周卓玲,沙紅,趙秋玲,3
(1.甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所,甘肅 天水,741022;2.甘肅省次生林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 天水,741022;3. 甘肅省小隴山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,甘肅 天水,741022)
灰楸Catalpa fargesii為紫葳科梓樹屬高大落葉喬木,分布廣,適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱耐寒,是我國優(yōu)良、珍貴的鄉(xiāng)土用材樹種,其材質(zhì)堅(jiān)韌細(xì)膩,紋理美觀通直,不翹不裂,耐腐耐磨,不易蟲蛀,適宜作高檔家具、雕刻、樂器、造船等用材,素有“木王”之美稱[1-2]。近年來,珍貴木材供不應(yīng)求,珍貴樹種遺傳改良成為主要目標(biāo)。
木材的高效利用受生長和材性性狀的雙重影響,綜合改良生長和材性性狀是林木品種選育的發(fā)展方向[3]。我國20世紀(jì)80年代初期就進(jìn)行了灰楸種質(zhì)資源收集和選育工作,并依據(jù)生長和適應(yīng)性等性狀初步選出一批優(yōu)良無性系[4-6]。近年來國內(nèi)已有不少生長和材性性狀的研究報(bào)道[7-9]。胡德活[10]、王潤輝[11]、黃壽先等[12]認(rèn)為杉木的木材基本密度與生長性狀存在微弱的負(fù)相關(guān),吳峰等[13]對(duì)毛白楊、王克勝等[14]和湯玉喜等[15]對(duì)楊樹的研究表明生長與材性性狀呈正相關(guān)。鑒于此,本文以14 a生灰楸家系試驗(yàn)林為材料,通過生長性狀和材性指標(biāo),探究灰楸家系生長和材性的遺傳變異規(guī)律以及相關(guān)關(guān)系,采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),旨在選出生長、材性雙優(yōu)的家系。
試驗(yàn)地位于甘肅省天水市麥積區(qū)涯灣村,105°54′37″ E、34°28′50″ N,海拔1 160 m。氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫺?,年降水?00~800 mm,年蒸發(fā)量1 290.0 mm,年平均氣溫10.7 ℃,≥10 ℃積溫3 359.0 ℃,年最高氣溫40 ℃,年最低氣溫-19.2 ℃。
供試材料為1 a生苗木,共11個(gè)灰楸家系,見表1。2007年3月9日,在涯灣村試驗(yàn)地營造試驗(yàn)林。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4株小區(qū),4次重復(fù),株行距2 m×2 m。共栽植162株。
表1 供試灰楸家系及其來源
2.2.1 生長性狀測(cè)定
2020年11月,在樹木生長停滯期時(shí)對(duì)全林進(jìn)行每木檢尺,測(cè)定期樹高(H)、胸徑(D)并據(jù)此估算單株材積。
式中:V為單株材積,H為樹高,D為胸徑。
2.2.2 材性指標(biāo)測(cè)定
參考張帥楠等[16],阻力儀Pilodyn(探針型號(hào)6 j能量、2.5mm直徑)和應(yīng)力波儀(型號(hào)Director ST300,新西蘭Fibre-gen公司)測(cè)定樣木材性。Pilodyn基于阻力間接測(cè)定木材密度,手工操作,以預(yù)定能量將固定規(guī)格的探針射入樣品,以射入深為測(cè)定值A(chǔ)。應(yīng)力波儀基于應(yīng)力波傳播速度間接測(cè)定木材強(qiáng)度,通過測(cè)定應(yīng)力波在開始探頭和結(jié)束探頭之間的傳播時(shí)間測(cè)得波速v。在試驗(yàn)林內(nèi)4個(gè)重復(fù)中進(jìn)行取樣,每個(gè)重復(fù)中選取2株生長狀況比較接近的單株,共測(cè)定88株。
