唐夢詩 袁淑娜 余文剛 施琦 侯天澤 吳君楠 劉子毓

摘 ?要：紅茴砂是姜科茴香砂仁屬多年生草本植物，我國僅在海南地區(qū)有自然分布，是具有很高藥用價值的瀕危植物。為了解紅茴砂在未來氣候變化下的潛在適生區(qū)及其主要環(huán)境影響因子，以期對紅茴砂的保育提供科學指導，將45條紅茴砂分布位點數(shù)據(jù)與20個環(huán)境因子相結(jié)合，運用最大熵生態(tài)位模型MaxEnt和ArcGIS軟件模擬了當前氣候和未來2050年RCP2.6和RCP8.5兩種不同氣候條件下紅茴砂在中國的潛在分布區(qū)，并分析影響紅茴砂分布的主導環(huán)境因子。結(jié)果表明：當前氣候條件下，紅茴砂適生區(qū)總范圍在18°～32° N、27°～122° E，面積約為1.24×106 km2，主要集中分布在海南、貴州、福建、廣東、廣西、云南等地;影響紅茴砂地理分布的主導環(huán)境因子為最濕月降水量、最暖季度降水量、年均溫度變化范圍、最冷月份最低溫、海拔和最熱季度均溫，累計貢獻率達87%;在未來2050年RCP2.6和RCP8.5兩種不同氣候情景下，紅茴砂適生區(qū)域喪失面積均達到95%以上，潛在分布區(qū)縮小到云南、四川、西藏、貴州和臺灣這5個省區(qū)，新增區(qū)域主要在西藏東南部和四川中南部，同時潛在總適生區(qū)和高適生區(qū)的質(zhì)心有向西北方遷移的趨勢。

關(guān)鍵詞：紅茴砂;最大熵生態(tài)位模型;中國潛在適生區(qū);氣候變化;預測

中圖分類號：Q948 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Zingiberaceae Etlingera littoralis （J. Koenig） Giseke is a endangered perennial herb with high medicinal val-ue，the natural distribution in China is Hainan. Predicting the potential suitable areas and key environmental factors are critical to the conservation of E. littoralis. Based on the data of 45 current distribution points of E. littoralis in global and 20 environmental factors the key environmental factors and the potential suitable areas under current and future two scenarios （2050 s RCP 2.6， 2050 s RCP 8.5） in China were dtudied using the MaxEnt and ArcGIS， and the potential distribution changes of E. littoralis in China was analyzed， using the SDM toolbox of ArcGIS software， Under the present climatic conditions， E.littoralis is mainly distributed from North latitude 18° to 32°， and East longitude from 27° to 122°， with a total suitable area about 1.24×106 km2. The current potential distribution areas are Hainan， Guizhou， Fujian， Guangdong， Guangxi， Yunnan， Sichuan， Chongqing， Tibet， Hunan， Hubei， Taiwan. Dominant envi-ronmental factors affecting the distribution of E. littorali. were precipitation of the wettest month， precipitation of the warmest quarter， temperature annual range， mean temperature of the coldest month， altitude and mean temperature of the warmest quarter， with a cumulative contribution rate of 87%. Under future climate scenarios of RCP2.6 and RCP8.5 by the 2050 s， the loss of potential suitable areas of E. littoralis would be up to 95%， and the potential distribution areas would be limited to Yunnan， Sichuan， Tibet， Guizhou and Taiwan. The increased areas are in southeastern Tibet and south-central Sichuan. The centers of total suitable areas and most suitable areas would be moved towards northwest.

