經(jīng)營的皆伐模式，以自然生長力為主，人為投入為輔，通過樹種替換、樹種增加或?qū)α址纸Y(jié)構(gòu)進行較小改變的方式進行經(jīng)營，目標是將其營造成高質(zhì)量異齡復層的混交林分，使伐、造、育3者在營林過程中得到有機結(jié)合[21-22]。間伐、擇伐、營造異齡復層混交林為近自然經(jīng)營的主要經(jīng)營措施。2007年結(jié)構(gòu)化經(jīng)營被正式提出，即在培育健康穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)高效森林的同時，也要創(chuàng)建或維護最佳的森林空間結(jié)構(gòu)[23]。具體方法是以培育對象和其4株相鄰木為目標，采用密集比數(shù)、角尺度、混交度、大小比數(shù)來確定林木的合理分布空間[24]。在甘肅小隴山林區(qū)松櫟混交林應用后，其林區(qū)樹種空間分布更加合理，生物多樣性得到保持，生產(chǎn)力提高。目前已在我國東北、西南和西北的不同森林類型區(qū)域展開。十多年的科學研究證明，森林結(jié)構(gòu)化經(jīng)營不僅適用于多種森林類型，還可以實現(xiàn)多種經(jīng)營目標[25]。

1.2 森林經(jīng)營對土壤動物的影響

森林經(jīng)營理念在不同發(fā)展階段所采用的營林措施不同，但任何營林措施的實施都會對林內(nèi)環(huán)境產(chǎn)生一定影響，并且不同營林措施對林下環(huán)境造成的影響不同。如：連作、輪伐和低效林改造可以改變土壤的理化性質(zhì)；營造混交林可以改變樹種組成，使林下微環(huán)境發(fā)生變化；林窗改造可以改變林內(nèi)的光熱條件，形成特殊的小氣候；圍封可以減少人為干擾，增加林內(nèi)灌草多樣性[26-28]。土壤動物作為森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者和消費者，主要通過攝食、粉碎、混合等方式作用于凋落物分解，解釋了23%～35%分解速率的變異，但土壤動物群落結(jié)構(gòu)受環(huán)境變化反應敏感[29]。圍封、連作、輪作、間伐、混交、低效林改造、林窗改造以及不同林齡種植等營林措施都會通過改變林下微環(huán)境的方式改變土壤動物的群落組成，從而影響凋落物的分解速率[30-34]。另外，有些土壤動物還可以作為環(huán)境變化的生物指標，如：白蟻群落組成可以作為土地利用退化的指標[35]。蚯蚓則可以減輕鎘、抗生素等其他有毒物質(zhì)對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響[36]。因此，研究森林經(jīng)營過程中土壤動物的動態(tài)變化規(guī)律對維持生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和能量流動以及判斷生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況有重要意義。

2 森林經(jīng)營對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1 混交改造對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響

第八次全國森林資源清查表明：全球森林面積2.08億hm2，其中人工林面積達6 933萬hm2，占森林總蓄積量的17%[37]。在國土資源利用和林業(yè)長遠發(fā)展中起著舉足輕重的作用。但目前我國人工林存在林分結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差、易發(fā)生病蟲害、保水保肥能力差等生態(tài)問題。在這樣的背景下對純林進行混交改造顯得尤為重要?；旖桓脑鞂ν寥绖游锶郝浣Y(jié)構(gòu)的影響主要體現(xiàn)在以下3個方面：①土壤動物類群對凋落物類型存在食性偏好，混交改造后林下灌草增加、凋落物種類豐富，能吸引更多土壤動物進行取食。如：吳鵬飛[38]研究表明榿柏混交林內(nèi)土壤動物類群數(shù)、多樣性和豐富度指數(shù)均高于純柏林。Jorg-Alfred[39]在歐洲云杉林內(nèi)混交山毛櫸后發(fā)現(xiàn)，彈尾目的類群數(shù)顯著增加；Motohiro[40]發(fā)現(xiàn)，日本落葉松純林改造為混交林后，地表植被顯著增加，且對土壤動物的影響高于喬木的影響。②大多數(shù)純林進行混交改造后地下生物量會相應增加，為土壤動物提供了更適宜的棲息場所。如：田甜等[41]通過對杉木林和混交林凋落物歸還量進行比較，表明每年混交林凋落物歸還量比純杉木林高24%。③混交改造后土壤理化性質(zhì)和凋落物養(yǎng)分含量會發(fā)生變化，間接影響了土壤動物群落動態(tài)變化。如：高敏等[42]在對冀北山地低效華北落葉松人工林混交改造的研究中發(fā)現(xiàn)，異齡帶狀混交林內(nèi)土壤有機碳和全氮含量顯著高于幼齡同齡混交林，土壤動物的類群數(shù)和密度-類群指數(shù)以異齡帶狀混交林最高；馬香麗等[43]通過對塞罕壩地區(qū)華北落葉松純林和落葉松白樺混交林的中小型土壤動物群落組成進行研究，表明落葉松白樺混交林內(nèi)凋落物全氮含量顯著高于落葉松人工林，混交林能吸引更多數(shù)量的土壤動物。