使用SPSS 20.0軟件以測(cè)定林小區(qū)均值為單位進(jìn)行性狀的單因素方差分析和相關(guān)性分析,材性指標(biāo)采用Pilodyn設(shè)備的讀取值(南北2個(gè)方向分別取2次探測(cè)值的平均值作為單株數(shù)據(jù)值)。
參數(shù)計(jì)算公式如下[16-17]:
式中:hB為廣義遺傳力,Vg為遺傳方差值,Ve為環(huán)境方差值。
式中:C為變異系數(shù),S為標(biāo)準(zhǔn)差,X為某一性狀的群體平均值。
式中:MOEP為木材的彈性模量相對(duì)值,v表示聲波在活立木中的傳播速度(km/s),A為阻力儀Pilodyn測(cè)定值,因Pilodyn值與木材基本密度呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系,因此本文中將Pilodyn值作為基本密度相對(duì)值。
式中:i表示某個(gè)家系,j表示某項(xiàng)指標(biāo),Tij表示i家系j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,Xij表示i家系j指標(biāo)的測(cè)定值,Xjmin表示所有家系j指標(biāo)的最小值,Xjmax表示所有家系j指標(biāo)的最大值。
式中:i表示某個(gè)家系,j表示某項(xiàng)指標(biāo),Ti表示i家系的綜合評(píng)價(jià)值,Tij表示i家系j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。Pilodyn值采用反隸屬函數(shù)值計(jì)算,即1減去正相關(guān)的隸屬函數(shù)值就是它的隸屬函數(shù)值。
供試家系樹高、胸徑、材積、Pilodyn值和彈性模量等7個(gè)性狀的方差分析(表2)表明,14年生灰楸的4個(gè)生長性狀和3個(gè)材性性狀在家系間有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(p<0.05),說明14 a生供試家系各性狀間變異豐富,進(jìn)行優(yōu)良家系篩選有意義。材積的變異系數(shù)大于其他6個(gè)指標(biāo),說明材積觀測(cè)值變異幅度大,相對(duì)于其他6個(gè)指標(biāo),具有較好的選擇效果。胸徑、Pilodyn值和彈性模量具有中偏上的遺傳力,介于0.599 5~0.720 9,而樹高和材積具有中等遺傳力,分別達(dá)0.523 4和0.538 5。這說明供試家系生長性狀遺傳變異較大,但遺傳控制程度適中,材性性狀遺傳變異較小,但遺傳控制程度較強(qiáng),環(huán)境因素對(duì)供試家系生長性狀影響大于材性性狀,對(duì)材性性狀的篩選更能保持其優(yōu)良特性。
表2 供試家系性狀變異及其遺傳力
多重比較結(jié)果表明(表3),11個(gè)供試家系中,樹高(H)19號(hào)與古灰楸之間有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,19號(hào)數(shù)值大于古灰楸,而且分別為最大、最小值,說明19號(hào)樹高生長優(yōu)于古灰楸,即樹高生長19號(hào)最優(yōu),古灰楸最劣。18號(hào)與19號(hào)無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,并與其他家系無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,說明其高生長與19號(hào)相近。其余家系與19號(hào)和古灰楸均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,說明其余家系高生長與19號(hào)和古灰楸相似而介于二者之間。