Keywords： Etlingera littoralis （J. Koenig） Giseke; MaxEnt; potential suitable area in China; climate change; predic-tion

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.040

物種分布區(qū)是物種重要的生態(tài)學和進化學特征，可作為物種瀕危狀況的一個指示特征[1]，而氣候是影響物種分布的最主要因素之一，氣候變化可以直接或間接改變植物的物種分布范圍，分布格局，物種豐富度和多樣性[2-3]，近百年來，在地球表面溫度持續(xù)呈現(xiàn)上升的趨勢下，我國珍稀瀕危物種表現(xiàn)出脆弱性，氣候變暖使大部分物種空間分布改變，加劇了分布范圍縮減和破碎化而導致的物種滅絕風險[4]，提前了解物種地理分布在未來氣候環(huán)境中的變化，有利于指導瀕危物種保育策略的制定。生態(tài)位模型是以生態(tài)位理論為基礎的新興研究領域，通過模型預測物種的實際分布和潛在分布，包括生物氣候分析系統(tǒng)（BIOCLIM）、生態(tài)位因子分析模型（ENFA）、基于規(guī)則集的遺傳算法模型（GARP）、最大熵模型（Maxent）等多個模型算法[5]，其中最大熵生態(tài)位MaxEnt模型近年來被廣泛應用于物種保育學[6-7]、生物入侵學[8-9]、全球生物變化和生物進化學[10-11]等領域研究，該模型基于最大熵原理利用物種已知的地理分布數(shù)據(jù)，進行物種生態(tài)位建模和分布分析，在當前諸多預測模型中，效果突出，即使在物種的分布數(shù)據(jù)較少情況下，仍然能得到滿意的結(jié)果[12-13]。

紅茴砂[Etlingera littoralis （J. Koenig） Giseke]，為姜科茴香砂仁屬多年生草本植物，主要分布在馬來西亞、泰國、越南、印度尼西亞等熱帶地區(qū)和部分亞熱帶地區(qū)，生于海拔90～300 m的河道旁、林下、林緣等地，我國僅海南地區(qū)有自然分布。紅茴砂葉和根莖部位含有大量成分豐富的揮發(fā)油，主要為的單萜（monoterpenoids）類和苯基丙烷類化合物，而且紅茴砂提取的揮發(fā)油含有在姜科植物中2種未見報的二萜醇化合物——8（14）， 15-sandaracopimaradien-3b-ol和7，15-isopimaradien- 3b-ol[14]，其中（E）-甲基異丁香酚[（E）-methyl isoeugenol）含量最高達58.1%，研究表明這種天然食品香料具有抗焦慮和抗抑郁作用[15]，同時也對空腸彎曲桿菌、大腸桿菌彎曲桿菌和弧菌彎曲桿菌等菌株具有明顯抑菌效果[16]。紅茴砂株高2～3 m，花期為3—6月，花色艷紅奪目，枝葉繁茂，在廣東、福建、海南等地區(qū)終年常綠可作為優(yōu)秀的園林背景植物[17]。目前由于紅茴砂生境條件的變遷，其自然種群的延續(xù)受到威脅，現(xiàn)已被列入《中國高等植物受威脅物種名錄》，受威脅等級為EN[18]，但紅茴砂當前的研究多集中在其揮發(fā)精油的成分與活性分析[14， 19]、內(nèi)生真菌[20]和紅茴砂種子萌發(fā)、傳粉機制等方面[21-22]，而未有影響其地理分布的主要限制性氣候因子的研究，同時未來不同氣候變化情景下的紅茴砂潛在分布格局的變遷也尚不明確。

在全球氣候持續(xù)變暖背景下，本研究運用最大熵生態(tài)位模型MaxEnt和ArcGIS軟件，分析紅茴砂目前地理分布區(qū)的氣候特點，預測紅茴砂當前的分布范圍及未來潛在適生區(qū)空間分布格局的變遷，確定影響紅茴砂植物分布的主要環(huán)境因子，旨在為紅茴砂的保育及利用提供支撐。