2.2 圍封對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響

人類活動造成的環(huán)境污染、生境破碎、氣候變化等使生態(tài)系統(tǒng)面臨越來越大的壓力，嚴重阻礙了正常生物化學循環(huán)的進行。圍欄封育是不同生態(tài)系統(tǒng)植被自然恢復最經(jīng)濟有效的措施之一，主要依靠森林的自然力恢復林下植被、促進林木健康和改良土壤結(jié)構(gòu)，形成了“肥島”效應，為地表節(jié)肢動物提供了適宜的生存空間和充足的食物資源，直接影響到土壤動物群落分布，從而產(chǎn)生了“肥蟲”效應[44-47]。圍封后人工林比圍封前林內(nèi)節(jié)肢動物的豐富度和多樣性顯著提高[48]；高敏[49]的研究也得出相似結(jié)論，即短期圍封后的土壤跳蟲的密度明顯增加，類群數(shù)和多樣性指數(shù)亦有所上升；吳東輝[50]在刈割活動和圍欄封育對松嫩草原堿化羊草草地土壤跳蟲群落特征的研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的規(guī)律。同時，土壤動物多樣性受圍封時間長短的影響，主要表現(xiàn)出正相關、不相關和負相關3種類型。如：閆宏[51]指出未封育草原的土壤動物數(shù)量低于封育2 a的土壤動物數(shù)量，在封育5 a后土壤動物數(shù)量達到最大，即草原圍封后土壤動物多樣性和短期內(nèi)圍封時間呈正相關。有研究結(jié)果表明封育后6 a和18 a的草地生物量、土壤動物個體數(shù)和多樣性指數(shù)都無明顯差別，可能是由于生態(tài)系統(tǒng)在此期間達到了穩(wěn)定[52]；路凱亮[53]研究發(fā)現(xiàn)，封育后19 a的土壤動物多樣性顯著高于放牧區(qū)和封育32 a的地區(qū)，說明這種優(yōu)勢達到一定的圍封年限會逐漸降低或者消失。

2.3 采伐對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響

森林采伐通過改善林分結(jié)構(gòu)和林下灌草組成來影響土壤動物群落結(jié)構(gòu)。一般采伐后土壤動物優(yōu)勢類群變化波動較小，常見類群的數(shù)量增加，稀有類群對采伐干擾反應敏感，其類群數(shù)下降幅度較大。采伐強度不同，對土壤動物的影響也有所差異，季榮飛[54]研究發(fā)現(xiàn)，采伐1 a后柏木人工林內(nèi)土壤動物優(yōu)勢度、均勻度和多樣性等各個指標均呈現(xiàn)對照林高于極強采伐林；此外，對一些郁閉林分通過開林窗進行干擾，直接影響林下微環(huán)境，促進了森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展和更新[55]，有利于土壤動物群落的恢復。林窗的大小對土壤動物群落的影響不同，謝雨彤[56]在改造低效柏木林中發(fā)現(xiàn)，林窗面積在150 m2時，土壤動物的類群數(shù)和個體數(shù)增加比較顯著，而200 m2的林窗下土壤動物多樣性變化不顯著，黃旭[57]的研究結(jié)果也得出同樣的結(jié)論，同時發(fā)現(xiàn)150 m2的林窗內(nèi)植被物種最為豐富。皆伐不適用于近年的森林可持續(xù)經(jīng)營理念，但在一些需要更換樹種或樹木過熟的林分仍可以采用。Sohlenhis[58]研究表明，皆伐后森林內(nèi)土壤動物短時間大量減少，主要由于土壤動物對光敏感，具有負趨光性，在通過皆伐或間伐增加林分透光率后，導致土壤動物遷移到適宜的環(huán)境下，明顯降低了林內(nèi)土壤動物的個體數(shù)和豐富度[59-61]。

