周祥 郭技星 殷濤 干威 白春秀 徐凡丁 楊松靈

摘 ?要：本文綜述了我國天然橡膠植膠區(qū)小蠹蟲種類多樣性、空間生態(tài)位、種群發(fā)生影響因素等方面的研究進展。我國目前已報道的橡膠小蠹蟲有5科51種，其中云南植膠區(qū)5科41種，海南3科14屬25種。列舉了云南和海南植膠區(qū)橡膠小蠹蟲的種類以及優(yōu)勢種，海南植膠區(qū)不同區(qū)域小蠹蟲的物種豐富度、優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)、生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、相似性比例、種間競爭系數(shù)等，表明小蠹蟲在膠園呈聚集分布，明確小蠹蟲種群發(fā)生與低溫寒害、割面病害、割膠技術、膠園管理、植樹品種等因素有關。還綜述了小蠹蟲尋找橡膠樹的致害機制以及信息素誘捕防控等方面取得的研究進展。從橡膠樹干鑒定出27個揮發(fā)物性組分，明確其中4種揮發(fā)性物質對橡膠材小蠹和中對長小蠹具有引誘作用。氣味結合蛋白基因研究方面，明確中對長小蠹中有78個嗅覺相關基因，包含39個氣味受體基因，14個氣味結合蛋白基因，11個化學感覺蛋白基因，8個離子型受體基因和6個感覺神經(jīng)元膜蛋白基因。找出12個具有完整開放閱讀框的OBPs，明確了其中PparOBP1和PparOBP2開放閱讀框的長度、編碼氨基酸的信號肽及其與長葉烯、月桂烯、α-蒎烯的結合能力。最后簡述了橡膠小蠹蟲聚信息素篩選、改良和設計小蠹蟲誘捕器、田間施用方法等誘捕防控技術及推廣應用情況，指出了目前我國橡膠小蠹蟲研究存在的不足和未來的研究發(fā)展方向。

關鍵詞：橡膠小蠹蟲;種類多樣性;生態(tài)位;氣味結合蛋白;誘捕防控

中圖分類號：S433.5 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： This article reviews the research progress in species diversity， spatial niche and occurrence factors of rubber bark beetles in the natural rubber planting region of China. 51 species （5 families） of rubber bark beetles have been reported， 41 species （5 families） were found in Yunnan， and 25 species （14 genera， 3 families） were found in Hainan. The dominant species in Hainan and Yunnan were listed respectively. The species diversity of different locations in Hainan and the differentiation of feeding habitat of five dominant bark beetles were illustrated by related indexes and models. The results showed the aggregation distribution pattern for rubber bark beetles. The relationships of influence factors， including cold damage， strip-shaped canker， tapping technology， rubber tree management and cold resistance， with population occurrence were analyzed. The invasive mechanism of rubber bark beetles was also introduced. A total of 27 components were identified from the rubber tree volatiles. Four volatiles had an attraction effect on Xyleborus affinis and Euplatypus parallelus. A total of 78 olfactory-related genes were identified， including 39 odorant receptors， 14 odorant-binding proteins， 11 chemosensory proteins， 8 ionotropic receptors and 6 sensory neuron membrane pro-teins. Twelve OBPs have full open reading frames （ORF）. The molecular characterizations and binding abilities with （+）-longifolene， myrcene and α-pinene of PparOBP1 and PparOBP2 were analyzed. At last， the research progress in the trapping and control technology of rubber bark beetles， including pheromones screening， trap devices improvement， application methods in the field， and application and popularization were introduced. We discussed the deficiencies in the current study and the direction of research and development in the future on rubber bark beetles.

Keywords： rubber bark beetles; species diversity; ecology niche; odorant-binding protein; trapping control technology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.001

天然橡膠是我國重要的戰(zhàn)略物資，新中國成立后，歷經(jīng)老一輩科學家的不懈努力，打破西方國家對我國橡膠種植區(qū)域限制預言，成功地將我國天然橡膠種植區(qū)擴大到北緯18°～24°的廣大地區(qū)，使我國成為世界第五大天然橡膠生產(chǎn)國。隨著天然橡膠產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，病蟲害成為制約我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，小蠹蟲是其中一種重要害蟲，它們鉆蛀橡膠樹干為害，特別是在橡膠樹遭受風、雷、旱、寒、病等自然災害以及人工割膠不當造成樹干損傷、木質部外露、樹皮潰爛時前來蛀食樹干木質部，侵入樹體造成不可逆轉的傷害，加速了橡膠樹的死亡。當小蠹蟲種群數(shù)量積累到一定程度時，能繼續(xù)侵害正常的幼樹和開割樹，影響膠乳生產(chǎn)，嚴重時致樹木折斷，或干枯死亡[1]。