1 ?材料與方法

1.1 ?物種分布點信息來源及篩選

通過實地考察，查閱公開發(fā)表的學術(shù)論文，檢索中國數(shù)字植物標本館、NSII-中國國家標本資源平臺和世界生物多樣性信息機構(gòu)網(wǎng)（GBIF，http：//www.gbif.org/）獲得紅茴砂分布數(shù)據(jù)，部分只有采集地而無具體經(jīng)緯度信息的分布點結(jié)合GoogleEarth查找相應的經(jīng)緯度信息。

采用緩沖區(qū)分析法對紅茴砂分布點進行校對、篩選，排除過擬合模擬對研究結(jié)果的影響。方法：因本研究環(huán)境變量空間分辨率為2.5 minutes（約4.5 km），所以設緩沖區(qū)為3 km，當2個分布點處于同一個緩沖區(qū)類，則僅保留其中的1個點[23]。最終獲得45個紅茴砂分布點進行分析。最后根據(jù)Maxent 軟件要求將分布點數(shù)據(jù)生成CSV格式文件。

1.2 ?環(huán)境變量和地圖數(shù)據(jù)來源

本研究采用的地形變量和氣候變量作為本研究的環(huán)境變量，均從世界氣候數(shù)據(jù)庫World-Clim （http：//www.worldclim.org/）中獲取，包括3份全球的19個生物氣候變量圖層 （1970—2000年、2050年RCP2.6和2050年RCP8.5）以及全球海拔變量圖層，選取的空間分辨率均為2.5 minutes。利用2050年RCP2.6和RCP8.5兩個氣候變化情景，模擬2050年CO2濃度上升對未來氣候影響的最低和最高情況[24]。本研究繪圖使用底圖數(shù)據(jù)均來自國家基礎地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http：//nfgis. nsdi.gov.cn）所提供的中國行政區(qū)劃圖和標準地圖。

1.3 ?分析軟件信息

本研究所用軟件為 Maxent 3.4.1 版本的最大熵模型預測軟件（http：//Biodiversityinformatics. amnh.org/open_source/maxent/）和ArcGis 10.4軟件（http：//desktop.arcgis.com /zh-cn/）。

1.4 ?紅茴砂適生區(qū)最大熵模型預測

將CSV格式的紅茴砂植物分布數(shù)據(jù)分別與ASCII格式的當前時段1970—2000年及未來2050年RCP2.6和RCP8.5情景下的20個環(huán)境因子數(shù)據(jù)在MaxEnt軟件中加載，設置25%的分布點作為測試集（testing data），75%的分布點作為訓練集（training data），利用刀切法（Jackknife）分析每個氣候因子在預測中對模型的貢獻率。并用ArcGis軟件對MaxEnt 軟件輸出結(jié)果進行可視化表達和重分類。采用自然間斷點分級法將其劃分為4個適生等級[25]，分別是非適生區(qū)（0～0.08）、低適生區(qū)（0.08～0.26）、中適生區(qū)（0.26～0.49）和高適生區(qū)（0.49～0.98）。

1.5 ?紅茴砂不同時期適生區(qū)變化分析

在ArcGis軟件中利用SDMtoolbox工具對MaxEnt軟件輸出的3份紅茴砂適生區(qū)預測圖進行計算當前和未來紅茴砂適生區(qū)收縮，擴張等變化的面積[26]。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?MaxEnt模型預測精度評估

本研究基于紅茴砂實際分布數(shù)據(jù)和20個綜合性氣候指標，運用最大熵模型進行建模，采用ROC曲線分析法來評價分布預測模型。當AUC值大于0.9時預測精度和診斷價值較高[27]。因此，計算當前紅茴砂潛在分布區(qū)域時重復運行了10次建模，最終得到平均訓練集的AUC值為0.982（圖1）。而在未來2050年RCP2.6和RCP8.5情景下測試圖的訓練集和驗證集的AUC值均大于0.98（圖1）說明模型預測效果比較準確，可用于紅茴砂在中國地區(qū)分布情況與氣候關(guān)系的研究。