3 森林經(jīng)營對土壤動物分解作用的影響

森林凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動的重要生態(tài)過程之一，其分解速率的快慢由凋落物的質(zhì)地、質(zhì)量、環(huán)境因子和土壤生物等因素共同決定[62]。土壤動物作為凋落物的消費者和分解者，其粉碎和取食功能與土壤微生物共同作用促進凋落物的分解[63]，不同營林措施可以改變土壤動物的棲息環(huán)境和食物來源，導致土壤動物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而促進凋落物的分解。

3.1 間伐對土壤動物分解作用的影響

撫育間伐作為森林生態(tài)系統(tǒng)關鍵營林措施，在森林經(jīng)營和管理中起著重要作用。合理的撫育間伐能夠增加林下透光量、增加林下植被和土壤動物群落多樣性，促進凋落物分解[64]。如：李國雷等[65]研究發(fā)現(xiàn)，間伐3 a后的油松人工林內(nèi)凋落物與對照林相比，木質(zhì)素和纖維素等難溶性物質(zhì)含量下降，土壤動物取食速度提高，凋落物分解速率平均提高0.58%～7.25%。張鼎華等[66]發(fā)現(xiàn)，間伐后杉木林土壤生物的數(shù)量和類群顯著增加，提高了凋落物的分解速率。周泓楊等[67]采用間伐方式使馬尾松人工林形成不同郁閉度，結(jié)果表明在0.6～0.7郁閉環(huán)境下，最有利于土壤動物多樣性的保持和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。但高強度的間伐作業(yè)會降低土壤動物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和類群—密度指數(shù)，不利于凋落物分解。

3.2 混交對土壤動物分解作用的影響

營造復層混交林可以提高林下植被多樣性，增加土壤孔隙度、通氣度和含水量，改變凋落物的物理和化學組成[68]。土壤動物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的重要組成，對環(huán)境變化反應敏感。與純林相比，混交林林下環(huán)境的變化更能激活土壤動物活性，為土壤動物生存提供更大的空間和豐富的食物資源。如：李雪峰[66]在白樺和山楊混交林中發(fā)現(xiàn)，混交葉片中的氮、磷、鉀含量增加，有利于土壤動物分解功能的發(fā)揮，分解速率顯著高于白樺純林。張鵬和Wardle[70-71]發(fā)現(xiàn)分解較慢的凋落物可以蓄積水分和養(yǎng)分，使土壤動物更加活躍，從而促進林內(nèi)其他凋落物的分解速率。張雪萍等[72]的研究也得出了相同的結(jié)論。長白山紅松闊葉混交林內(nèi)的土壤動物數(shù)量和類群數(shù)均高于純林，從而加速了凋落物分解[73]?？梢?，營造混交林通過改變地上的營養(yǎng)成分和生存環(huán)境，使土壤動物多樣性和豐富度增加，活性增強，有利于促進凋落物分解。

3.3 地被物管理對土壤動物分解作用的影響

自然界中森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物層是由多種植被共同組成的，多種凋落物葉混合試驗最能反映凋落物的真實分解狀態(tài)[74]。近十幾年多種凋落物混合機制以及土壤動物對混合凋落物分解作用與貢獻成為許多生態(tài)學家關注的熱點話題之一。綜合相關文獻表明土壤動物在混合凋落物分解過程中的作用有以下3種：①促進作用，在低質(zhì)量凋落物類型中加入闊葉凋落物后，一方面為土壤動物提供了豐富的食物資源，另一方面土壤動物一般會選擇定居在高質(zhì)量凋落物上，但由于取食限制，土壤動物會居住在與其毗鄰的凋落物上，這種毗鄰效應也會促進低質(zhì)量凋落物的分解[75]。另外，與針葉凋落物混合彌補了其形態(tài)帶來的生境缺陷，凋落物水分吸附特征得到改善，增加土壤動物活性，促進凋落物分解[76]。②主場效應，土壤動物在取食凋落物的過程中存在競爭關系，此時，會使土壤動物特化而專門分解本生境內(nèi)的同種凋落物[77]。③無任何作用，Sayer和蔣云峰等[78-79]對土壤動物在混合凋落物分解過程中的作用與貢獻進行研究表明凋落物質(zhì)量在混合凋落物分解過程中起決定性作用，土壤動物在混合凋落物分解過程中的作用微乎其微。目前關于土壤動物在混合凋落物分解過程中的作用與多物種混合機制尚無確切定論。