為有效防控橡膠樹小蠹蟲危害，減少損失，保障我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，我國植物保護學者們對橡膠樹小蠹蟲進行了系統(tǒng)研究，在小蠹蟲種類多樣性、田間分布規(guī)律、種群數(shù)量發(fā)生與外部環(huán)境條件的關系、寄主選擇機制以及誘捕防控技術等方面進行了大量研究，現(xiàn)綜述如下。

1 ?橡膠小蠹蟲多樣性研究

我國橡膠林小蠹蟲種類較多，目前已報道5科51種，其中云南植膠區(qū)膠園小蠹蟲種類有5科41種[2-4]，海南膠園小蠹蟲有3科14屬25種[5-6]，具體種類見表1。

其中，角面長小蠹、小杯長小蠹、循胸材小蠹、暗翅材小蠹、對粒材小蠹是云南橡膠產(chǎn)區(qū)危害最嚴重的種類[2-4]。而兩色足距小蠹、橡膠材小蠹、中對長小蠹、四粒方胸小蠹、小咪小蠹是海南橡膠林中種群數(shù)量最多的種類[5-6]。直接從海南膠園的橡膠樹干中解剖得到的種類有：橡膠材小蠹、四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾絨盾小、Cyclorhipidion sp.，中對長小蠹、外齒異徑長小蠹、鏟尾長小蠹、B. insulindicus、紋盾材小蠹是為害橡膠樹干的重要害蟲。而中對長小蠹[7]、紋盾材小蠹[8]近年才有報道。

2 ?橡膠林小蠹蟲優(yōu)勢種、豐富度、分布類型及生態(tài)位研究

我國不同植膠區(qū)橡膠小蠹蟲的種類及種群結構有較大差別，優(yōu)勢種類也不同，如云南西雙版納地區(qū)以角面長小蠹、小杯長小蠹為主要優(yōu)勢種[9]，而海南橡膠林小蠹蟲主要優(yōu)勢種為橡膠材小蠹、中對長小蠹。在海南的不同市（縣），優(yōu)勢種類也存在差別，如澄邁膠園優(yōu)勢種是小咪小蠹、橡膠材小蠹、兩色足距小蠹;瓊中膠園優(yōu)勢種是四粒方胸小蠹、中對長小蠹、橡膠材小蠹;儋州的優(yōu)勢種是兩色足距小蠹、橡膠材小蠹、四粒方胸小蠹;萬寧的優(yōu)勢種是中對長小蠹、橡膠材小蠹和Cryphlus dorsalis;五指山的優(yōu)勢種是中對長小蠹、尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.[10]。與云南相比，海南未采集到筒蠹科和粉蠹科的類群。

海南植膠區(qū)各市（縣）小蠹蟲豐富度指數(shù)依次為：儋州>五指山>澄邁>瓊中>萬寧;Simpson生態(tài)優(yōu)勢度依次是：澄邁>萬寧>儋州>五指山>瓊中;Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)依次為儋州>澄邁>五指山>萬寧>瓊中;Pielou均勻度指數(shù)依次為萬寧>澄邁>儋州>瓊中>五指山。采用聚集度指標、Iwao回歸分析、Taylor冪法則等3種觀測指標檢驗了小蠹蟲在海南橡膠的空間分布類型，結果均顯示小蠹蟲在橡膠林內呈聚集分布[11]。而豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等指標通常是小蠹蟲物種多樣性、豐富度、均勻度的評價指標[11]。

蛀干害蟲的種群空間生態(tài)位通常運用生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、相似性比例、種間競爭系數(shù)等指標來評價[12-13]。海南橡膠林中的四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.等5種小蠹蟲的生態(tài)位寬度整體較低，尖尾絨盾小蠹與其他4個優(yōu)勢種類生態(tài)位重疊指數(shù)最高，坡面方胸小蠹和Cyclorhipidion sp.與其他3種小蠹蟲的空間生態(tài)位重疊值較小。四粒方胸小蠹與茶材方胸小蠹的生態(tài)位相似性比例指數(shù)最高;四粒方胸小蠹與坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹之間的競爭系數(shù)較大，說明它們之間競爭較大，而尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.與其他小蠹蟲的競爭系數(shù)小，說明其取食及棲息部位有分化。