2.2 ?影響紅茴砂分布的主要氣候因子

在Max Ent模型中評估20個環(huán)境因子在10次重復預測中的重要性，對模型預測貢獻率較高的變量依次為Bio16、Bio18、Bio2、Bio4、Bio6、Altitude、Bio11、Bio10 等個8因子，累計貢獻率達87%。而刀切檢驗獲得的模型正則化訓練增益最高的8個環(huán)境變量如圖2依次為Bio7、Bio16、Bio13、Bio12、Bio6、Bio18、Bio4。同時對這20個氣候變量對其進行Pearson相關(guān)性分析，貢獻率和增益較高的變量中存在Bio13和Bio16、Bio7和Bio4、Bio6和Bio11這3組氣候變量相關(guān)性>±0.9，所以每組中選取一個對紅茴砂生物意義更高的作為其關(guān)鍵影響因子，綜合分析，篩選出Bio13、Bio18、Bio7、Bio6、altitude、Bio10等6個變量，為影響紅茴砂地理分布的主要氣候變量，其貢獻率和主要閾值范圍如表1所示。

2.3 ?當前情景下紅茴砂在中國的潛在分布

在Maxent模型中，紅茴砂當前在我國的潛在分布區(qū)域在海南、云南、四川、臺灣、廣西、福建、廣東、貴州、重慶的大部分地區(qū)，湖南和西藏也有小部分地區(qū)適宜紅茴砂的生長（表2）。其中，高適生區(qū)（存在概率0.49～0.98）面積為157 068.28 km2，占國土面積1.63%，集中在海南、云南東南部、廣西西部，四川南部小部分地區(qū);中適生區(qū)（存在概率0.26～0.49）面積為313 544.22 km2，占國土面積3.26%，包括云南、海南、廣西、貴州、四川、廣東、西藏和臺灣等地;低適生區(qū)（存在概率0.08～ 0.26）面積為769 227.15 km2，占國土面積7.99%，分布在廣東、廣西、福建、云南、四川、重慶、西藏、湖南、貴州和臺灣等地。當前情景下，紅茴砂在我國的潛在適生區(qū)總面積約為1.2×106 km2。

2.4 ?在未來氣候條件下紅茴砂的地理分布格局變遷

在未來2050年RCP2.6和RCP8.5兩種氣候模型下，紅茴砂適宜分布界線均從華南地區(qū)向西南地區(qū)遷移，但適生區(qū)總體面積喪失極大，如表3所示2種未來氣候模式下紅茴砂適生區(qū)域喪失面積均達到95%以上，華南地區(qū)（海南、廣東、廣西）、華中地區(qū)（湖南）、西南地區(qū)（重慶、四川東部、貴州中部和東部、云南南部）和華東地區(qū)（福建）基本喪失全部分布，新增區(qū)域主要在西藏東南部和四川中南部。潛在分布區(qū)域減少為云南、四川、西藏、貴州和臺灣5個地區(qū)，主要集中在滇中北部和川南，進一步收縮在橫斷山脈、云貴高原等高海拔地區(qū)，呈現(xiàn)向西藏延伸分布的現(xiàn)象，臺灣地區(qū)適生區(qū)也向中央山脈高海拔地區(qū)聚攏。當前紅茴砂潛在總適生區(qū)質(zhì)心分布在貴州南部獨山縣內(nèi)，高適生區(qū)質(zhì)心在紅河哈尼族彝族自治州，PCR2.6和PCR8.5兩種未來情景模式紅茴砂潛在總適生區(qū)質(zhì)心分別在云南省楚雄彝族自治州和云南迪慶藏族自治州，但高適生區(qū)質(zhì)心均在云南貢山獨龍族怒族自治區(qū)。不論是紅茴砂潛在總適生區(qū)質(zhì)心還是高適區(qū)適生區(qū)質(zhì)心都向西北方遷移。