同理,胸徑(D)生長18號(hào)最優(yōu),奕灰最劣,24號(hào)、21號(hào)、19號(hào)與18號(hào)相近,古灰楸與奕灰相近,其余家系與18號(hào)和奕灰相似而介于二者之間;材積(V)生長18號(hào)最優(yōu),奕灰和古灰楸最劣,19號(hào)與18號(hào)相近,其余家系與18號(hào)、奕灰和古灰楸相似而介于二者之間;南向木材密度(AS)3號(hào)最優(yōu),23號(hào)和古灰楸最劣,24號(hào)與3號(hào)相近,20號(hào)、奕灰、18號(hào)與23號(hào)、古灰楸相近,其余家系介于3號(hào)和23號(hào)和古灰楸之間;北向木材密度(AN)3號(hào)最優(yōu),23號(hào)&古灰楸最劣,20號(hào)、19號(hào)與3號(hào)相近,其余家系介于3號(hào)、23號(hào)和古灰楸之間;木材強(qiáng)度(v)18號(hào)最優(yōu),24號(hào)最劣,3號(hào)、古灰楸與18號(hào)相近,23號(hào)與24號(hào)相近,其余家系與18號(hào)和24號(hào)相似而介于二者之間;彈性模量(MOEP)3號(hào)最優(yōu),23號(hào)最劣,奕灰、1號(hào)、21號(hào)與3號(hào)相近,其余家系與23號(hào)相近??傊?8號(hào)、19號(hào)2個(gè)家系生長性狀相對(duì)優(yōu)良,互相難分高低;3號(hào)家系材性性狀相對(duì)優(yōu)良。在生長性狀方面,3號(hào)家系與18號(hào)、19號(hào)2個(gè)家系相近,在材性性狀方面,除了彈性模量外,18號(hào)、19號(hào)2個(gè)家系均與3號(hào)家系相近。因此,18號(hào)、19號(hào)和3號(hào)3個(gè)家系綜合性狀優(yōu)良。
表3 供試家系生長和材性性狀的多重比較
相關(guān)分析結(jié)果顯示(表4),Pilodyn值和樹高、胸徑、材積3個(gè)生長指標(biāo)呈正相關(guān),在p<0.01水平有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。彈性模量與樹高、胸徑、材積,波速與樹高、材積的負(fù)相關(guān)在p<0.05水平無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,波速與胸徑的負(fù)相關(guān)在p<0.05水平有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。說明在灰楸家系生長中,木材密度與生長性狀相關(guān),對(duì)木材密度性狀進(jìn)行獨(dú)立篩選的價(jià)值較低;生長性狀和木材強(qiáng)度、彈性模量等性狀相對(duì)獨(dú)立,材性的優(yōu)選對(duì)生長性狀的影響較小,對(duì)木材強(qiáng)度和彈性模量進(jìn)行獨(dú)立篩選的價(jià)值較高。
表4 生長與材性性狀的相關(guān)分析
隸屬函數(shù)法對(duì)家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)結(jié)果(表5)表明,11個(gè)供試家系中,18號(hào)的綜合隸屬函數(shù)值(4.276 5)和生長隸屬函數(shù)值(2.915 3)最高,家系23號(hào)綜合隸屬函數(shù)值(1.371 9)和材性隸屬函數(shù)值(0.069 6)最小,生長隸屬函數(shù)值最小的為奕灰。根據(jù)綜合隸屬函數(shù)值選育出兼具生長和材質(zhì)優(yōu)良的18號(hào)、19號(hào)和3號(hào)3個(gè)供試家系(表6),與性狀多重比較分析得出的綜合結(jié)論相同。從表6可以看出,與整體均值相比,篩選出的供試家系生長性狀和材性性狀都有不同程度的提高,其中材積、樹高、胸徑、彈性模量最大遺傳增益分別為29.23%、12.61%、14.29%、16.47%,平均遺傳增益分別為19.24%、8.26%、7.87%、8.42%。
表5 灰楸家系不同性狀隸屬函數(shù)值及排序
表6 綜合選育的優(yōu)良家系特征描述
灰楸生長性狀與材性性狀在家系間存在差異,材積的變異系數(shù)最大,生長和材性性狀具有中偏上的遺傳力,受較強(qiáng)的遺傳控制;材性性狀的選擇潛力大于生長性狀。Pilodyn值和生長性狀呈正相關(guān)。采用隸屬函數(shù)法篩選出18號(hào)、19號(hào)和3號(hào)3個(gè)優(yōu)良灰楸家系,材積、樹高、胸徑、彈性模量分別增益19.24%、8.26%、7.87%、8.42%。