3 ?橡膠小蠹蟲田間種群數(shù)量年變化規(guī)律

橡膠小蠹蟲終生生活在樹干內，一年中大部分時間都可看到成蟲發(fā)生為害，世代重疊明顯[14]。在云南植膠區(qū)[15]，角面長小蠹和小杯長小蠹年發(fā)生3代，成蟲出孔、遷飛和入蛀盛期在3—5月和9—10月，10—11月為越冬代幼蟲危害盛期。海南儋州地區(qū)[16]一年中橡膠材小蠹和循胸材小蠹成蟲外出高峰期在11月至次年1月，其次是5月、7月也有一個小峰值區(qū)。而有的種類如茶材小蠹成蟲外出數(shù)量變化較為平緩，沒有大的起伏變化。

4 ?橡膠小蠹蟲發(fā)生的影響因素

4.1 ?橡膠小蠹蟲發(fā)生受膠園低溫寒害影響

我國植膠區(qū)地處熱帶北緣，膠園受低溫寒害較為突出，小蠹蟲發(fā)生與膠園寒害有很大關系[17-18]，主要影響指標參數(shù)為膠樹寒害程度、極端低溫及天數(shù)、橡膠寒害程度等，其線性回歸達極顯著的模型見表2。

上述模型可用于我國植膠小蠹蟲發(fā)生危害的預測預報，其運行結果反映為膠園極端溫度越低，小蠹蟲發(fā)生為害率越大;膠園低溫持續(xù)時間越長，小蠹蟲為害率越大;極端低溫越低，橡膠樹受到寒害就越嚴重，則橡膠小蠹蟲為害就越嚴重[19]。

4.2 ?橡膠割面條潰瘍影響小蠹蟲發(fā)生

橡膠樹感染割面條潰瘍病后第8天至第22天就會有小蠹蟲侵入[20]。橡膠樹患割面霉腐病時皮層腐爛，木質部暴露，易受小蠹蟲侵害。有學者發(fā)現(xiàn)橡膠樹死皮樹的蟲蛀率占調查蟲害株樹的50%以上，而死皮樹在受到蟲蛀后，壞死面積不斷擴大，小蠹蟲蟲口密度也不斷增加，加速了整株橡膠樹死亡[21]。

4.3 ?割膠技術水平影響小蠹蟲發(fā)生

割膠技術水平影響橡膠樹的長勢，橡膠樹長勢不好，小蠹蟲容易前來危害[22]。割膠技術好的膠園樹干割面割線平順、整齊，深度均勻，耗皮適當，小蠹蟲發(fā)生危害率低;而割膠技術差的膠園樹干割面不夠整齊，割線部分出現(xiàn)波浪形，深度不夠均勻，部分木質部外露，小蠹蟲發(fā)生危害率較高。在橡膠品種相同、割膠技術差別不大的膠園之間，小蠹蟲發(fā)生為害率差別不大。因此提高割膠技術可以減少小蠹蟲發(fā)生危害[23]。

4.4 ?膠園管理水平影響小蠹蟲發(fā)生

橡膠園的日常管理與小蠹蟲的發(fā)生也有關系。在橡膠樹遭受臺風和寒害等自然災害后，如不及時清理風倒木和斷枝，未對受傷膠樹采取有效保護措施，小蠹蟲就會前來侵入為害[24]。膠園內如果雜草叢生，斷樁、死樹不清理，也會為小蠹蟲爆發(fā)埋下隱患。橡膠林水肥管理不到位，會導致橡膠樹樹勢減弱，也會引發(fā)小蠹蟲危害[25]。海南、云南的相關調查都發(fā)現(xiàn)膠園小蠹蟲發(fā)生率與使用乙烯利刺激劑有關，但未作定量分析。

4.5 ?橡膠樹品種影響小蠹蟲發(fā)生

橡膠樹小蠹蟲受害程度跟品種有一定的關系，品種的抗寒性越強，蟲蛀率越低[26]。據(jù)云南植膠區(qū)膠園寒害后小蠹蟲發(fā)生情況調查得出，‘PR107’‘PB86’‘RRIM600’及雜交品系的蟲蛀率都較高，‘海墾2號’的蟲蛀率最高，‘INA873’和‘GT-1’蟲蛀率較低，高產(chǎn)抗寒品種‘云研77-4’和‘云研77-2’均未受到小蠹蟲危害[17]。周祥等調查海南膠園寒害后發(fā)現(xiàn)‘熱研7-33-97’受害較重，‘RRIM600’受害次之，‘PR107’和‘大豐95’受害相對最輕。