3 ?討論

3.1 ?模型分析

本研究中紅茴砂MaxEnt生態(tài)位模型是以最大熵理論為基礎，將紅茴砂分布數(shù)據(jù)和全球變化下氣候環(huán)境變量相結(jié)合模擬紅茴砂分布，同時轉(zhuǎn)移、投射至其他區(qū)域，來預測紅茴砂在氣候變化下的潛在分布，為其保育提供支持。已有研究表明MaxEnt生態(tài)位模型雖然具有運算穩(wěn)定、運算時間短、結(jié)果精度高等優(yōu)點，但MaxEnt模型對采樣偏差敏感，在模擬物種潛在分布時易產(chǎn)生過度擬合的問題，使模型轉(zhuǎn)移能力降低[28]，為提高紅茴砂MaxEnt生態(tài)位模型轉(zhuǎn)移能力，本研究從分布點篩選和環(huán)境因子選擇這兩個方面進行了控制。在分布點數(shù)據(jù)處理上采用緩沖區(qū)分析法進行篩選、校對。環(huán)境因子選擇時考慮到紅茴砂為一種林下植物，其光照環(huán)境與植物群落息息相關(guān)，所以模型建立未選擇太陽輻射因子[29]，最后選取了影響植物生長和分布的溫度、降雨和海拔等主要非生物環(huán)境因子運用Pearson相關(guān)性分析，在相關(guān)性較高的環(huán)境因子中選取對紅茴砂生物意義更高的作為其關(guān)鍵影響因子進行建模，減少因過度擬合產(chǎn)生的誤差。結(jié)果顯示本研究紅茴砂三個MaxEnt模型檢驗AUC值均達0.98以上，表明模型模擬效果好，可信度高。

然而，本研究也存在一定的局限性。除已選擇的非生物環(huán)境因子變量外，還有其他一些環(huán)境因素也影響紅茴砂分布，比如土壤因子、地形特征和紅茴砂傳播能力、種間競爭力、生物相互作用等生物環(huán)境因子[30]，基于以上問題，本模型預測的基礎生態(tài)位比紅茴砂實際占據(jù)的生態(tài)位要寬。所以應盡可能收集全面且準確的分布數(shù)據(jù)、環(huán)境數(shù)據(jù)、以及其他因素數(shù)據(jù)，加強紅茴砂生理生態(tài)應答與環(huán)境要素的耦合關(guān)系研究，有助于了解未來全球氣候變暖背景下紅茴砂可能發(fā)生的分布變化，對其物種保護具有現(xiàn)實意義。

3.2 ?氣候因子對紅茴砂分布的影響

根據(jù)環(huán)境因子貢獻率的結(jié)果，Bio13（最濕月降水量），Bio18（最暖季度降水量）2個氣候環(huán)境因子對紅茴砂分布影響最大，其貢獻率累計高達57.3%，最濕月降水量454 mm，最暖季度降水量600 mm時為其最佳生長條件，表明紅茴砂是對降水最為敏感的植物，適合在濕潤環(huán)境生存，需要足夠水分滿足其生長需求。同時溫度對紅茴砂也是影響紅茴砂分布的主要限制因素，最冷季度平均溫度在3 ℃以上才能使其正常生長，最熱季度均溫適宜范圍為19.6～31.9 ℃，年均溫差不超過15 ℃，這也與紅茴砂當前分布較廣的熱帶和亞熱帶潮濕常綠林生境高度吻合[31]。因此寒潮少，熱量資源豐富，降雨充沛，常年濕潤的區(qū)域利于紅茴砂分布，可為紅茴砂資源的保護和合理的開發(fā)利用提供參考。

3.3 ?氣候變化背景下紅茴砂的分布區(qū)