4 森林經(jīng)營對土壤動物指示功能的影響

土壤動物體型較小，遷移能力弱，對環(huán)境變化反應敏感[80]。土壤質(zhì)地、凋落物生物量和理化性質(zhì)、林下植被結(jié)構(gòu)變化都會對土壤動物組成產(chǎn)生一定影響,同時反映森林環(huán)境的健康狀況[81]。有關土壤動物對森林經(jīng)營措施指示功能的研究工作亦逐漸開展，趙杰[82]發(fā)現(xiàn)土壤無脊椎動物可以作為森林管理的生物指標，不同類群能反應不同的森林管理措施。采伐作業(yè)后林分結(jié)構(gòu)、光熱條件發(fā)生變化，林下植被受人為干擾影響大。采伐初期，土壤動物可以作為判斷干擾程度的指示因子，耐干擾性強的土壤動物類群數(shù)量增加；耐干擾性弱的土壤動物類群會消失。如肖玖金等[83]對采伐干擾后巨桉人工林內(nèi)土壤動物群落進行研究，表明采伐后有16個類群個體數(shù)上升，其中，以彈尾目上升幅度最大；半翅目、腹足綱、緩步動物門、猛水蚤目和少足綱等5個類群消失?；旖桓脑焓轻槍θ斯ち执嬖诹址纸Y(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差、易發(fā)生病蟲害及保肥保水能力差所進行的一種經(jīng)營措施。但并不是所有的混交模式都能改變?nèi)斯ち执嬖诘纳鷳B(tài)問題，此時，彈尾目的符跳和球角跳就對混交后土壤質(zhì)量狀況起到很好的指示作用。其中，彈尾目的符跳可用于評價酸堿度較接近的土壤，球角跳可用于評價酸堿度相差較大、高pH值或環(huán)境條件較惡劣的土壤[3]。地被物管理過程中，線蟲能作為土壤干擾程度的指示生物，林下植被移除可以壓制線蟲的一些種類[82]。間伐是對郁閉度過大林分的一種結(jié)構(gòu)化經(jīng)營方式，間伐有利于生態(tài)功能恢復和土壤動物增多。但土壤動物各功能群對不同郁閉度下林內(nèi)環(huán)境變化的響應不同，如周泓楊等[84]對馬尾松人工林內(nèi)土壤動物群落在不同郁閉度下的動態(tài)變化進行研究，表明大型土壤動物在0.9郁閉度下其植食性土壤動物減少而菌食性升高。圍封一般是對受人為干擾大的林分所采用的營林措施，圍封后土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)會增加，即可以看出圍封后林下環(huán)境的優(yōu)越性可以滿足土壤動物的棲息和攝食，之后達到某個時間點土壤動物群落組成趨于穩(wěn)定，說明此時森林生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)達到一個穩(wěn)定狀態(tài)[53]。綜上所述，不同森林經(jīng)營措施都會對林下灌草、土壤理化性質(zhì)、生物量、水熱狀況等環(huán)境因子產(chǎn)生一定影響，但這種變化可能需要較長的時間才能獲得有力數(shù)據(jù)的支撐。而土壤動物對環(huán)境變化反應相當敏感，對環(huán)境的指示作用要優(yōu)于林下其他環(huán)境因子。

5 展望

森林經(jīng)營是林業(yè)發(fā)展的永恒主題[23]，實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營和精準質(zhì)量提升是當前林業(yè)研究的熱點問題之一[82]。土壤動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要載體[86-87]。在森林經(jīng)營過程中地上林分結(jié)構(gòu)和微環(huán)境的改變能夠影響和調(diào)控地下土壤動物食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)與功能。目前，有關經(jīng)營措施對土壤動物影響的研究逐步展開，但由于受地域、林分和經(jīng)營模式等諸多不一致因素的影響，所得研究結(jié)果往往存在一定差異。對此，一方面對特定地區(qū)和特定森林生態(tài)系統(tǒng)繼續(xù)開展針對性研究仍是今后一段時間的工作內(nèi)容，另一方面多區(qū)域同時聯(lián)合開展相似工作得到普遍性規(guī)律性的研究結(jié)果將是未來研究發(fā)展的趨勢。其次，森林經(jīng)營是一個長期而持續(xù)的過程，經(jīng)營過程中隨著地上植被狀況的改變，勢必影響地下生物的結(jié)構(gòu)組成和功能，目前研究多種經(jīng)營措施實施某段時間后進行評價，缺乏連續(xù)的長期的動態(tài)影響研究。再次，充分利用新儀器和新技術(shù)等現(xiàn)代研究技術(shù)與方法(高通量測序技術(shù)、穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)、試驗網(wǎng)平臺等)深入探討經(jīng)營措施對土壤動物影響機制的研究。