5 ?小蠹蟲尋找橡膠樹的致害機制

小蠹蟲發(fā)生通常認為與寄主植物的揮發(fā)物有關[27-30]，在橡膠小蠹蟲尋找寄主方面，有研究者通過人為損傷橡膠樹皮，采用固相微萃取樣品預處理方法獲得橡膠樹揮發(fā)物進行氣相色譜-質譜（GC-MS）分析，鑒定出27個組分，包括10種烷烴、3種胺、2種稀、5種酯、2種苯，另有醛類、酸類、酮類、酚類、醇類各1種[31]?，F(xiàn)已明確P-傘花烴、長葉烯、十四烷、2-苯基-2-丙醇等4種化合物對橡膠材小蠹和中對長小蠹有明顯的觸角電生理和嗅覺行為反應，表現(xiàn)為引誘作用[32]。

小蠹蟲識別信息化合物的嗅覺機制在其他種類小蠹蟲上有相關報道[33-34]，在橡膠小蠹蟲中，目前已知中對長小蠹有78個與嗅覺相關基因，其中39個氣味受體蛋白基因，14個氣味結合蛋白基因，11個化學感覺蛋白基因，8個離子型受體基因和6個感覺神經(jīng)元膜蛋白基因[35]。在中對長小蠹的14個氣味結合蛋白中有12個具有完整開放閱讀框，明確其中PparOBP1、PparOBP2的開放閱讀框長度、編碼氨基酸N基端具有的氨基酸及其殘基信號肽數(shù)目，以及保守的半胱氨酸位點數(shù)目和蛋白質結構特征。采用原核表達和熒光競爭結合測定法，得到重組蛋白PparOBP1和PparOBP2，證明了PparOBP1和PparOBP2分別與長葉烯、月桂烯、α-蒎烯結合，并通過蛋白模型、三維結構評價判斷疏水性氨基酸VAL99、ILE102、HIS103在對接中均參與2個化合物的相互作用[36]。

6 ?橡膠小蠹蟲誘捕防控

施用聚集信息素誘捕防控小蠹蟲受到世界各國的重視[30， 37]，橡膠小蠹蟲也不例外，生產(chǎn)中推廣應用的是基于馬鞭草烯醇的小蠹蟲聚集信息素誘捕防控技術，配合方便簡易的小蠹蟲誘捕器使用。現(xiàn)已有多篇文獻介紹在該領域取得的進展[38-39]，如在誘劑載體方面，有研究者認為用海綿、無紡布等作為小蠹蟲誘捕劑誘芯的載體較好[40-41];最近有研究者選擇使用環(huán)保型粘蟲帶結合誘劑對傳統(tǒng)的誘捕方法進行了改良，效果與傳統(tǒng)誘捕器相比差別不大，但更經(jīng)濟更環(huán)保[42-43]。在膠園小蠹蟲種群數(shù)量低時采用聚集信息素誘捕防控技術在海南省儋州市、云南省西雙版納勐臘縣、紅河州河口縣等橡膠害蟲綠色防控中得到了應用。

7 ?橡膠小蠹蟲研究存在的問題及未來發(fā)展方向

目前，對橡膠小蠹蟲的研究還存在不足，如系統(tǒng)分類部分屬的歸類尚有爭議，不同學者遵循的分類標準不一致，導致部分種同名現(xiàn)象。由于橡膠小蠹蟲生活在樹干內，其飼養(yǎng)和生物學特性觀察較困難，大部分種類的生物學數(shù)據(jù)尚未完善，如具體種類的年生活史、雌成蟲產(chǎn)卵量、發(fā)育起始點及有效積溫等生物學數(shù)據(jù)不全。有關橡膠小蠹蟲的天敵和病原微生物研究報道較少，攜帶的真菌種類與小蠹蟲及寄主植物生長的關系等尚未報道。橡膠小蠹蟲的保守基因數(shù)據(jù)庫不全，相關的分子調控研究缺乏。從系統(tǒng)學及生態(tài)治理的角度出發(fā)，未來可加強這些領域的研究。

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責任編輯：謝龍蓮