2050年RCP2.6和RCP8.5兩種未來氣候情景變化下紅茴砂在華中和華南等區(qū)域潛在分布區(qū)全部喪失，可能與全球氣候持續(xù)變暖趨勢下這兩個地區(qū)降水量的減少有關(guān)。未來21世紀華南地區(qū)溫度整體處于上升趨勢，但年降水持續(xù)減少[32]，雖然夏季強降水頻率增大但冬旱現(xiàn)象加劇[33]，而紅茴砂作為對降水最為敏感的植物，廣東、廣西和海南等華南地區(qū)將不再適宜其生存，所以紅茴砂適生區(qū)在未來氣候下逐漸向西北方轉(zhuǎn)移，以減緩極端高溫和冬旱所帶來的危害。

2種未來氣候環(huán)境下紅茴砂潛在分布收縮集中在川南、滇中北地區(qū)碎片化分布，并呈現(xiàn)沿西藏延伸分布現(xiàn)象，此地區(qū)處于過渡帶，地貌復雜，高程落差大[34]，形成了氣候獨特，穩(wěn)定的片段化生境，可抵抗全球變暖帶來的極端氣候等不利影響，同時怒江、瀾滄江、金沙江、雅礱江、大渡河等主要河流在該區(qū)域也呈南北走向，一直延伸到青藏高原內(nèi)部，為紅茴砂向西藏和川北地區(qū)延伸分布提供條件[35] 。中國西南地區(qū)未來21世紀氣候大部分地區(qū)呈暖濕型發(fā)展的趨勢[36]，區(qū)域溫度逐漸升高、降水量和相對濕度也逐步增加，許多學者也對此地區(qū)潛在植被分布進行了分析，21世紀未來氣候下與紅茴砂潛在分布區(qū)相吻的植被類型主要為亞熱濕潤常綠闊葉林、暖熱潮濕落葉-常綠闊葉林、亞熱潮濕闊葉林類、溫帶常綠針葉灌木和部分熱帶森林草地與[37-38]，與當前紅茴砂分布點植被類型相似，由此可見在全球氣候持續(xù)變暖趨勢下，西南地區(qū)滇中北和川南等地區(qū)能逐步滿足紅茴砂分布對地形、植被、熱量資源豐富、水分需求高的要求，成為紅茴砂新的避難所。此現(xiàn)象與前人關(guān)于氣候變化影響植物分布變化的研究相符，認為當前物種分布范圍及范圍大小會隨著全球氣溫的升高逐漸向高緯度和高海拔遷移[39-40]。PCR8.5氣候模型情景相較于PCR2.6氣候情景模型紅茴砂潛在適宜分布區(qū)域遷移更遠，向西南地區(qū)新增適生面積更大，即未來全球升溫閾值越高，紅茴砂適合生分布范圍向西南地區(qū)遷移現(xiàn)象更明顯。

3.4 ?紅茴砂的保育策略

本研究結(jié)果對紅茴砂的保護和生物地理學研究都具有重要的意義。由前所述紅茴砂應對氣候變暖的一條逃生路線是向高海拔山地遷移，但是目前紅茴砂在中國的自然分布區(qū)僅為海南島，分布范圍十分狹窄，如果紅茴砂持續(xù)向高緯度和高海拔地區(qū)遷移，在遷移途中不可避免遇到海洋等自然地理障礙阻隔導致局部滅絕[41]。所以需要人為干預降低其在中國滅絕的風險?？筛鶕?jù)本文對紅茴砂適生區(qū)預測情況結(jié)合其瀕危機制研究，綜合考慮多方面的因素，制定合理保育策略。對于紅茴砂當前分布區(qū)可采取就地保護措施，例如可在海南島中南部山地地區(qū)建立紅茴砂保育關(guān)鍵區(qū)，通過定點觀察、動態(tài)監(jiān)測結(jié)合人工復壯，最大確保其遺傳多樣性。而在新增適合生境方面，可以考慮遷地保育方法，如紅茴砂潛在分布中心云南地區(qū)，可進行人工引種栽培，制定合理的生態(tài)調(diào)控措施，避免紅茴砂遺傳資源喪失風險，同時減少對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)平衡影響。

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責任編輯：崔麗虹