魏蘭波，董佳慧，錢稷，邸葆

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院， 河北 保定 071001)

光合作用對(duì)低溫的反應(yīng)十分敏感，低溫脅迫會(huì)使葉綠體基質(zhì)片層松散，類囊體膨大，造成葉綠體雙層膜完整性喪失，最終表現(xiàn)為葉綠素含量下降[1]。相關(guān)研究表明[2-4]，葉綠素含量的高低與園林樹(shù)木的抗寒性具有明顯的相關(guān)性，抗寒性強(qiáng)的植物葉片葉綠素含量高于抗寒性弱的植物葉片葉綠素含量，而較高的葉綠素含量有利于產(chǎn)生可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，進(jìn)而降低細(xì)胞冰點(diǎn)，增強(qiáng)植株的抗寒性[5]。當(dāng)葉片吸收過(guò)多的光能時(shí)，可以啟動(dòng)自身保護(hù)機(jī)制，通過(guò)非光化學(xué)猝滅等形式耗散掉過(guò)多的光能，但當(dāng)不能及時(shí)有效的加以利用或耗散時(shí)，植物就會(huì)受到強(qiáng)光的脅迫，發(fā)生光抑制現(xiàn)象。低溫可以增加發(fā)生光抑制的可能性，主要原因是低溫抑制了受損D1蛋白降解酶等相關(guān)的酶活性，嚴(yán)重抑制了光系統(tǒng)的修復(fù)。有的學(xué)者提出，葉綠素?zé)晒鈪?shù)與低溫脅迫密切相關(guān)，其可用于植物抗寒性鑒定，其中Fv/Fm可作為植物抗寒性的鑒定指標(biāo)之一，可擴(kuò)展應(yīng)用于葉片之外的其他綠色組織器官[6-7]。

楸樹(shù)(Catalpaspp.)是我國(guó)所特有的鄉(xiāng)土樹(shù)種，其不僅是珍貴的用材樹(shù)種，也是主要的園林綠化樹(shù)種。然而目前對(duì)楸樹(shù)的研究主要集中在種質(zhì)資源的調(diào)查、收集，速生豐產(chǎn)栽培等技術(shù)方面，而關(guān)于溫度對(duì)楸樹(shù)生長(zhǎng)影響的報(bào)道較少[8-9]。本研究以自然條件下生長(zhǎng)的4種楸樹(shù)為試材，研究冷馴化期間葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律，旨在為楸樹(shù)抗寒性理論研究及園林應(yīng)用提供依據(jù)。

綜上,這一時(shí)期環(huán)境保護(hù)工作的進(jìn)展與經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)基本持平,在某種程度上,各類環(huán)境管理制度體系的建設(shè)甚至超越了相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展階段。這一階段中國(guó)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展仍有較強(qiáng)的中央計(jì)劃屬性,對(duì)在環(huán)境保護(hù)上重走西方國(guó)家“先污染、后治理”的道路始終保持著警惕,雖然“摸著石頭過(guò)河”,但對(duì)于先保護(hù)、后發(fā)展有著強(qiáng)烈的愿望。[注] 李志青:《從經(jīng)濟(jì)發(fā)展的視角看環(huán)境保護(hù)40年》,《檢察風(fēng)云》,2018年第13期,第34-35頁(yè)。20世紀(jì)80年代,經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)和工業(yè)化尤其是一些地區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)工業(yè)的興起開(kāi)始給生態(tài)環(huán)境造成一定的破壞,環(huán)境污染問(wèn)題日益嚴(yán)重,中央政府對(duì)環(huán)境問(wèn)題開(kāi)始高度警覺(jué)。但這一時(shí)期的環(huán)境污染問(wèn)題多以局部和點(diǎn)狀污染為主。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取南北不同緯度的4種1 a生嫁接楸樹(shù)苗，遺傳水平包括：春季發(fā)芽早、秋季生長(zhǎng)停止晚(滇楸Catalpafargesiif.duclorxii)；春季發(fā)芽晚、秋季生長(zhǎng)停止早(灰楸CatalpafargesiiBur.)；春季發(fā)芽早、秋季生長(zhǎng)停止早(梓楸CatalpaovataG. Don)；春季發(fā)芽晚、秋季生長(zhǎng)停止晚(金絲CatalpabungeiC. A. Mey)。將4種楸樹(shù)種植于河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園(河北省保定市，北緯38°50′，東經(jīng)115°26′)，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。

在4種楸樹(shù)進(jìn)入冷馴化期間于9月20日開(kāi)始采樣，選取中部位置發(fā)育良好且厚度均勻的葉片，每隔15 d采樣1次，直至落葉。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

抗寒性測(cè)定采用電解質(zhì)滲透法(EL)[10]，并利用Logistic方程計(jì)算半致死溫度。

本文從業(yè)務(wù)邏輯的角度出發(fā)，初步建立指標(biāo)體系。然而在實(shí)際應(yīng)用中，這些指標(biāo)是否對(duì)個(gè)人逾期（在數(shù)據(jù)集中該指標(biāo)符號(hào)為y）有顯著的預(yù)測(cè)作用，或者說(shuō)，這些指標(biāo)與因變量y是否相互獨(dú)立，則需進(jìn)一步驗(yàn)證；若獨(dú)立，則意味著這些指標(biāo)無(wú)法起到評(píng)價(jià)個(gè)人信用狀況的作用。此外，從另一個(gè)角度理解篩選變量的優(yōu)點(diǎn)，是可以有效地降低數(shù)據(jù)集的維度，提高魯棒性，更多的變量在很大程度上意味著收集變量數(shù)據(jù)所需成本的增加、模型運(yùn)行速度的下降、模型訓(xùn)練成本的增加。

正確、合理的思維教學(xué)策略與方法是培養(yǎng)學(xué)生思維能力的保障．一般地，常用的思維教學(xué)的策略可分為以講課為基礎(chǔ)的講授策略，以事實(shí)為基礎(chǔ)的問(wèn)答策略和以思維為基礎(chǔ)的問(wèn)答策略３種．２種典型的思維教學(xué)方法分別為：一是以直接講授為主，以典型問(wèn)題為例講解思維過(guò)程、方法和規(guī)則；二是以思維技能訓(xùn)練為主，在具體學(xué)科的教學(xué)中教某種思維技能，以綜合性項(xiàng)目的實(shí)現(xiàn)更好地培養(yǎng)學(xué)生的創(chuàng)新精神、創(chuàng)新品質(zhì)和創(chuàng)新思維[1，9-10]．

冷馴化期間楸樹(shù)葉片ΦPSⅡ變化見(jiàn)圖3。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

植物通過(guò)光合作用利用光能轉(zhuǎn)化合成有機(jī)質(zhì)，而植物的光合器官對(duì)低溫較為敏感，低溫會(huì)導(dǎo)致植物光合系統(tǒng)相關(guān)酶活性的降低、光合電子傳遞速率下降，引發(fā)光抑制現(xiàn)象，消弱植物利用光能的能力，但植物可以在一定范圍內(nèi)通過(guò)熱耗散等反應(yīng)保護(hù)自身光合機(jī)構(gòu)[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 冷馴化期間楸樹(shù)葉片抗寒性變化

由圖2可知，冷馴化期間，4種楸樹(shù)葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm值整體均表現(xiàn)為先下降、后上升趨勢(shì)。滇楸葉片F(xiàn)v/Fm值在10月5日顯著下降后(P<0.05)，維持在較低水平；梓楸和灰楸葉片F(xiàn)v/Fm值在4種楸樹(shù)中一直處于較高水平，2種楸樹(shù)一直較為接近，只是在9月20日梓楸顯著低于灰楸(P<0.05)，其他3個(gè)時(shí)期差異不顯著；金絲楸葉片F(xiàn)v/Fm值在10月5日顯著下降了23.03%(P<0.05)，并顯著低于其他3種楸樹(shù)(P<0.05)，后期雖有回升，但整體處于較低水平。

由圖1可知，9月20日4種楸樹(shù)葉片的抗寒性較為接近，抗寒性最強(qiáng)與最弱之間僅相差1.16 ℃，但9月20日至10月5日期間灰楸、梓楸和金絲楸葉片抗寒性迅速增強(qiáng)，其中金絲楸抗寒性最強(qiáng)，達(dá)到-6.36 ℃，而灰楸葉片抗寒性變化不大，11月1日灰楸葉片抗寒性大幅增強(qiáng)，且遠(yuǎn)強(qiáng)于其他3種楸樹(shù)。

2.2 冷馴化期間楸樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm變化

冷馴化期間楸樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm變化見(jiàn)圖2。

圖2 冷馴化期間楸樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm變化Figure 2 The variation of Fv/Fm in leaves of Catalpa spp. during cold hardening

冷馴化期間楸樹(shù)葉片抗寒性變化見(jiàn)圖1。

2.3 冷馴化期間楸樹(shù)葉片ΦPSⅡ變化

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定采用賀立紅等的方法[11]，測(cè)定PS II最大光化學(xué)效率或原初光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)猝滅(NPQ)、PS II非環(huán)式電子傳遞量子效率(ΦPSⅡ)以及PS II的非循環(huán)光合電子傳遞速率(ETR)。

冷馴化期間楸樹(shù)葉片NPQ變化見(jiàn)圖4。

2.4 冷馴化期間楸樹(shù)葉片NPQ變化

由圖3可知，冷馴化期間，金絲楸葉片光系統(tǒng)Ⅱ光合電子傳遞量子效率ΦPSⅡ值為下降趨勢(shì)，而其他3種楸樹(shù)為先上升、后下降趨勢(shì)。金絲楸葉片ΦPSⅡ值除9月20日顯著高于其他3種楸樹(shù)外(P<0.05)，其他3個(gè)時(shí)期均低于其他3種楸樹(shù)；滇楸葉片ΦPSⅡ值最高值出現(xiàn)在10月5日，灰楸和梓楸葉片ΦPSⅡ值最高值出現(xiàn)在10月20日，11月1日3種楸樹(shù)葉片ΦPSⅡ值均顯著低于初始值(P<0.05)。

冷馴化期間楸樹(shù)葉片ETR變化見(jiàn)圖5。

2.5 冷馴化期間楸樹(shù)葉片ETR變化

由圖4可知，冷馴化期間，滇楸葉片的非光化學(xué)猝滅NPQ值均在9月20日最高，10月5日顯著下降后(P<0.05)，維持在較低水平；灰楸、梓楸和金絲楸葉片NPQ值均在10月5日顯著下降后(P<0.05)，又出現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中金絲楸11月1日達(dá)到最高值，不僅顯著高于其他3種楸樹(shù)(P<0.05)，而且顯著高于自身其他3個(gè)時(shí)期(P<0.05)。

圖5 冷馴化期間楸樹(shù)葉片ETR變化Figure 5 The variation of ETR in leaves of Catalpa spp.during cold hardening

由圖5可知，冷馴化期間，4種楸樹(shù)葉的表觀光合電子傳遞速率ETR值均為先下降、后上升趨勢(shì)。4種楸樹(shù)葉片ETR值均在10月5日顯著下降到最低值(P<0.05)，10月20日又顯著上升(P<0.05)，其中滇楸和金絲楸葉片ETR最高值出現(xiàn)在9月20日，而灰楸和梓楸最高值出現(xiàn)在10月20日。

3 結(jié)論與討論

利用excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析整理，SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相對(duì)電導(dǎo)法的半致死溫度計(jì)算以及顯著性分析。

采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件統(tǒng)計(jì)分析,計(jì)量資料用t檢驗(yàn)作組間比較,計(jì)數(shù)資料組間比較用x2檢驗(yàn),p<0.05表示組間差異存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

眾多研究發(fā)現(xiàn)，在非脅迫條件下，不同種類和生態(tài)型的植物，F(xiàn)v/Fm穩(wěn)定在0.832±0.004左右，但低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物Fv/Fm的顯著下降，而且抗寒性弱的種類比抗寒性強(qiáng)的種類下降更明顯[13]。PSⅡ是植物對(duì)環(huán)境脅迫的最敏感的指示器，F(xiàn)v/Fm反映PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率，F(xiàn)v/Fm的下降可以作為反映PSⅡ活性的可靠指標(biāo)，其變化程度可用來(lái)鑒別植物抵抗逆境脅迫的能力[14-17]。王運(yùn)濤等[18]在苜蓿中研究表明Fv/Fm的減低幅度與品種對(duì)低溫的敏感性是一致的，F(xiàn)v/Fm的下降說(shuō)明低溫已經(jīng)對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心造成光化學(xué)傷害，F(xiàn)v/Fm下降的越多說(shuō)明受傷害程度越大。本研究與前人研究表現(xiàn)一致[19-20]，隨著冷馴化期間自然溫度的降低，4種楸樹(shù)Fv/Fm整體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，但灰楸、梓楸和金絲楸10月20日Fv/Fm值有所回升，而滇楸Fv/Fm一直為下降，其中灰楸和梓楸一直具有較高值，尤其在10月5日后，均高于滇楸和金絲楸。同時(shí)Fv/Fm的表現(xiàn)趨勢(shì)與ETR的表現(xiàn)趨勢(shì)完全一致，表明隨著冷馴化的深入，4種楸樹(shù)均受到了低溫的影響發(fā)生了光抑制，但4種楸樹(shù)Fv/Fm降低幅度的差別表明4種楸樹(shù)對(duì)冷馴化的敏感性不同。4種楸樹(shù)的Fv/Fm與抗寒性存在較高的一致性，可作為楸樹(shù)抗寒性強(qiáng)弱的鑒定指標(biāo)。

“每個(gè)醫(yī)生都擁有自己的數(shù)字證書(shū)和簽章，可開(kāi)具電子申請(qǐng)單和書(shū)寫電子病歷，各種信息都通過(guò)信息系統(tǒng)進(jìn)行傳遞，并通過(guò)數(shù)字化病案管理系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)了病案的電子化歸檔及管理，節(jié)省了工作時(shí)間，提高了工作效率?！?/p>

許大全[21]研究表明，低溫會(huì)導(dǎo)致光合電子傳遞鏈PSⅡ的最終電子受體減少，會(huì)引起PSⅡ功能下降，表現(xiàn)為ETR的降低。王運(yùn)濤等[18]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫后抗寒性強(qiáng)的苜蓿有效電子傳遞和光化學(xué)效率高，光抑制程度低。本研究結(jié)果與王運(yùn)濤等人研究結(jié)果一致，在冷馴化期間4種楸樹(shù)的PSⅡ整體均呈逐漸下降趨勢(shì)，但滇楸和梓楸前期PSⅡ有所提高，可能是在冷馴化初期，2種楸樹(shù)經(jīng)過(guò)低溫的誘導(dǎo)，抗性有所上升，但隨著冷馴化的深入，4種楸樹(shù)PSⅡ均表現(xiàn)為下降，但灰楸和梓楸在后期PSⅡ較高，此趨勢(shì)與灰楸和梓楸在后期具有較高的ETR和Fv/Fm較為一致，表明灰楸和梓楸PSⅡ受傷害程度較小，受低溫影響小，抗寒性較強(qiáng)。

On the Need for Public Participation through the “Strange Buildings” Incidents________________LI Jiaqi et al 82

植物在低溫脅迫情況下，為避免光合系統(tǒng)尤其是PSⅡ受到破壞，會(huì)通過(guò)光呼吸、熒光發(fā)射、葉黃素循環(huán)等途徑來(lái)消耗植物自身不能利用的過(guò)剩光能。非光化學(xué)淬滅系數(shù) NPQ表示PSⅡ吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散的部分，是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制[22]。本研究表明隨著冷馴化的深入，4種楸樹(shù)NPQ整體呈下降趨勢(shì)，可能由于低溫抑制了葉黃素循環(huán)的關(guān)鍵酶活性，影響了葉黃素循環(huán)，而在冷馴化后期灰楸、梓楸和金絲楸NPQ有所回升，表明這3種楸樹(shù)PSⅡ反應(yīng)中心仍具有一定的自我恢復(fù)能力，說(shuō)明關(guān)鍵酶活性受損程度較輕，適應(yīng)低溫脅迫能力較好，滇楸NPQ一直表現(xiàn)為下降，說(shuō)明其PSⅡ反應(yīng)中心受傷害程度較高，已經(jīng)超出其自身修復(fù)范圍。

本研究中，4種楸樹(shù)在自然低溫脅迫下，PSⅡ最大光化學(xué)效率降低，PSⅡ潛在活性降低，非光化學(xué)淬滅降低，電子傳遞速率減慢，這些變化均表明楸樹(shù)PSⅡ反應(yīng)中心受到低溫的影響，導(dǎo)致光合能力減弱，造成了光抑制。